Bilgi

Karbondioksit asimilasyonu ile karbondioksitin ortam ve hücreler arası kısmi basınçları arasındaki ilişki

Karbondioksit asimilasyonu ile karbondioksitin ortam ve hücreler arası kısmi basınçları arasındaki ilişki



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu nedenle, C3 türlerinde su kullanım verimliliği (ve karbon özümseme hızı) ortam CO₂ konsantrasyonu (Ca) ile ve karbon izotop ayrımı Δ, Pi/Pa (sırasıyla kısmi CO₂ basıncı, hücreler arası ve atmosferik) ile ilişkilidir. Ca artarsa, bu Δ'nin azalmasına neden olur mu? Başka bir deyişle, artan ortam CO₂ seviyeleri, C3 türlerinde ¹³C izotopuna karşı daha az ayrımcılığa neden olur mu? Ve eğer bu doğruysa, matematik sesim mi?


Daha fazla araştırmadan sonra bunun doğru olduğunu ve nedenini buldum. ¹³CO₂ izotopuna karşı ayrımcılık iki nedenden kaynaklanmaktadır; kinetik etkiler (difüzyon ve enzim fraksiyonasyonu) ve termodinamik etkiler (1). ¹²CO₂ ve ¹³CO₂'nin difüzyon hızları farklıdır, karboksilasyon reaksiyonunun ayrım değeri milyonda 30'dur ve ¹³CO₂'nin difüzyonu ¹²CO₂'dan milyonda 4,4 daha azdır (2).

Stomalar tamamen açıldığında

CO₂ difüzyonuna herhangi bir sınırlama getirmezler, C3 yaprakları atmosfere göre ¹³CO₂'ye karşı milyonda 30 oranında ayrım yapmalıdır. Stomalar, tek sınırlama kaynağı olacak kadar yeterince kapatıldığında, ayrım milyonda 4 olmalıdır. Ara durumlar ara ayrımlar verir. (2)

Atmosferde CO₂ bol olduğunda, stomaların kapanmaya başladığı bilinmektedir, çünkü görevleri CO₂ alımını ve terleme yoluyla su kaybını dengelemektir. Bu, daha önce bahsedilen bilgilerle birleştiğinde, anladığım kadarıyla, daha kapalı olduklarında, hücreler arası boşluktaki CO₂'nin daha fazla tüketildiği anlamına gelir. Bu, karboksilasyon reaksiyonunun ¹³CO₂ ayrımı üzerindeki etkisini azaltır, çünkü hücreler arası boşluktaki CO₂, tamamen açık stomanın serbest difüzyonuna kıyasla daha sınırlı hale gelir. Başka bir deyişle, karboksilasyon reaksiyonunun hücreler arası boşluktan seçebileceği daha az CO₂ molekülü vardır, çünkü serbest difüzyon sabit bir CO₂ molekülü akışı sağlamaz, bu da daha fazla ¹³CO₂ kullanmasını sağlar.

(1) Farquhar ve diğerleri, 1989, Yıllık Rev. Plant Physiol, Carbon İzotop Ayrımcılığı ve Fotosentez

(2) Farquhar ve diğerleri, 1982, Aust. J. Plant Physiol, Karbon İzotop Ayrımcılığı ile Yapraklardaki Hücreler Arası Karbon Dioksit Konsantrasyonu Arasındaki İlişki Üzerine


Çin, Gongga Dağı'nın Doğu Yamacında Yaprak Karbon İzotop Bileşimi ile Kütle Bazlı Azot Konsantrasyonu Arasında Negatif Bir İlişki

Bitkiler, çevresel değişikliklere direnmek ve kaynak kullanım verimliliklerini artırmak için ekolojik stratejiyi benimser. Ekolojik strateji, yapraktaki N konsantrasyonunda ve hücreler arası CO oranında eşzamanlı değişikliklere neden olabilecek fizyolojik özellikler ve yaprak morfolojisindeki değişiklikleri içerir.2 ortam CO konsantrasyonuna2 konsantrasyon (cben/Ca). Bu da yaprak karbon izotop ayrımına bağlanır ve bu nedenle yapraktaki N konsantrasyonu ile yaprak karbon izotop bileşimi (δ 13 C) arasında bir ilişki beklenir. Bitkilerin çevresel değişikliklere karşı yapısal ve fizyolojik dirençlerini nasıl bütünleştirdiklerini anlamak için, yapraktaki N konsantrasyonu ile yaprakδ 13 C arasındaki ilişki, özellikle alan bazlı N konsantrasyonu (N) arasındaki ilişki yoğun bir şekilde değerlendirilmiştir.alan) ve δ 13 C. Kütle bazlı N konsantrasyonu(N) arasındaki ilişkinin incelenmesine daha az çaba harcanmıştır.kitle) ve δ 13 C. N ile İlgili Çalışmalarkitle–δ 13 C ilişkisi, özellikle büyük miktarda veri ve tür içerenler, yaprak ekonomisi anlayışımızı geliştirecek ve ekolojik modellemeye fayda sağlayacaktır. Bu çalışma, yapraktan N'yi ölçerek bu ilişkiye yönelik yoğun bir araştırmayı içermektedir.kitle ve δ 13 C, Çin'in Gongga Dağı'nın doğu yamacında yetişen çok sayıda bitki türünde. Bu çalışma, yaprak Nkitle fonksiyonel grup, bitki örtüsü tipi ve yükseklikten bağımsız olarak δ 13 C'nin artmasıyla azalır. Bu, N arasında negatif bir korelasyon olduğunu göstermektedir.kitle ve δ 13 C, yalnızca Gongga Dağı'nda değil, diğer alanlarda da yetiştirilen bitkiler için genel bir model olabilir.

Alıntı: Li J, Wang G, Zhang R, Li L (2016) Yaprak Karbon İzotop Bileşimi ile Gongga Dağı, Çin'in Doğu Yamacında Kütle Bazlı Azot Konsantrasyonu Arasındaki Olumsuz Bir İlişki. PLoS ONE 11(11): e0166958. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0166958

Editör: Paul C. Struik, Wageningen Üniversitesi, HOLLANDA

Alınan: 17 Mayıs 2016 Kabul edilmiş: 7 Kasım 2016 Yayınlanan: 21 Kasım 2016

Telif hakkı: © 2016 Li ve ark. Bu, orijinal yazar ve kaynağın belirtilmesi koşuluyla herhangi bir ortamda sınırsız kullanım, dağıtım ve çoğaltmaya izin veren Creative Commons Atıf Lisansı koşulları altında dağıtılan açık erişimli bir makaledir.

Veri kullanılabilirliği: İlgili tüm veriler belgede ve Destekleyici Bilgi dosyalarındadır.

Finansman: CAF Merkezi Kar Amacı Gütmeyen Araştırma Kurumu için Temel Araştırma Fonları (No. CAFYBB2014QB048) JL, Çin Ulusal Doğa Bilimleri Vakfı (No. 41272193) GW, Çin Ulusal Doğa Bilimleri Vakfı (No. 41403069) JL. Finansörlerin çalışma tasarımı, veri toplama ve analizi, yayınlama kararı veya makalenin hazırlanmasında hiçbir rolü yoktu.

Rekabet eden ilgi alanları: Yazarlar, rekabet eden çıkarların olmadığını beyan etmişlerdir.


Orijinal Araştırma Makalesi

Mario Esparza 1 , Eugenia Jedlicki 2 , Carolina Gonz'sx00E1lez 2 , Mark Dopson 3 ve David S. Holmes 2,4*
  • 1 Laboratorio de Biominer'sx00EDa, Departamento de Biotecnolog'sx00EDa, Facultad de Ciencias del Mar y Recursos Biol'sx00F3gicos, Universidad de Antofagasta, Antofagasta, Şili
  • 2 Biyoinformatik ve Genom Biyolojisi Merkezi, Fundaci'sx00F3n Ciencia & Vida, Santiago, Şili
  • 3 Mikrobiyal Model Sistemlerinde Ekoloji ve Evrim Merkezi (EEMiS), Linnaeus Üniversitesi, Kalmar, İsveç
  • 4 Centro de Genómica y Bioinformática, Facultad de Ciencias, Universidad Mayor, Santiago, Şili

Bu çalışma, asidik pH değerlerinde (pH < 3) mikrobiyal inorganik karbon (Ci) alımı ve asimilasyon hakkındaki mevcut bilgilerdeki şaşırtıcı boşluklar tarafından motive edildi. Özellikle çarpıcı olan, Ci'nin ağırlıklı olarak çözünmüş bir gaz (CO2) olarak meydana geldiği asidik ve çevresel ortamlarda Ci alım mekanizmaları arasındaki farkların sınırlı olarak anlaşılmasıdır.2) veya bikarbonat olarak (HCO3 - ), sırasıyla. Problem üzerinde ilk çekişi elde etmek için, Ci alımı ve asimilasyonunda yer alan proteinleri kodlayan transkriptlerin nispi bolluğu ototrofik, poliekstrem asidofilde incelenmiştir. Acidithiobacillus ferrooxidans Büyüme için optimum pH'ı enerji kaynağı olarak demirli demir kullanarak 2.5 olan, ancak enerji kaynağı olarak kükürt kullanıldığında pH 5'te büyüyebilirler. Beş operonun (cbb1-5) ve bir gen kümesinin (Yapabilmek-sulP) RT-qPCR ile ve seçili durumlarda, hücreler farklı CO rejimleri altında büyütüldüğünde Western blot ile protein seviyesinde izlendi.2 elementel kükürt konsantrasyonu. Özellikle kayda değer olan, klasik bir bikarbonat alım sisteminin olmamasıydı. A. ferrooksidanlar. Bununla birlikte, biyoinformatik yaklaşımlar şunu öngörmektedir: sulP, daha önce bir sülfat taşıyıcı olarak açıklamalı, yeni bir bikarbonat taşıyıcı türüdür. CO'nun kavramsal bir modeli2 Sabitleme, değişen CO konsantrasyonları altında ekolojik esneklik sağlamak için stratejiler öneren kombine biyoinformatik ve deneysel yaklaşımlardan yapılmıştır.2 ve asidik koşullarda Ci alımını ve düzenlenmesini aydınlatmak için bir portal sağlar. Sonuçlar, asidik pH'ta bakır gibi metalleri geri kazanmak için endüstriyel biyoliç proseslerinin anlaşılmasını geliştirebilir. Ek olarak, kemolitoototrofik asidofillerin doğal olarak oluşan düşük pH ortamlarında besin ve enerji dengesini nasıl etkilediğine de ışık tutabilirler.


Sonuçlar

Son buzul döngüsü boyunca fotosentetik parçalanma

İlk olarak, pCO'daki kaymaların etkilerini matematiksel olarak modelliyoruz.2 150 ila 400 ppmv arasında, ilgili bir dizi δ 13 (< matematik>_<>_>>) (günümüze kadar buzul maksimumları) δ 13 CP. C'de izotop fraksiyonasyonu (Ek Şekil 1) üzerinde farklı bitki fizyolojik kontrol senaryolarını temsil eden dört modeli ele alıyoruz.3 kara bitkileri. İlk üç model, Farquhar ve diğerleri tarafından geliştirilen ifadeye dayanmaktadır. CO'nun karboksilasyonu ve difüzyonu ile ilişkili fraksiyonları birleştiren 11, 122 yaprağın içine:

nerede a CO'nun gaz halinde difüzyonu sırasında fraksiyonlanmanın büyüklüğü2 kurşun sınır tabakası ve stoma yoluyla ve B C'deki karboksilasyon sırasında net ayrımcılığın büyüklüğü3 bitkiler. Hem difüzyon hem de karboksilasyon, yaprakların hücreler arası CO2'nin atmosferik kısmi basınçlarına oranına bağlıdır.2 (Cben/Ca).

Bu modellerden ikisi, Cben/Ca ile doğrusal olarak değişir Ca, ancak sırasıyla "Voelker-2016a" ve "Voelker-2016g" modelleri olarak adlandırılan angiospermler ve gymnospermler için farklı gradyanlara sahiptir (ayrıntılar için Yöntemlere bakın). Bu iki grupta farklı yaprak gazı değişim stratejileri için motivasyon, modern deneylerin analizlerinden ve Son Buzul 31'den elde edilen fosil ağaç halkası verilerinin yanı sıra Paleojen'den gelen anjiyosperm yaprak mumları ve terpenoidlerinden gelir. 13 C gymnosperm türlerine göre. Karşılaştırma için, başka bir model (bundan böyle "Farquhar-1982" olarak anılacaktır) sabit olduğunda bir yaprak gazı değişim stratejisini varsayar. Cben/Ca tüm pCO aralığında korunur2, ki bu pek olası değil. Son olarak, Schubert ve Jahren 13 tarafından önerilen hiperbolik modeli (SJ-2012) ele alıyoruz.

nerede (>^<13>> = left( >_<>_2> - delta ^<13>>_>> sağ)left( <1 + delta ^<13>>_>1000> sağ)) ve A, B, ve C Denklem'in uydurulmasıyla elde edilen sabitlerdir. (2) üzerinde yürütülen modern büyüme odası deneylerinden elde edilen verilere Raphanus sativus ve Arabidopsis bitkilerin yanı sıra fosil δ 13 CP Birlikte geniş bir pCO yelpazesi sağlayan Last Glacial'dan2 (180 ila 4200 ppmv) ve δ 13 (< matematik>_<>_>>) (−6.4 ila −18.0‰).

Beklenen değişimlerin zamanlamasını ve büyüklüğünü belirlemek için δ 13 CP Son 155 kyr boyunca, Antarktika buz çekirdeği kayıtlarını kullanarak dört modelin tahminlerini hesapladık. δ 13 (< matematik>_<>_>>) ve δ 13 (< matematik>_<>_>>) (Ek Veri 1). Buz çekirdeği derlememiz (Şekil 1), yakın zamanda yayınlanmış olan 33 numaralı kaydı kullanır ve bu, zamansal çözünürlüğü önemli ölçüde geliştirir. δ 13 (< matematik>_<>_>>) zaten iyi temsil edilen Sonlandırma I ve II arasındaki ölçümler. Bu pCO2 ve δ 13 (< matematik>_<>_>>) ölçümleri, EPICA Dronning Maud Land ve Talos Dome çekirdekleri arasında anlaşmazlığın olduğu 47-43 kyr BP arasındaki dönem dışında neredeyse sürekli bir kayıt sunar.

Kararlı karbon izotop bileşimi ve CO konsantrasyonunun buz çekirdeği kayıtları2 155 kyr BP'den günümüze. a CO2 EPICA Dome C (EDC), Talos Dome, EPICA Dronning Maud Land (EDML) ve Siple buz çekirdeklerinden derlenen endüstri öncesi döneme ait konsantrasyon verileri, Law Dome ve Güney Kutbu'ndan endüstri sonrası kayıtlarla birlikte. Siyah eğri, bir Monte Carlo ortalama (MCA) eğrisini gösterir. B karşılık gelen δ 13 (< matematik>_<>_>>) kayıtları ve MCA eğrisi. Hata çubukları 1σ belirsizlikler Koyu gri bölge 1σ spline için güven aralığı. Açık daireler, referans tarafından tanımlanan aykırı değerleri gösterir. 33. C modelleri δ 13 CP buz çekirdeği kayıtlarından hesaplanmıştır. SJ-2012 modeli (açık yeşil eğri) 1 ile gösterilmiştir.σ yayılan belirsizlikler Mavi çubuklar, bu modelin bir değişiklik öngördüğü üç dönemi gösterir. δ 13 CP son antropojenik değişim dönemi hariç, 0,25‰/kyr'ı aşan bir oranda 1‰'den fazla

Farquhar-1982 hariç tüm modeller, −2,5‰'lik bir değişikliği çözer. δ 13 CP antropojenik izotop etkisi nedeniyle ve gelecek için benzer tahminler sunuyor δ 13 CP. Bununla birlikte, düşük pCO koşulları altında modellerin güçlü bir şekilde ayrıldığına dikkat etmek önemlidir.2. Son Buzul ile Holosen'in başlangıcı (11.4 kyr BP) arasındaki dönemde, buz çekirdekleri pCO2'de 80 ppmv'lik bir artış belgeliyor2dalgalanmaların eşlik ettiği δ 13 (< matematik>_<>_>>) 0,3‰'ye kadar (Şekil 1). Aynı dönemde, benzer büyüklükte (yani 0.3‰) bir değişiklik tahmin edilmektedir. δ 13 CP ihmal edilebilir bir pCO varsayan Farquhar-1982 tarafından2 Efekt. Voelker-2016a ve Voelker-2016g modelleri, daha büyük bir değişiklik öngörüyor. δ 13 CP sırasıyla -0.8‰ ve -0.9‰. En büyük değişiklik, son antropojenik izotop etkisiyle karşılaştırılabilir olan SJ-2012 (−2.0‰) tarafından tahmin edilmektedir. Bu, MAP (1‰)15'teki varsayımsal bir iki katına çıkmanın ima ettiğinden daha büyük olan önemli bir değişikliktir. δ 13 (< matematik>_<>_>>) (<0.3‰) LGM/Holosen geçişi üzerinden.

Ayrıca, SJ-2012 modeli yüksek genlik değişimlerini (>1‰) öngörür. δ 13 CP son 155 kyr (12-18, 60-62.7 ve 129.4-135 kyr) boyunca üç dönem boyunca. Bu değişiklikler, son 130 yıl hariç, 0.25‰/kyr'ı aşan bir oranda meydana gelmektedir (Şekil 1). δ 13 CP iki büyüklük sırası daha büyüktür (40‰/kyr). Üç Sanayi öncesi yüksek genlik döneminin süreleri 2,7 ila 5,6 kyr arasında değişir ve bu nedenle Kuvaterner zaman ölçeklerinde nispeten kısadır. İlginç bir şekilde, bu bölümlerden ikisi pCO'daki artışa atfedilebilirken2 her iki buzul sonlandırması sırasında, 1‰ kayması δ 13 CP 60 ile 62.7 kyr arasında bu model tarafından tahmin edilen değer, esas olarak δ 13 (< matematik>_<>_>>) , buna CO'da bir artış eşlik eder2 Deniz İzotop Aşaması (MIS) sırasında meydana gelen konsantrasyon 4 33 .

pCO'yu değerlendirirken bu öngörülen değişikliklerin oranları ve zamanlamaları dikkate alınmalıdır.2 Fosil arşivlerinden etki. Eosen'den günümüze faunal kolajen ve diş minesinin önceki incelemesi hiçbir pCO göstermiyor gibi görünüyor.2 etki 15 . Ancak, analizimizin yüksek genlik değişiklikleri gösterdiğini göz önünde bulundurarak, δ 13 CP Nispeten kısa sürelerde meydana geleceği tahmin edilmektedir (örn.

2.7–5.6 kyr) ve önceki çalışmalardan elde edilen fauna verileri birkaç milyon yıl boyunca ince bir şekilde temsil edilir, olası bir pCO'yu ayırt etmek için gerekli zamansal çözünürlüğü sağlamaları pek olası değildir.2 Efekt. Başka bir deyişle, radyokarbon tarihleme sınırının ötesinde (

50 kyr), fosil arşivlerinin birkaç bin yıllık minimum yaş belirsizliği olacaktır, bu da pCO'nun değerlendirilmesini sağlar.2 etki imkansız. Analizimiz, etkinin istatistiksel olarak ayırt edilebilir olacağı tek dönemin, radyokarbon yöntemlerinin yeterli tarihleme kesinliği sunduğu son deglasiasyon olduğunu ortaya koymaktadır (

Bitki ve fauna izotop arşivleri ile karşılaştırma

Her modeli test etmek için bir kayıt derliyoruz. δ 13 CP Kuzey Yarımküre'den 720 radyokarbon-tarihli ahşap selüloz örneğine dayanan ve son buzullaşmayı kapsayan (Şekil 2). Ayrıca 521'i derliyoruz δ Ağırlıklı olarak C'den iyi tarihli otobur kollajenin 13 C değerleri3 Kuzeybatı Avrupa ve Kuzey Avrasya'daki yerler. Bu derleme bu bölgelere yönelik olduğundan ve otobur diyetleri seçici olduğundan, fauna kayıtları her zaman bir ekosistemdeki bitkilerin "ortalama" bileşimini yansıtmaz. Ek olarak, selüloz verilerimiz ılıman kuzey enlemlerinden gelen odunsu türler tarafından fazlasıyla temsil edilmektedir. Bu nedenle, çok geniş çapta dağılmış bu örnekleri karşılaştırılabilir hale getirmek için hem selüloz hem de kolajeni ayarlama stratejisini benimsiyoruz. δ Enlem, yükseklik ve MAP'deki coğrafi değişkenlik için 13 C kayıtları (bkz. Yöntemler). Coğrafi değişkenliği bu şekilde ayarladığımızda (Şekil 2) LGM/Holosen geçişi boyunca değişikliklerin genliği 1,41'den 0,93‰'ye (fauna) ve 3,54 ila 2,77‰'ye (bitkiler) düşürülür. Bu nedenle, hem selüloz hem de kolajen için kalıntı etkisi farklı görünmektedir. Faunal verilerimizin selüloz kayıtlarımızdan daha fazla dağılım gösterdiğine dikkat edin, ancak δ 13 C <10 ve >20 kyr fauna verileri istatistiksel olarak anlamlıdır (tek taraflı eşleştirilmiş örnek T-Ölçek, T = −5.9, P = 5.2 × 10 −8 , α = 0.05).

Karasal fosil arşivlerinin, ağırlıklı olarak C'den son deglaciasyon boyunca kararlı karbon izotop bileşimi3 ekosistemler. a 33.4 kyr BP'den 20. yüzyılın başlarına kadar kuzeybatı Avrupa ve kuzey Avrasya'dan faunal kollajen. Açık kırmızı daireler gösterisi δ HARİTA, rakım ve enlem ayarından önce 13 C. Koyu kırmızı daireler ayarlı gösteriyor δ 13 C, Kohn 1'in regresyonlarına göre. Koyu siyah çizgiler, ayarlanmış faunal araçları gösterir δ 13 C 20 kyr'den önce ve 10 kyr'den sonra sırasıyla -20,85‰ ve −21,78‰'dir. B Bitki selülozu δ 13 CP Kuzey Yarımküre'den 40,5 kyr BP'den 20. yüzyılın başlarına kadar olan kayıtlar, model eğrileri ile. Renk kodları Şekil 1: açık yeşil, SJ-2012 mavi, Voelker-2016g kesikli sarı, Farquhar-1982'deki efsaneyle eşleşir. SJ-2012 modeli 1 ile gösterilirσ yayılan belirsizlikler Koyu mavi kareler, MAP, rakım ve enlemdeki coğrafi değişkenlik için ayarlanmış gymnosperm verilerini gösterir. Açık mavi kareler, ayarlamadan önce ham gymnosperm verilerini gösterir. Dolgulu beyaz daireler ve gri daireler, sırasıyla coğrafi değişkenlik için ayarlamadan önce ve sonra karışık türleri (anjiyosperm veya tanımlanmamış) gösterir.

Ayarlanmış selüloz ve kolajen kayıtlarında zaman içinde kalan izotopik değişikliklerin iki bileşenden oluştuğunu varsayıyoruz: birincisi, değişen atmosferik kimya ve ikincisi, Kohn 1 regresyonlarıyla makul bir şekilde açıklanan MAP'deki değişiklikler. Bu varsayım altında pCO'yu sınırlayabiliriz2 düzeltildikten sonra etki δ 13 CP Birleştirilmiş atmosfer-okyanus genel sirkülasyon modelleri grubundan çıkardığımız, MAP'yi <10 ve >20 kyr arasında değiştirmenin etkisi için (GCM'ler, daha fazla ayrıntı için Yöntemlere bakın). Bu düzeltmelerin, coğrafi değişkenlik için yaptığımız düzeltmelerden farklı olduğunu, ancak ikincisi yalnızca coğrafi sapmaya göre ayarladığını, ilkinin zaman içindeki değişiklikleri doğruladığını unutmayın. Çoğu durumda (

Bitkiler için %95) PMIP3-CMIP5 topluluk modeli, Holosen sırasında daha yağışlı koşullarda bir değişiklik öngörüyor. MAP'ın GCM'ler tarafından sınırlandırılan izotopik sinyal üzerindeki ortalama etkisi bu nedenle hem bitkiler hem de fauna için negatiftir (Şekil 3b, c). Avrasya ile sınırlı olan fauna kayıtlarının etkisi −0.4 ± 0.88‰'dir, bu hem gymnospermlerden (−0.27 ± 0.55‰) hem de tüm bitkilerden (−0.13 ± 0.74‰) daha büyük, ancak Kuzey Amerika bitkilerinden (−0.46‰) daha küçüktür. ± 0.88‰). MAP'deki değişikliklere yönelik düzeltmelerimiz artık bir pCO anlamına gelir2 CO'daki buzullaşma artışı sırasındaki etki2 (

80,5 ppmv) fauna için −0,53‰ veya eşdeğeri 100 ppmv başına −0,7 ± 1,9‰ (Şekil 3a). Tüm bitki selüloz derlememizde yalnızca gymnosperm türleri temsil edilir ve bu türler daha büyük bir pCO2'yi ayırt eder.2 100 ppmv başına -1,7 ± 1,5‰ etkisi. Bu nedenle, hem kolajen hem de selüloz kayıtları, pCO2'deki değişiklikleri yansıtır.2 (Haritayı değiştirmeye ek olarak), ancak farklı büyüklüklerde. Faunamız öncelikle anjiyospermlerin diyet katkısını yansıtırken, bitki derlememiz LGM'deki gymnosperm türlerine yöneliktir. Bitki ve fauna kayıtlarımız arasındaki uyuşmazlığın büyük olasılıkla angiosperm ve gymnosperm bitkileri 31, 34 arasındaki yaprak gazı değişim stratejisindeki gerçek bir fizyolojik farklılıktan kaynaklandığını öneriyoruz.

Atmosferik pCO'nun etkisi2 karasal kayıtlardan ve MAP'deki değişikliklerden belirlenen son buzullaşma üzerindeki ortalama kararlı karbon izotop bileşimine göre. a pCO'nun büyüklüğü2 modeller ve paleo-verileri tarafından tahmin edilen etki. Modeller, fauna ve gymnospermler (tüm bu çalışma) ve speleothems 16 için hata çubukları 1σ yayılan belirsizlikler ve 2 s.e. Kohn 15'ten fauna için. B LGM ve orta Holosen arasında PMIP3-CMIP5 çoklu model topluluğu tarafından tahmin edilen MAP'deki değişiklikler, pCO'yu sınırlamak için kullanılır2 veri setimize etkisi. C Aynı zaman diliminde çok modelli topluluk tarafından tahmin edilen MAP değişikliklerinin büyüklüğünü gösteren verilerimizin coğrafi dağılımı

pCO'nun büyüklükleri2 Verilerimizin ima ettiği etki, dinamik bir yaprak gazı değişim stratejisini ve hücreler arası değişken bir atmosferik pCO2 oranını öngören fotosentez modelleriyle tutarlıdır.2 180-400 ppmv aralığında. Bu, Breecker 16 tarafından speleotemler için önerilenden daha azdır, 100 ppmv başına -1,6 ± 0,3‰ (1σ), ancak Kohn 15 tarafından fosil kollajen için önerilenden daha büyük, 100 ppmv başına −0.03 ± 0.13‰ (2 s.e., bkz. Şekil 3a). İkinci tutarsızlığın, bu veri setinin, milenyum ölçeğindeki değişimleri çözmek için ne yeterince büyük ne de yeterince iyi tarihli olan sınırlı zamansal çözünürlüğünden kaynaklandığını düşünüyoruz. δ 13 CP.

Gymnosperm selüloz kaydımıza göre, şunu buluyoruz: δ 13 C (coğrafi değişkenliğe göre ayarlanmış) en iyi SJ-2012 ve Voelker-2016g tarafından tanımlanır (SJ-2012 RMSE = 1.07, AIC = 25, BIC = 31 Voelker-2016g RMSE = 1.04, AIC = 26, BIC = 34). Bu şaşırtıcı değil çünkü SJ-2012, aşağıdaki gymnosperm paleo-verilerine karşı önyargılı

350 ppmv. Fauna analizimiz, SJ-2012 modelinin pCO'nun fazla tahmin edilmesine yol açtığını gösteriyor.2 özellikle düşük konsantrasyon dönemlerinde diğer bitkiler ve fauna için etki. Bu nedenle, bu model gymnospermler için uygun olsa da, SJ-2012'nin anjiyosperm bitkilerindeki ve dolayısıyla antik faunanın çoğunluğundaki değişiklikleri ortaya çıkarmak için bir temel olarak kullanılmamasını öneriyoruz. Bu kayıtlarla ilgili olarak, Voelker-2016a modeli faunada gözlemlenen buzul kaymasının büyüklüğünü en iyi şekilde yeniden üretir (–0.53‰, Ek Tablo 4), ancak tüm selüloz kayıtlarından dengelenir. NS

1.4‰ ofset muhtemelen bizim seçimimizle ilgilidir. a ve B arasındaki uygun ilişkideki sabitler ve/veya yanlışlıklar Cben/Ca ve Ca. Diğer bir alternatif ise, fauna ve toplu beslenme arasındaki izotopik ilişkinin şimdiye kadar bilinmeyen bazı incelikleridir. Bu son senaryo olası değildir, çünkü Holosen üzerinden ortalaması alınan selüloz ve kolajen kayıtları arasındaki fark, faktoringden sonra modern kontrollü besleme çalışmalarında 35,36,37 belirlenen 5.1‰ değeriyle tutarlı ortalama bir kolajen-diyet zenginleştirme faktörü anlamına gelir. içinde

1‰ selüloz ve toplu yaprak dokusu arasındaki izotopik denge (faunal diyet) 38 . Daha geniş bir pCO aralığında anjiyosperm bitkilerinden daha fazla oda ve paleo verileri2, diğer açıklamalara ışık tutmak için gerekli olabilir.


Tartışma

Çoğu çevresel koşul altında, güçlü bir su potansiyeli gradyanı, hidratlı yosun dokusundan atmosfere buharlaşmayı tetikler. Yosun dokusundan harici suyun buharlaşmasının önündeki oldukça sınırlı olan tek engel, yüzey topografyasındaki dalgalanmalardır (Oliver). ve diğerleri., 2000 ) veya bitişik broşürlerin örtüşmesi. Sürekli su kaynağı olmadan büyüyen kurumaya dayanıklı yosunlar için, kuruma başlamadan önce net karbon kazanımı ve büyümesi için kısa hidrasyon ve metabolik aktivite periyotlarından yararlanılmalıdır. İlk hızlı düşüş S. kırsal bağıl su içeriği (Şekil 1), buharlaşan harici suya atfedilebilirdi. Dış su kaybının ardından, iç su, yalnızca sıkıca bağlı metabolik su kalana ve fotosentez durana kadar daha yavaş bir hızda buharlaştı (Proctor). ve diğerleri., 1998). Bu aşırı kurumaya rağmen, Syntrichia doku, su mevcut olduğunda hızlı bir şekilde fotosentezi yeniden başlatma yeteneğine sahip kalır (Oliver ve diğerleri., 2000 ).

%110 RWC'de Δ 13C'deki tepe noktası (Şekil 2b), dış ve iç doku suyunun buharlaşması arasındaki geçişle ilişkilendirildi. Bu noktada CO2 difüzyon sınırlaması minimumdur, ancak fotosentetik reaksiyonları en üst düzeye çıkarmak için difüzyon kaynağı için yeterli hücresel ve metabolik su kalır (Rice & Giles, 1996 Proctor ve diğerleri., 1998 Meyer ve diğerleri., 2008). %400 ve %110 RWC arasında ayrımdaki 8‰'den 16‰'ye yavaş artış, dış su tabakası buharlaştıkça difüzyon sınırlamasındaki azalmanın doğrudan bir yanıtıydı. Fotosentez ayrıca, %350'nin üzerindeki RWC değerleri için difüzyon sınırlamasındaki azalmaya da yanıt verdi ve %90'a ulaştı. Amaksimum bu eşiğin altında (Şekil 2a), bu, harici bir su filminin mevcudiyetinde olduğunu düşündürür. A ve Δ13C doğrusal olmayan bir şekilde birlikte değişir. 16‰'lik ortalama maksimum ayrım, C'deki 29‰'lik teorik maksimum değerden daha düşüktü.3 Rubisco tarafından fraksiyonlama sınırlayıcı faktör olduğunda (O'Leary, 1988), ancak karaciğer sularında ölçülen maksimum değerlere benzer ve hücreler arası hava boşluklarının yokluğunda difüzyon sınırlaması ile tutarlıdır (Meyer). ve diğerleri., 2008 ).

Briyofitler karbonu özümserler ve vasküler emsallerinden daha yavaş büyürler, ancak poikilohidrik özelliklerinin sağladığı esneklikle, çok çeşitli nişlerden yararlanabilir ve düzensiz, öngörülemeyen serbest su mevcudiyeti olan ortamlarda gelişebilirler (Proctor (Proctor). ve diğerleri., 2007). Bu örneklendi Syntrichia karbon asimilasyon oranının üzerinde tutulduğu %200 RWC aralığı ile C. %90'ı Amaksimum (Şekil 2a), mutlak değeri olmasına rağmen Amaksimum (C. 0,5 μmol(CO2) m -2 s -1 ) en azından birçok vasküler bitkide ölçülenin altında bir büyüklük sırasıydı. Yüksek RWC'de kuantum verimliliği maksimumdu (Şekil 4), ancak fotosentez yalnızca %60'ıydı. Amaks. Bu, ışık toplama aparatının tamamen işlevsel olduğunu, ancak fotosentezin CO2'nin iç iletkenliği ile sınırlı olduğunu gösterdi.2 kloroplastlara. Buna karşılık, fotosentetik yeteneğin üç göstergesi, yani asimilasyon hızı, kuantum verimliliği ve ∆ 13 C, RWC %100'ün altında olduğunda, kuruma nedeniyle metabolik reaksiyonlar tehlikeye girdiğinden, kapsamlı ve hızlı bir şekilde azaldı. kuantum verimliliği Syntrichia RWC ile gözlemlenene benzer bir ilişki gösterdi sfagnum Alaska'daki türler (Murray ve diğerleri., 1989 ) ve Yeni Zelanda (Maseyk) ve diğerleri., 1999 ).

∆H'deki doğrusal artış2 18 OTW RWC azaldıkça (Şekil 2d), buharlaşan su havuzlarında meydana gelen izotopik zenginleşmeyi yansıtır (Craig & Gordon, 1965). Bu doğrusal ilişkinin, havuzlar arasındaki ima edilen geçişte (%110 RWC) hiçbir izotopik kayma olmaksızın, düşük RWC değerlerinde bile devam etmesi, iç ve dış doku su havuzlarının çok az metabolik aktivite ve düşük RWC değerlerinde ilişkili fraksiyonasyon doğrusal ilişki alternatif olarak buharlaşmanın baskın fraksiyonlama faktörü olduğunu gösterebilir. CO'da ∆C 18 O 16 O olduğu gerçeği2 ayrıca azalan RWC ile lineer olarak artmıştır (Şekil 2c), büyük olasılıkla CO2 arasındaki hızlı oksijen izotop değişiminin sonucudur.2 ve en düşük RWC değerleri aralığında bile karbonik anhidraz aktivitesi ile katalize edilen doku suyu.

Her iki kinetik (H) nedeniyle doku suyuyla karşılaştırıldığında (Şekil 3) ağır izotoplarda buharlaşan su buharı tükendi.2 18 O, H'den daha düşük bir yayılıma sahiptir2 16 O) ve denge etkileri (H2 18 O, H'den daha düşük doymuş buhar basıncına sahiptir2 16 O). Hem kararlı durumun çıktısı (SS, δm) ve kararsız durum (NSS, δL) ölçülen değerlere yakın tahmin edilen değerleri modeller δ 18 OTW. Ancak, özellikle yüksek RWC'de, NSS modeli, ölçümlerle SS modelinden daha yakın bir uyum içindeydi. Bunun nedeni, sisteme sabit bir su girişi olmadığında, ardışık her ölçüm noktasında izotopik kararlı duruma ulaşılmasının olası olmamasıdır. Bu nedenle, çevresel koşullar iyi karakterize edildiğinde, NSS modeli, yosun dokusu suyunun izotopik bileşiminin tahmini için uygun bir çerçeve sağlar.

kararlı izotopik bileşimi Syntrichia selüloz, doğal ortamda yıllarca süren gelişim sırasında yosunların büyüdüğü koşullarla ilgili entegre bir sinyali temsil eder. −6‰ organik madde sentezi sırasında δ 18 O'dan hesaplanan tahmini kaynak su girişiC, Keyworth, Nottinghamshire, İngiltere'de ölçülen yağışın ağırlıklı yıllık izotopik bileşimi ile donatılmış (C. 130 km KB Syntrichia kaynak), −6.5‰ 2005–2006 döneminde (Jones ve diğerleri., 2007 ) ve -6,4‰ (Reyes-García) 2004 yılında Cambridge, Birleşik Krallık'ta ölçülen yağışın izotopik bileşimi ve diğerleri., 2008). Kurutma olayları sırasında doku suyunun buharlaşarak zenginleşmesi göz önüne alındığında (Şekil 2d), bu şu anlama gelir: Syntrichia Selüloz sentezinin yalnızca doygunluk zamanlarında (yani yağıştan sonra ve belki de sabah erken çiğne tepki olarak), yeniden doldurulan ancak minimum buharlaşmalı zenginleşmeye maruz kalan doku suyunun kaynak suyuna izotopik olarak benzer olduğu zaman meydana geldiği görülmektedir.

Buna karşılık, δ 13 CC Net karbon asimilasyonunun çoğunluğunun, minimum difüzyon direnci zamanlarında meydana geldiğini belirtti. 13 C değeri 17,8‰, RWC doygunluktan %110'a düştüğünde meydana gelen, ölçülen maksimum çevrimiçi karbon ayrım değeri olan 16‰'den biraz daha yüksektir. Bu noktada doku suyunun oksijen izotopik bileşimi laboratuvar koşullarında 5‰'lik buharlaşmalı zenginleşmeye maruz kalmıştır.

Selülozun zıt δ13C ve δ18O sinyalleri, karbon asimilasyonu için optimal koşullar (düşük RWC, minimum difüzyon direnci, kurumadan hemen önce) ve selüloz sentezi (doyma sırasında veya hemen sonrasında yüksek RWC) arasında zamansal ayrılmanın ilgi çekici olasılığını artırır. ). Optimum karbon asimilasyonu periyodu, her ikisinin de asimilasyon hızında ve Δ 13 C'de bir azalmaya neden olduğu deneysel olarak gösterilen iki fenomenden biri ile sona erer (Rice & Giles, 1996 Williams & Flanagan, 1996 Meyer ve diğerleri., 2008). Birincisi, kuruma ile ilgili metabolik kapanma, asimilasyon ve büyümenin yavaşlamasını ve nihai olarak kesilmesini içerecektir. İkincisi, yosun dokusunun iç ve dış su havuzlarını yeniden dolduran bir çökelme (veya başka bir su doygunluğu) olayı. Doygunluk difüzyon direncini artıracaktır (azaltma A ve Δ 13 C) metabolik reaktivasyon selüloz sentezini kolaylaştırırken (CO2 olduğunda asimile edilen karbon ürünlerinden)2 iletkenlik yüksekti) izotopik bileşimi çökelmeye eşit olan su varlığında. Kurutma senaryosunun bir sonucu, metabolik kapanma periyotları sırasında yüksek konsantrasyonda çözünür şekerlerin mevcudiyeti olacaktır ve gerçekten de dahil olmak üzere yosun türlerinde %18 DW'ye kadar katkıda bulunan bir sakaroz havuzu ölçülmüştür. S. kırsal (Smirnoff, 1992). Osmotica, kuruma toleransında rol oynamasına rağmen (Proctor ve diğerleri., 2007), önceki çalışmalar, sükroz konsantrasyonunun, altı yosun türündeki bağıl kuruma toleransı derecesi ile doğrudan ilişkili olmadığını ve sükroz konsantrasyonunun, Syntrichia kırsal su durumuna göre çok az değişiklik göstermiştir (Smirnoff, 1992). Thus the temporal separation of assimilation and growth, supported by our data, may not rely completely on a significantly different concentration of sucrose reserves between the two phases and instead indicate that both reasonably high glucose concentrations and optimal turgor conditions are required for the upregulation of enzymes required to synthesize cellulose (e.g. cellulose synthase) and to provide the necessary cellular pressure to kick-start cambial activity. Further molecular investigations on the temporal phasing of the production of key enzymes responsible for cellulose synthesis would help confirm the underlying cause of this temporal separation of growth and assimilation.

The environmental feasibility of this ‘temporal separation’ hypothesis was investigated by using meteorological data to predict the changes in δ 18 OTW diurnally and seasonally (Fig. 5). The model output showed that the RWC of the moss decreased rapidly from the maxima at times of saturation to levels too low for net assimilation (A), with the extent of ∆ 13 C proportional to A throughout these daytime declines in RWC. As most assimilation occurred under highly discriminating, rapidly drying conditions this model output is consistent with the measured δ 13 CC değer.

In phase with the measured diel cycle in relative humidity, the model output (Fig. 5) indicated significant isotopic enrichment of leaf water (δL) during the day, followed by depletion to a level approximately equal to δP bir gecede. In addition, the small volume of leaf water and rapid turnover time resulted in δL being very similar to the steady-state value of δm. If the overnight increase in relative humidity provided sufficient moisture to activate metabolic machinery, there would be little or no light to stimulate photosynthetic machinery (and hence no assimilation). However, soluble sugars could be converted into cellulose with the carbonyl oxygen atoms exposed during the metabolic processes exchanging with water molecules (Sternberg ve diğerleri., 2006 ) in equilibrium with, or, in the case of atmospheric water vapour, more isotopically depleted than, δP, as has been previously shown in Tillandsia usneoides (Helliker & Griffiths, 2007 ). The measured δ 18 OC value was more consistent with the modelled isotopic composition of tissue water during periods of full turgor than the more enriched flux-weighted tissue water composition (L), suggesting that cellulose synthesis was temporally independent from periods of assimilation.

From a physiological perspective it is important to consider that all daytime desiccation events will be preceded, however briefly, by conditions optimal for maximal assimilation. At this point, with a precipitous metabolic and photosynthetic decline looming (as measured by A and Φ), investment in growth is a high-risk strategy, whilst the maintenance of soluble sugars as both osmotica and respiratory substrates for survival and post-desiccation recovery are essential. Following resaturation, the pool of sugars remains, while assimilation is limited both by the need to reactivate photosynthetic machinery and the CO2 diffusion limitation it is at this point we hypothesize an upregulation in the production of enzymes involved in cellulose synthesis. Thereafter, as the external liquid phase evaporates there is a gradual increase in CO2 conductance and assimilation and a gradual decrease in cell turgor. At this point, investment in the synthesis of cellulose is stopped and the sucrose pool is then replenished by maximum carbon assimilation rates. If the desiccation persists then an optimal concentration of compatible solutes will be synthesized to ensure adequate protection of the metabolic apparatus and DNA during the quiescent period until wet conditions return. As the growth rate of moss is slow it is likely that genetic studies will be required to confirm exactly when during the rewetting and drying cycle of mosses cellulose synthesis takes place (Roberts ve diğerleri., 2012 ).

These experiments confirm the importance of RWC to the instantaneous stable isotope composition of carbon and oxygen in moss tissue, and to the integrated cellulose signal that reflects periods of net assimilation. While fundamentally an interesting phenomenon, the possible temporal separation of carbohydrate utilization discussed here has implications for the interpretation of peatland stable isotope palaeoclimate records, as the majority of both net assimilation of carbon and conversion into preserved organic matter will occur during periods of ‘optimal hydration’, a state that may differ for the two processes (CO2 assimilation and cellulose synthesis) and that will not necessarily reflect mean climatic conditions.


PG contributed to the research design, conducted major parts of the field survey, analyzed and treated the results and wrote the first manuscript draft. HNR essentially initiated the idea for this research on the basis of an unpublished literature review. HTL helped to identify sampling locations and performed some of the sample collection. GG coordinated the project, supervised the isotope abundance analyses and supported data treatment. All coauthors contributed to the manuscript.

Please note: Wiley Blackwell are not responsible for the content or functionality of any Supporting Information supplied by the authors. Herhangi bir sorgu (eksik materyal dışında) şu adrese yönlendirilmelidir: Yeni Fitolog Merkez Ofis.

Tablo S1 The mycorrhizal type and arbuscular mycorrhizal subtype of target plant species A. maculatum, P. quadrifolia and their respective reference plants separated by sampling location.

Tablo S2 Equipment and substances related to stable isotope measurements and their reproducibility.

Tablo S3 Statistical test procedure on stable isotope enrichment factors ε.

Tablo S4 Root staining procedure and microphoto-documentation of hyphal structures.

Tablo S5 Stable isotope natural abundances in δ-values (‰) and leaf total nitrogen concentrations (mmol g −1 dry weight) of the target plant species A. maculatum, P. quadrifolia and their respective reference plants.

Lütfen dikkat: Yayıncı, yazarlar tarafından sağlanan herhangi bir destekleyici bilginin içeriğinden veya işlevinden sorumlu değildir. Herhangi bir sorgu (eksik içerik dışında) makale için ilgili yazara yönlendirilmelidir.


4. Optimum Biochemical Properties During a Dry Season

[35] Soil water potential and humidity have seasonal cycles and interannual and random fluctuations. In this section, the seasonal cycle of transpiration is modelled as a function of soil moisture content. Now, not only optimum photosynthetic capacity and internal carbon dioxide concentration but also the optimum seasonal cycle of transpiration is calculated. A simple differential equation for a soil reservoir is introduced. It is assumed that the dry period is long enough to affect the biochemical processes in the vegetation but too short for the vegetation to change biomass and respiration (intermediate timescale). Factors that can influence medium timescale biochemical processes are soil water potential, temperature, and radiation during a season.

[41] The question is now to find the unstressed photosynthetic capacity ν0 ve C0 (veya Cben) for which growth is maximized. It can intuitively be expected that the longer the expected duration of the dry period, the lower the initially unstressed transpiration rate in order to save water in anticipation of a long dry period. Makela et al. [1996] used a model for optimal stomatal control during dry periods of stochastic duration, and the assumption that vegetation aims to maximize cumulative growth. They indeed found that the initial transpiration rate decreases with the expected duration of the dry period. The approach followed here is different because both photosynthetic capacity and internal carbon dioxide concentration are optimized, whereas in their model, photosynthetic capacity had a fixed a priori value, and only stomatal regulation was optimized.

[42] The seasonal cycles of surface conductance, transpiration and assimilation as functions of photosynthetic capacity and internal carbon dioxide concentration, have been derived above. Next, the cumulative net carbon gain during the season is calculated. The optimum conditions are those for which cumulative carbon gain is maximized with respect to photosynthetic capacity and internal carbon dioxide concentration.

[45] We have now derived an optimum shape of the seasonal cycle of transpiration for a not recharged reservoir of soil water. Like in the stationary case, optimum photosynthetic capacity is proportional to G in unstressed conditions, but now G decreases with time as drought progresses.

[46] Figure 5 clearly illustrates the dilemma: if the initial photosynthesis rate is high, then a large portion of available water is transpired, and gross photosynthesis is high. However, a high initial photosynthesis rate also implies a stronger reduction of photosynthesis by stress later during the season and relatively high respiration losses.

[48] Thus the model predicts that vegetation with a high internal carbon dioxide concentration has a higher transpiration rate in unstressed conditions but is more sensitive to drought than vegetation with a low internal carbon dioxide concentration. This prediction agrees with observations by Ehleringer [1993] , who found that vegetation with a high Cben grows faster than vegetation with a low Cben when stress is removed, while vegetation with a low Cben is more resistant to drought.

[50] The above set of equations provides optimum photosynthetic capacity, internal carbon dioxide concentration and transpiration in conditions of drought. Optimum Cben can be calculated by solving equation (34) numerically. One remarkable feature is, that the lower the value for , the lower optimum Cben. This would mean that the higher the availability of water s0 (at constant sF), the lower the optimum Cben. This is contrary to some studies, which show a positive relation between water availability and Cben [ Meinzer et al., 1992 ]. In the next section, the optimality hypothesis will be discussed and alternatives presented, which explains why this contradiction occurs. Another interpretation is that the lower the value for sF at constant s0 (i.e., water stress starts at a lower soil moisture content), the lower the optimum Cben, which implies that drought resistant vegetation has a lower optimum Cben.


Sonuçlar

We performed a statistical comparison of δ 13 C among different functional groups using one-way ANOVA for the plants grown on the eastern slope of Mount Gongga. The statistical analysis revealed that functional group had a significant influence on leaf δ 13 C (P< 0.001) and that a significant difference existed between herbaceous plants and woody plants, annual herbaceous plants and perennial herbaceous plants, and evergreen woody plants and deciduous woody plants no difference was observed between ferns and seed plants (Fig 1). However, functional group did not seem to exert an influence on the variation of δ 13 C with altitude, because all functional groups, except annual herbs, displayed a similar altitudinal pattern that leaf δ 13 C first decreased and then increased with increasing elevation (Fig 2).

Different letters indicate significant difference at the 0.05 level. 1: ferns 2: seed plants 3: herbaceous plants 4: woody plants 5: annual herbaceous plants 6: perennial herbaceous plants 7: evergreen woody plants 8: deciduous woody plants.

a: seed plants b: herbaceous plants c:woody plants d: ferns e:annual herbaceous plants f:perennial herbaceous plants g:evergreen woody plants h: deciduous woody plants.

An RMA regression of Nkitle against δ 13 Cfor all plant samples pooled together revealed that δ 13 C significantly decreased as Nkitle increased (r = -0.355, P< 0.001) (Table 1, Fig 3A).A series of RMA regressions were also conducted for each functional group and each vegetation type. A significant negative relationship between δ 13 C and Nkitle was found for most of the functional groups studied, although the relationship was not significant for annual herbaceous (r = -0.234, P = 0.251) or evergreen woody plants (r = -0.003, P = 0.989), and it was only marginally significant for ferns (r = -0.521, P = 0.082)(Table 1, Fig 3B–3I). Negative relationships between δ 13 C and Nkitle were also observed in most of the vegetation types studied, but some of the correlations were weak (e.g., P = 0.06 for evergreen broad-leaved forests and P = 0.97 for the alpine frigid meadow vegetation)(Table 2, Fig 4).

a: evergreen broad-leaved forests b:coniferous and broad-leaved mixed forests c:frigid dark coniferous forests d:alpine sub-frigid shrub and meadow vegetation and e:alpine frigid meadow vegetation. Solid lines indicate the linear regressions of δ 13 C vs. Nkitle.

For all plants pooled together, the bivariate correlation analysis between Nkitle and δ 13 C and the partial correlation analyses between Nkitle and δ 13 C after controlling for functional group, vegetation type, and altitude revealed a significant negative relationship (Table 3). The correlation coefficients (r) for the bivariate correlation analysis (-0.355, P<0.001) and the partial correlation analyses (-0.353,P<0.000) between Nkitle and δ 13 C after controlling for functional group were similar. However, the correlation coefficients for the partial correlation analysis after controlling for vegetation type (-0.237,P<0.001) and altitude (-0.259,P<0.001) differed from that for the bivariate correlation analysis between Nkitle and δ 13 C (r = -0.355) (Table 3).

The statistical analyses of the seed plants yielded similar results as those for all plants (Table 3).The bivariate correlation analysis and the three partial correlation analyses also revealed a significantly negative relationship between Nkitle and δ 13 C. Controlling for the functional group resulted in almost no change in the coefficient for the bivariate correlation analysis (r = -0.334)and the partial correlation analysis (r = -0.341) however, correlation coefficients after controlling for the vegetation type (r = -0.210) and altitude (r = -0.237) were different from that for the bivariate correlation analysis between Nkitle and δ 13 C(r = -0.334) (Table 3).


1. Giriş

The terrestrial carbon cycle and its response to increasing CO2 concentrations, increased temperatures, and altered water availability is one of the least certain aspects of the climate system (e.g., Bonan et al., 2019 Friedlingstein et al., 2014 ). Terrestrial carbon cycling is fundamentally linked with the terrestrial energy balance and water cycle, as more than half of the water leaving the land surface during evapotranspiration passes through plants as transpiration (Bowen et al., 2019 Good et al., 2015 Schlesinger & Jasechko, 2014 ). As a result, several approaches have been developed to improve constraints on terrestrial carbon fluxes. Eddy covariance (EC) has emerged as a popular and powerful technique to investigate fluxes of carbon, water, and energy between the land surface and the atmosphere (e.g., Baldocchi et al., 2001 Loescher et al., 2006 ), but additional measurements and/or assumptions must be made to estimate constituent fluxes (e.g., Reichstein et al., 2005 ). For example, partitioning net ecosystem exchange (NEE) from EC measurements into ecosystem gross primary productivity and ecosystem respiration components requires a model (Lasslop et al., 2010 Reichstein et al., 2005 ). Given current limitations of these models, the resulting component fluxes still exhibit substantial uncertainty (Keenan et al., 2019 Wehr et al., 2016 ). When paired with EC measurements, complementary measurements of additional tracers that better capture underlying processes driving these component fluxes present a promising approach to reduce these uncertainties.

Stable carbon isotope ratios provide synergistic process-level information on the exchange of carbon between ecosystems and the atmosphere that cannot be gleaned from net carbon fluxes alone. Carbon isotope ratios in atmospheric CO2 (hereafter δ 13 C-CO2) have been used in a wide array of applications, including: (1) constraining anthropogenic CO2 emissions, as CO2 from combusted fossil fuels are comparatively depleted in heavy isotopologues (Pazdur et al., 2007 Sonnerup et al., 1999 Suess, 1955 ), (2) examining patterns of CO2 exchange between the land surface, ocean, and the atmosphere, as oceanic fluxes of CO2 have higher δ 13 C values than terrestrial fluxes (Ciais et al., 1995 Trolier et al., 1996 ), (3) partitioning NEE into assimilatory and respiratory components (Bowling et al., 2001 Knohl & Buchmann, 2005 Wehr & Saleska, 2015 ), (4) probing the abundance of C3 ve C4 photosynthesis and their relative roles in the carbon cycle (Buchmann & Ehleringer, 1998 Ehleringer et al., 1997 Still et al., 2003 ), (5) examining recycling of respired CO2 within vegetation canopies (Yakir & Sternberg, 2000 ), and (6) estimating plant water use efficiency (Baldocchi & Bowling, 2003 Farquhar & Richards, 1984 Medlyn et al., 2017 Seibt et al., 2008 ). Initial studies of δ 13 C-CO2 used flask samples (Ciais et al., 1995 Keeling, 1958 , 1961 Trolier et al., 1996 ), which limited both the spatial and temporal frequency of sampling and our ability to infer process controls and flux magnitudes in terrestrial systems. Advances in laser spectroscopy have allowed for higher frequency measurements and the resolution of δ 13 C-CO2 atmospheric profiles (Bowling et al., 2005 Griffis et al., 2007 Raczka et al., 2017 ). These efforts have typically been driven by individual research groups with site-specific protocols and instrumentation unfortunately, this lack of coordination introduces challenges and uncertainties into cross-site comparison efforts. Furthermore, record lengths vary substantially, and the lack of concurrent multi-year records limits the comparability and information content of existing δ 13 C-CO2 data sets.

The National Ecological Observatory Network (NEON Metzger et al., 2019 Thorpe et al., 2016 ), supported by the U.S. National Science Foundation, has established a new data stream documenting atmospheric δ 13 C-CO2 across the United States using standardized instrumentation, data collection and processing protocols. These observations are collocated with EC measurements, as well as periodic measurements of δ 13 C values in other ecosystem pools, such as soil, litter, and plant matter. ölçümleri δ 13 C-CO2 are made at multiple heights on NEON EC towers as part of the EC storage exchange system. At present, NEON calibrates isotopic analyzers once annually, but these observations are otherwise uncalibrated to remove instrumental drift and variation in the base calibration. Yet, three reference standards with known δ 13 C and CO2 mole fractions are run daily at each analyzer. By making use of these standards, the accuracy of the NEON raw δ 13 C-CO2 data streams can be corrected to remove this bias associated with drift and tie the absolute values at the network of sites to a common scale. Without this step, robust cross-site data comparison and analyses cannot be guaranteed since the bias may equal or exceed the size of the ecological signal of interest and give rise to spatial difference between sites. In this study, we present calibration strategies and an R package for NEON's δ 13 C-CO2 measurements and highlight trends apparent across the first 2–3 years of observatory data.


MALZEMELER VE YÖNTEMLER

Plant Growth and Stress Application

Tomato (Lycopersicon esculentum Değirmen. cv Moneymaker Hild, Marbach, Germany) seeds were sown individually in small pots of compost (ED 73, Einheitserdenwerk, Hameln, Germany) and then transferred to 2.5-L pots with a mixture of 10% sand in potting compost 7 d after germination. Plants were grown in a growth chamber under weak light (200 μmol photons m −2 s −1 ) during a 16-h-light period with 23°C in the light and 17°C in the dark with a constant relative air humidity of 70%. Plants were watered daily and regularly supplied with a commercial nutrient solution (Flori 3, Planta Düngemittel, Regenstauf, Germany). The youngest, fully expanded leaf (normally the fifth leaf from the top) of 5-week-old plants was used. Leaves of well watered plants then showed a leaf water potential of −0.6 MPa measured according to Scholander et al. (1965) with a pressure bomb (self constructed, Metallwerkstätten der Universität, Kaiserslautern, Germany). To induce an almost natural, reversible drought stress allowing the plant enough time to acclimate, irrigation was stopped 2, 5, or 8 d before measurements were taken. These treatments resulted in weak (leaf water potential −0.9 MPa), moderate (−1.3 MPa), or severe water stress (−1.8 MPa). Even severely stressed plants showed complete recovery of leaf water potential, transpiration, and net photosynthesis after rewatering.

CO2 Isotope Fluxes in Illuminated Leaves

To determine true CO2 assimilation, photorespiration, and mitochondrial respiration in the light in attached leaves, we use 13 CO2 and mass spectrometry to measure the 13 CO2 flux into and the 12 CO2 flux out of an illuminated leaf.

Scheme of CO2 fluxes into and out of an illuminated leaf provided with 13 CO2 atmosferde. The fluxes of 13 CO2 and 12 CO2 measurable outside the leaf (gross 13 CO2uptake A 13C 12 CO2 serbest bırakmakr 12C) and the assumed fluxes inside the leaf (gross 12 CO2 serbest bırakmakr C 12 CO2 re-assimilationA r) gösterilir. For further details see text in “Materials and Methods.”

Scheme of CO2 fluxes into and out of an illuminated leaf provided with 13 CO2 atmosferde. The fluxes of 13 CO2 and 12 CO2 measurable outside the leaf (gross 13 CO2uptake A 13C 12 CO2 serbest bırakmakr 12C) and the assumed fluxes inside the leaf (gross 12 CO2 serbest bırakmakr C 12 CO2 re-assimilationA r) gösterilir. For further details see text in “Materials and Methods.”

Gas Exchange Measurements

The Open Gas-Exchange System

Diagram of the open gas exchange system used for 12 CO2/ 13 CO2measurements.

Diagram of the open gas exchange system used for 12 CO2/ 13 CO2measurements.

Proceeding of the Gas-Exchange Measurement and CO2 Flux Calculations

At the beginning of an experiment the mass spectrometric signals for 12 CO2 (350 μL L −1 ) without a leaf in the cuvette are registered. Then an attached leaf is placed into the cuvette and illuminated in a continuous gas stream (50 L h −1 ) containing 12 CO2 until photosynthetic steady state is reached. The rates of net photosynthetic CO2 uptake (A), transpiration (E), and leaf conductance (gs) are calculated as previously described ( Biehler and Fock, 1996).

Measurements at different light intensities were done on the same leaf one after the other beginning with the lowest intensity. It was carefully checked that no 13 CO2 taken up in the previous measurement was released in the subsequent run. In these experiments 13 CO2 was offered for only 1 min before the gas mixture containing 12 CO2 was applied again. The ground signal for 13 CO2 was then reached within 2 min and 13 CO2 was not evolved from the leaf.


Videoyu izle: Serbest Karbondioksit Deneyi (Ağustos 2022).