Bilgi

Bir koloninin bireyleri arasındaki sosyal bağın gücü nasıl ölçülür? Türler arasındaki sosyal bağın gücü nasıl karşılaştırılır?

Bir koloninin bireyleri arasındaki sosyal bağın gücü nasıl ölçülür? Türler arasındaki sosyal bağın gücü nasıl karşılaştırılır?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

İki farklı bal arısı türü düşünün. İki tür, yani hangi tür arasındaki sosyal bağın gücünü karşılaştırmam gerekirse, bireyler arasındaki sosyal bağ diğerinden daha güçlüdür.

Türler arasında sosyal bağın gücünün karşılaştırmasını yapmak için herhangi bir metodoloji var mı?


Sosyal kalıtım, hayvan sosyal ağlarının yapısını açıklayabilir

Hayvan popülasyonlarının sosyal ağ yapısının hayatta kalma, üreme başarısı, cinsel seçilim ve bireylerin patojen bulaşması için önemli etkileri vardır. Ancak henüz, doğada gözlemlenen sosyal ağların çeşitliliğini açıklayabilecek ve türleri ve popülasyona özgü faktörleri tespit etmek için boş bir model olarak hizmet edebilecek hiçbir genel sosyal ağ yapısı teorisi mevcut değildir. Burada basit ve genel olarak uygulanabilir bir sosyal ağ yapısı modeli öneriyoruz. Ağ yapısının ortaya çıkışını, yenidoğanların anne temasları ile bağlanma olasılıklarının olduğu sosyal kalıtımın bir sonucu olarak ve rastgele bağlar kurarak ele alıyoruz. Model çıktısını, gerçek sosyal sistemlerde gözlemlenenler gibi özelliklere sahip ağlar oluşturabileceğini gösteren birkaç türden verilerle karşılaştırıyoruz. Modelimiz, ağ konumunun kalıtsallığı veya asortatif dernekler dahil olmak üzere sosyal ağların önemli gözlenen özelliklerinin sosyal kalıtımın sonuçları olarak anlaşılabileceğini göstermektedir.


Soyut

Grup halinde yaşayan hayvanlar, çoğu zaman, sürü halinde yaşamanın kaçınılmaz maliyetlerinin çoğuna karşı onları tamponlayabilen, çok yakın birkaç yakın ilişki -sosyal bağlar- sürdürürler. Akrabalık, bu tür sosyal bağların gelişmesinde merkezi bir rol oynar. Sosyallikteki akrabalık yanlılıkları üzerine yapılan araştırmaların çoğu, anasoylu baskınlık derecesi kalıtımı ve akrabalar arasında ömür boyu aşinalık bulunan, tipik olarak derinden akrabalık yapılı sistemlerde yaşayan filopatrik kadınlara odaklanmıştır. Yakın akraba erkekler, aksine, genellikle yakın veya tanıdık değildir, bu da sosyal bağların oluşumunda akrabalığın önemini test etme fırsatı sunar. Bununla birlikte, şu ana kadar, erkeklerin sosyal bağlarındaki akraba yanlılıkları, aşinalığın kafa karıştırıcı bir faktör olmaya devam ettiği, yalnızca filopatrik erkeklerde test edilmiştir. Burada, erkeklerin doğum gruplarından dağıldığı ve erkek bağlarının zindeliği etkilediği bilinen bir tür olan erkek Assam makakları arasındaki bağları inceledik. 10 yıllık bir süre boyunca 43 yetişkin erkeğin kapsamlı davranışsal verilerini DNA mikro uydu bağlantılılık analizleriyle birleştirdiğimizde, dağılım sonrası erkeklerin, ortalama akraba olmayanlara göre grupta mevcut olan birkaç yakın akraba ile daha güçlü ilişkiler kurduklarını bulduk. Bununla birlikte, erkekler, bağlarının çoğunu akraba olmayanlarla oluşturur ve bağ kurmak için mevcut yakın akraba yerine akraba olmayanı seçebilir. Sonuçlarımız, akrabalığın bağ oluşumunu kolaylaştırdığını, ancak bunun için bir ön koşul olmadığını gösteriyor; bu, erkek memelilerde güçlü bağların akrabalarla sınırlı olmadığını ve hayvanların hem doğrudan hem de dolaylı uygunluk yararları için işbirliği yaptığını gösteriyor.


1. Giriş

Şekil 1. F4TCNQ'nun Ag(111) (daireler) üzerindeki moleküler yörünge işgalinin ve Au(111) (kareler) üzerindeki HV0'ın karşılaştırılması. Doldurulmuş (açık) semboller, izole edilmiş moleküllerde işgal edilmiş (boş) moleküler orbitalleri temsil eder. Doğru yF4TCNQ yörüngeleri için işgalleri temsil eden eksen, karşılaştırmayı kolaylaştırmak için bir sabit tarafından kaydırıldı. HV0'ın kimyasal yapıları (solda, 1H,1′H-[4,4′]bipiridiniliden) ve F4TCNQ (sağ, 2,3,5,6-tetrafloro-7,7,8,8-tetrasiyanokunodimetan) ek olarak gösterilmiştir. Bu verilerin daha ayrıntılı bir tartışması referans 16 ve 17'de bulunabilir.


Sonuçlar

Çağrı türlerinin değişkenlik düzeyi ve bireysel ayırt ediciliği

Yapısal bireyler arası değişkenliğin genel düzeyi ve bireysel ayırt edicilik düzeyi, üç tür arasında işlevsel olarak farklı üç çağrı türü (temas, tehdit ve alarm) arasında değişiklik göstermiştir (Şekil ​ Şekil1) 1) (Şekil ​ (Şekil 2) 2 ).

Üç primat türünün her birinde temas, tehdit ve alarm çağrılarında akustik birey içi değişkenlik ve bireysel ayırt edicilik. CVortalamaiçi: çağrı tipi birey içi varyasyon katsayısı (%) ve Friedman test sonucu ( * P < 0.05 sonuçları olay sonrası çoklu karşılaştırmalar, homojen alt kümeleri simgeleyen harflerle gösterilir). hs: bilgi içeriği değeri (tanımlar için İstatistiksel Analiz bölümüne bakın). Dcall, arama süresi (ms) #units, birim sayısı Dunit, birim süre (ms) Fbase, birim temel frekans (Hz) ve Fpeak, birim tepe frekansı (Hz).

Çağrının akustik özelliklerindeki birey içi varyasyon seviyesi, bir türün repertuarındaki çağrı türleri arasında önemli ölçüde farklılık göstermedi (Friedman testleri: De Brazza'nın maymunları: χ 2 2 = 0, P = 1 Campbell'ın maymunları: χ 2 2 = 2.80, P = 0.247 kırmızı şapkalı mangabey: χ 2 2 = 4.80, P = 0.091) (Şekil ​ (Şekil2). 2 ). Bununla birlikte, tehdit çağrısı için türler arasında önemli ölçüde farklılık gösterdi, dişi kırmızı başlıklı mangabeyler en değişken tehdit çağrısı modelini üretti (Friedman testi: χ 2 2 = 7.60, P = 0.022 özellikle, kırmızı başlıklı mangabey tehdit çağrılarının Campbell'ın maymunlarından önemli ölçüde daha değişken olması nedeniyle, olay sonrası çoklu karşılaştırmalar: P < 0.05) (Şekil ​ (Şekil2). 2 ). Diğer iki çağrı türü için hiçbir özel farklılık gözlemlenmedi (Friedman testleri: alarm çağrıları: χ 2 2 = 3.60, P = 0.165 kişi araması: χ 2 2 = 4.80, P = 0.091) (Şekil ​ (Şekil2 2 ).

İlginç bir şekilde, bireyler arası varyasyon seviyesi, çeşitli çağrı türlerinde bulunan bireyler arası varyasyon seviyesi ile korelasyon göstermedi. Üç türde, kimlik kodlaması potansiyeli temas aramalarında en yüksekti (en yüksek Σhs değerleri) (Şekil ​ (Şekil2). 2 ). Bununla birlikte, kırmızı başlıklı mangabey tehdit çağrıları, kimlik kodlaması için daha yüksek bir potansiyel gösterirken (daha yüksek Σhs değeri) alarm çağrılarından daha fazlaysa, iki guenon türü tam tersi bir model sergiledi (Şekil ​ (Şekil 2). 2 ). Çeşitli akustik parametrelerin bireysel kimliğini kodlama yeteneği ile ilgili olarak, çağrı başına birim sayısının düşük bilgilendirici olduğu ortaya çıktı (hs Campbell's maymunlarının alarm çağrıları hariç tüm durumlarda 1'dir), frekans parametreleri (temel ve/veya tepe frekansları) çoğu durumda özdeşlik konusunda bilgilendiriciyken (bir veya her iki frekans parametresinin de bir değeri vardır). hs De Brazza'nın maymunlarındaki tehdit çağrıları ve kırmızı başlıklı mangabeylerdeki temas çağrıları hariç her çağrı türünde 1'dir) (Şekil ​ (Şekil 2). 2 ). Frekans parametrelerinin tersine, zamansal özellikler (çağrı ve birim süresi) için türler arasında sistematik bir değişkenlik örüntüsü bulunmadı, bunun dışında birim süre bilgilendiriciydi (hs > 1) üç türdeki temas aramaları için (Şekil ​ (Şekil2 2 ).

Türler arasında Vokal aktivite

Kırmızı şapkalı mangabeyler ve iki guenon türü, küresel vokal aktivitelerinde farklılık gösteriyordu, ilki diğer ikisinden iki kat daha fazla ses getiriyordu (Kruskall-Wallis testi: H2 = 5.96, P = 0.051). NS olay sonrası tek kuyruklu ikili karşılaştırmalar (sesli tımarlama hipotezine göre seçilmiştir), kırmızı şapkalı mangabeylerde çağrı oranlarının Campbell maymunlarından önemli ölçüde daha yüksek olduğunu ortaya çıkardı (P < 0.05), önemli ölçüde olmasa da, kırmızı başlıklı mangabeylerde De Brazza'nın maymunlarından daha yüksekti (P < 0.075) ve iki guenon türü arasında farklılık göstermedi (P > 0.15). Bununla birlikte, bir De Brazza dişi maymununun (102.5 çağrı/saat), diğer dokuz türdeş dişiden ( X ¯ ± ) on kat daha fazla aradığını kaydettik. GD: 15,3 ± 3,6 arama/saat aralığı: 4,8�.5). Bu nedenle, bu aykırı değeri hariç tuttuk (Grubb'un testi: Z = 2.673, n = 10) ve analizleri yeniden çalıştırın (Şekil ​ (Şekil 3). 3 ). Global test sonucu değişmedi (Kruskall-Wallis testi: H2 = 7.75, P = 0.021), ancak olay sonrası tek kuyruklu ikili karşılaştırmalar, kırmızı şapkalı mangabeylerde çağrı oranlarının Campbell maymunlarından önemli ölçüde daha yüksek kaldığını ortaya çıkardı (P < 0.05), kırmızı şapkalı mangabeyler ile De Brazza'nın maymunları arasındaki fark artık önemliydi (P < 0.025). Hala iki guenon türü arasında bir fark gözlemlemedik (P > 0.15).

Üç primat türünün her birinde saatlik arama oranları. Çağrı sayısı/saat: X ¯ ± S E . sonuçları olay sonrası aykırı değer çıkarıldıktan sonra yapılan Kruskall-Wallis testini takiben çoklu karşılaştırmalar (bir De Brazza'nın dişi maymunu). Tek kuyruklu ikili karşılaştırmalar, “vocal bakım” hipotezine göre seçildi (H1: � Brazza'nın maymunları” < �mpbell'in maymunları,” H1: � Brazza'nın maymunları” x0003c ȁkredi başlıklı mangabeyler,” ve H1: �mpbell'in maymunları” < ȁkredi başlıklı mangabeyler”) ( ** P < 0.025, * P < 0.05, NS, anlamlı değil).

Üç türde, temas çağrıları dişilerin vokal repertuarına egemen oldu ve toplam vokal üretiminin %60'ından fazlasını oluşturdu. Ayrıca, kırmızı şapkalı mangabeyler, iki guenon türünden daha fazla temas çağrısı üretti ( X ¯ ± GD: kırmızı başlıklı mangabeyler “Ro+”: 29,8 ± 9,2 çağrı/h Campbell'ın maymunları 𠇌H”: 8,6 ± 2,8 çağrı/h De Brazza'nın maymunları “On”: 19,4 ± 9.5 çağrı/h De Brazza'nın maymunları aykırı değer olmadan “On”: 10.4 ± 3.2 çağrı/sa). Ayrıca, kırmızı şapkalı mangabeyler, iki guenon türünden üç kat daha fazla tehdit çağrıları yaptı (kırmızı şapkalı mangabeyler “Un+(Uh)”: 7.7 ± 4.5 çağrı/h Campbell'ın maymunları “RRC'ler x0201d: 0,2 ± 0,1 çağrı/h De Brazza'nın maymunları “Wrr+”: 2,4 ± 0,8 çağrı/h De Brazza'nın maymunları “Wrr+” aykırı değer olmadan: 2,5 ± 0,9 çağrı/ H).

Türler arası repertuar karmaşıklığı

Her türün yapısal akustik değişkenliğini ses birim düzeyinde değerlendirirken, De Brazza'nın maymunlarında 6 birim türü, Campbell'ın maymunlarında 8 birim türü ve kırmızı başlıklı mangabeylerde 9 birim türü belirledik (Şekil ​ (Şekil 4)). 4 ). Bu birimler daha sonra sırasıyla 9, 10 ve 16 farklı “unit montaj modeli” şeklinde birleştirildi. İlginç bir şekilde, "birleştirilmiş" desenlerin sayısı De Brazza'nın maymunlarında en düşüktü (n = 1), Campbell maymunlarında ara (n = 3) ve kırmızı başlıklı mangabeylerde en yüksek (n = 6) (Şekil ​ (Şekil4 4 ).

Üç primat türünün her biri tarafından üretilen farklı "birleştirme modellerinin" nispi oranı. Tür adının altında: birim türlerinin sayısı ve adı. Birim türleri, De Brazza'nın maymunları (Bouchet ve diğerleri, 2012b) ve kırmızı başlıklı mangabeyler (Bouchet ve diğerleri, 2010) için önceki yayınlarda olduğu gibi etiketlenmiştir. Bununla birlikte Campbell'ın maymunlarının repertuarı Bouchet ve arkadaşlarına göre revize edilmiştir. (2010) çok düzeyli bir yaklaşımla, bu adlandırma ile Lemasson ve Hausberger'de (2011) kullanılan çağrı tipi adları arasındaki benzerlik şu şekildedir: “On” = SH “I” = ST “Ra, RaRa, RaRaRa …” = RRA “Wi” = SA “RuRu, RuRuRu …” = RRC “KekKek, KekKekKek …” = RSA ȁx01d =Hiȁ#02 = CT “UnI” = RST. Sağ tarafta: “ssingle”, “repeated”, 𠇌ombined” olarak gruplandırılmış, gözlemlenen tüm ünite montaj kalıpları (tanımlar için Veri Analizi bölümüne bakın). Her diyagramın altında: DI, çeşitlilik indeksi (Shannon ve Weaver, 1949). değeri ne kadar küçükse DI, repertuar daha az çeşitli.

çeşitlilik endeksi DI her türün ses repertuarının yapısal karmaşıklığını “unit birleşim kalıbı” türleri açısından tahmin etmemizi sağladı (Şekil ​ (Şekil 4). 4). Sonuç olarak, dişi De Brazza'nın maymunlarının daha az çeşitli repertuar sergiledikleri ortaya çıktı (DI = 0.33), kırmızı şapkalı kadın mangabeyleri en çeşitli (DI = 0.67), dişi Campbell maymunları bir ara model gösterirken (DI = 0,52). Gerçekten de, De Brazza'nın maymunlarının repertuarında büyük ölçüde "tek tek" biçimindeki kişi araması (%80.6), Campbell'ın maymunlarının repertuarında ise "birleştirilmiş" biçimindeki kişi araması (%60.8) baskındı. ). Buna karşılık, kırmızı şapkalı mangabeylerin repertuarında, 'kreplenmiş' (%43.7) biçimindeki temas çağrısı, ardından 'tek kişilik' (%20.8) biçimindeydi, ancak aynı zamanda büyük ölçüde çeşitli oranlarda birçok farklı “unit montaj kalıbı” (aralık: 0,5𠄸.3%) (Şekil ​ (Şekil4 4 ).

Desen kategorileri ile ilgili spesifik içi karşılaştırmalar yaparken (Şekil ​ (Şekil 5), 5 ), De Brazza'nın maymunlarının çoğunlukla “tek' örüntüler ürettiğini bulduk (%81.0 Friedman testleri: χ 2 2 = 14.00, P = 0.001 özellikle “stekli” kalıpları “kombined” kalıplarından daha sık olduğu için, olay sonrası çoklu karşılaştırmalar: P < 0.05), kırmızı şapkalı mangabeyler çoğunlukla “repeated” kalıpları söylerken (%56,4 Friedman testleri: χ 2 2 = 11.14, P = 0.004 “repeated”, hem “stekli” hem de “kombined” modellerinden daha sıktı, olay sonrası çoklu karşılaştırmalar: P < 0.05). Campbell maymunları için anlamlı bir tercih bulunamadı (Friedman testleri: χ 2 2 = 4.00, P = 0.135) (Şekil ​ (Şekil5 5 ).

Üç primat türünün her birinde “stek”, “repeated” ve “kombined” birim montaj modellerinin saatlik çağrı oranı. Çağrı sayısı/saat: X ¯ ± S E . sonuçları olay sonrası Kruskall-Wallis testini takiben çoklu karşılaştırmalar ( * P < 0.05, NS, anlamlı değil).

Ayrıca, hem De Brazza'nın maymunları hem de kırmızı şapkalı mangabeyler tarafından 'tek tek' kalıpların Campbell'ın maymunlarından daha sık söylendiğini bulduk (Kruskall-Wallis testleri: H2 = 7.48, P = 0.024). “Tekrarlanan” desenleri her şeyden önce kırmızı şapkalı mangabeyler tarafından üretildi (H2 = 13.02, P = 0,001). Son olarak, hem Campbell'ın maymunları hem de kırmızı şapkalı mangabeyler tarafından “kombined” kalıpları daha sık dile getirildi (H2 = 16.03, P = 0,001) (bkz. Şekil ​ Şekil5 5 sonuçları için olay sonrası çoklu karşılaştırmalar).


SONUÇLAR

Deney 1a: bal arısının biyolojik tahlilde sosyal uyaranlara verdiği tepkiler

Genel olarak, kovanda yetiştirilen bal arıları sosyal testlerde ağ kenarlarında kontrol testlerine göre önemli ölçüde daha fazla zaman harcadılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =160.25, d.f.=17, P<0.0001 Şekil 2A), bu normal olarak yükseltilmiş odak arılarının, türdeşlerin varlığına tepki verdiğini doğrular. İzole edilmiş arılar hem sosyal hem de kontrol testlerinde ağ kenarlarında benzer miktarda zaman harcadılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =200.06, d.f.=3, P<0.0001 Şekil 2B Dunn's olay sonrası: sosyal-izole ve kontrol-izole, P=0.24), izole edilmiş arıların ağ arkasında sosyal uyaranların varlığına tepki vermediğini gösterir. Ayrıca, izole edilmiş arılar tarafından ağ üzerinde harcanan zaman, kontrol testlerinde kovan yetiştirilen arıların harcadıkları süre ile karşılaştırılabilir, ancak sosyal testlerde kovan yetiştirilen arıların harcadıklarından önemli ölçüde daha azdı (olay sonrası: sosyal-kovan yetiştirilene karşı sosyal izolasyona sahip, P<0.0001 kontrol-kovan yetiştirilene karşı kontrol-izole, P=0.18 Şekil 2B).

Yeni arena, bal arısının sosyalliğini güvenilir bir şekilde ölçer. (A) Kovan yetiştirilen arılar, yan odalar boşken kontrol testlerine (beyaz üçgenler) kıyasla sosyal testlerde (siyah üçgenler) ağ üzerinde daha fazla zaman harcadılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =160.25, d.f.=17, P<0.0001). Veri noktaları ortalama±s.e.m., n=832, n=19–69 (burada n çalışmadaki toplam örneklem büyüklüğü ve n her grubun örneklem büyüklüğüdür). (B) Sosyal testlerde (siyah çubuk) kovanda yetiştirilen arılar (1-5 günlük), kontrol testlerinde ve tüm izole edilmiş arılarda (beyaz çubuklar) kovanda yetiştirilen arılardan önemli ölçüde daha fazla zaman harcadı (Kruskal–Wallis: χ 2 =200.06, df=3, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.0001). Çubuklar ortalama±s.e.m., n=770, n=111–289.

Yeni arena, bal arısının sosyalliğini güvenilir bir şekilde ölçer. (A) Kovan yetiştirilen arılar, yan odalar boşken kontrol testlerine (beyaz üçgenler) kıyasla sosyal testlerde (siyah üçgenler) ağ üzerinde daha fazla zaman harcadılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =160.25, d.f.=17, P<0.0001). Veri noktaları ortalama±s.e.m., n=832, n=19–69 (burada n çalışmadaki toplam örneklem büyüklüğü ve n her grubun örneklem büyüklüğüdür). (B) Sosyal testlerde (siyah çubuk) kovanda yetiştirilen arılar (1-5 günlük), kontrol testlerinde ve tüm izole edilmiş arılarda (beyaz çubuklar) kovanda yetiştirilen arılardan önemli ölçüde daha fazla zaman harcadı (Kruskal–Wallis: χ 2 =200.06, df=3, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.0001). Çubuklar ortalama±s.e.m., n=770, n=111–289.

Diyetin izole edilmiş arıların sosyallik puanları üzerinde hiçbir etkisi yoktu (Şekil 3). Zengin bir bal-polen karışımı, yalnızca bal veya yalnızca sakarozla beslenen beş günlük izole arıların tümü, nispeten düşük sosyallik puanlarına sahipti ve izole edilmiş üç grubun tümü, 5 günlük arılara kıyasla, türdeşlerin yakınında ağ üzerinde önemli ölçüde daha az zaman harcadı. kovan yetiştirilen arılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =61.53, df=3, P<0.0001, olay sonrası: bal-polen karışımına karşı sadece bal, P=0.13 sadece sakaroza karşı bal-polen karışımı, P=0.21 sadece bala karşı sadece sakaroz, P=0.26 kovan yetiştirilene karşı bal-polen karışımı, P<0.0001 kovan yetiştirilene karşı sadece bal, P<0.0001 kovan yetiştirilene karşı sadece sakaroz, P<0.0001 Şekil 3).

Diyetin izole bal arısı sosyalliği üzerinde etkisi yoktur. Beş günlük kovan yetiştirilen arılar (HR), diyetlerinden bağımsız olarak 5 günlük izole arılara kıyasla ağda daha fazla zaman harcadı (bal-polen karışımı, sadece bal, sadece sakaroz) (Kruskal–Wallis: χ 2 =61.53, df=3, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.001).

Diyetin izole bal arısı sosyalliği üzerinde etkisi yoktur. Beş günlük kovan yetiştirilen arılar (HR), diyetlerinden bağımsız olarak 5 günlük izole arılara kıyasla ağda daha fazla zaman harcadı (bal-polen karışımı, sadece bal, sadece sakaroz) (Kruskal–Wallis: χ 2 =61.53, df=3, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.001).

Deney 1b: bal arısı sosyalliğinin ve yuva arkadaşı ilişkisinin gelişimi

Kovanda yetiştirilen arılara kıyasla izole edilmiş arılarda türdeşlerle kümelenme eğilimi önemli ölçüde azalmıştır ve 1 günlük yaştan itibaren belirgindir (Kruskal–Wallis: χ 2 =118.04, d.f.=10, P<0.0001 Şekil 4). 1-5 günlük yaştaki tüm kovan yetiştirilmiş arılar, aynı yaştaki izole edilmiş arılara kıyasla ağ kenarlarında önemli ölçüde daha fazla zaman harcarlar (Dunn's olay sonrası: P<0.01–0.0001 Şekil 4). Yeni ortaya çıkan arılar, daha eski kovan yetiştirilmiş veya izole edilmiş arılardan farklı olmayan, ağ kenarlarında orta miktarda zaman harcarlar (olay sonrası: 1-5 günlük yaşta yeni ortaya çıkanlara karşı kovan yetiştirilenlere karşı, P=0.14-0.40 yeni ortaya çıkana karşı izole edilmiş 1-3 günlük yaştakiler, P=0.35–1.00). Bununla birlikte, 3 günlük yaştan sonra kademeli olarak daha uzun izolasyon, yeni ortaya çıkan arılara kıyasla, türdeşlerin yakınında geçirilen sürede daha fazla azalma gördü (olay sonrası: yeni ortaya çıkana karşı izole edilmiş 4-5 günlük yaştakiler, P≤0.01 Şekil 4). Kovanda yetiştirilen arıların, uyaran bir arıyla iki yönlü etkileşime girme olasılığı, izole edilmiş arılardan (%25) üç kat daha fazladır (%76) (G=91.06, d.f.=2, P<0.0001, olay sonrası: kovan yetiştirilene karşı izole, P<0.001) ve bu fark 1 günlük yaştan itibaren de belirgindi (olay sonrası: yeni ortaya çıkana karşı kovan yetiştirilen veya izole edilmiş, P≤0.01). Birlikte, bu sonuçlar, arılar kapalı tutulmadan sonra izole edildiğinde, hem türdeşlerle kümelenme hem de türdeşlerle sosyal etkileşim düzeyinde sosyalliğin azaldığını göstermektedir.

Eklosiyondan izolasyon, bal arısı sosyallik düzeylerini azaltır. 1-5 günlük tüm kovan yetiştirilmiş arılar (siyah çubuklar), 1-5 günlük izole arılar (beyaz çubuklar) ile karşılaştırıldığında ağ kenarlarında önemli ölçüde daha fazla zaman harcadı (Kruskal–Wallis: χ 2 =118.04, df=10) , P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.01–0.0001). 4 ve 5 günlük izole edilmiş arılar, yeni ortaya çıkan arılar için kaydedilen başlangıç ​​seviyelerine kıyasla önemli ölçüde azaltılmış sosyallik gösterdi (olay sonrası: a,b>b,c, P≤0.01). Çubuklar ortalama±s.e., n=439, n=9–69.

Eklosiyondan izolasyon, bal arısı sosyallik düzeylerini azaltır. 1-5 günlük tüm kovan yetiştirilmiş arılar (siyah çubuklar), 1-5 günlük izole arılar (beyaz çubuklar) ile karşılaştırıldığında ağ kenarlarında önemli ölçüde daha fazla zaman harcamıştır (Kruskal–Wallis: χ 2 =118.04, df=10) , P<0.0001, olay sonrası: a>b, P<0.01–0.0001). 4 ve 5 günlük izole edilmiş arılar, yeni ortaya çıkan arılar için kaydedilen başlangıç ​​seviyelerine kıyasla önemli ölçüde azaltılmış sosyallik gösterdi (olay sonrası: a,b>b,c, P≤0.01). Çubuklar ortalama±s.e., n=439, n=9–69.

Daha sonra, bal arılarının, doğum kolonilerinden (NM) arılar ve başka bir ilgisiz koloniden (NON) türdeşler arasında seçim yapmaları durumunda, yuva arkadaşlarına tercihli olarak bağlı olup olmadığını araştırdık. Genel olarak, kovanlarında doğal olarak yetiştirilen arılar, NM ile NON'dan daha fazla zaman harcadılar (Wilcoxon işaretli sıra testi: W=25677, n=289, P<0.001, r=−0.14 Şekil 5) ama ne izole edilmiş arılar (W=3539.5, n=120, P=0.57, r=−0.02 Şekil 5), ne de yeni ortaya çıkan arılar NM için tercihlerini ifade ettiler (W=275.5, n=30, P=0.10, r=-0,07). Bununla birlikte, sosyallikten farklı olarak, bu tercih için net bir gelişme yoktu ve ikili karşılaştırmalar, yetiştirme yaş grupları arasında, 5 günlük kovan yetiştirilen arıların, 2 günlük kovanlara göre NM'yi daha fazla tercih ettiğini ifade etmesi dışında, önemli bir fark göstermedi. yetiştirilen arılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =23.62, df=10, P<0.01, olay sonrası: kovan yetiştirilen 5 günlük ve kovan yetiştirilen 2 günlük, P<0.05). Bu biyo-tahlilde, yuva arkadaşı ilişkisinin de ortaya çıktıktan kısa bir süre sonra ortaya çıktığını, ancak eklozyon sonrası izole edilen arılarda tespit edilmediğini bulduk, bu da bunun aynı zamanda kovan ortamının deneyimine de bağlı olduğunu gösteriyor.

Tercih yuva arkadaşlarıyla ilişki kurmak, eksyon sonrası izole edilmiş arılarda kaybolur. Kovan yetiştirilen arılar, NM ağı üzerinde (koyu gri çubuklar), NON ağ gözüne (açık gri çubuklar) göre önemli ölçüde daha fazla zaman harcadılar (Wilcoxon işaretli sıra testi: W=25,677, n=289, **P<0.001, r=-0,14), ancak izole edilmiş arılar bu tercihi NM (W=3539.5, n=120, P=0.57, r=−0.02).

Tercih yuva arkadaşlarıyla ilişki kurmak, eksyon sonrası izole edilmiş arılarda kaybolur. Kovan yetiştirilen arılar, NM ağı üzerinde (koyu gri çubuklar) NON ağdan (açık gri çubuklar) önemli ölçüde daha fazla zaman harcadılar (Wilcoxon işaretli sıra testi: W=25,677, n=289, **P<0.001, r=-0,14), ancak izole edilmiş arılar bu tercihi NM (W=3539.5, n=120, P=0.57, r=−0.02).

Deney 2: Bal arılarında sosyalliğin gelişimi için kritik bir dönem için test

Bal arıları, kovan deneyiminin artık doğal sosyallik seviyelerini başlatmadığı bir zaman noktası olup olmadığını belirlemek için farklı yaşlarda (Tablo 1) doğum kovanlarına maruz bırakıldı. Deney 1'de gözlemlendiği gibi, teste kadar izole edilen arılar, 5 günlük kovan yetiştirilen arılara kıyasla ağ kenarlarında daha az zaman harcadılar (Kruskal–Wallis: χ 2 =67.81, d.f.=9, P<0.0001, olay sonrası: 5, 6 veya 7 günlük olana kadar izole, kovan yetiştirilen 5 günlük olana kadar, P≤0.01 Şekil 6). Bununla birlikte, testten önce yaklaşık 16 saat boyunca kovan ortamına maruz kalma, 5 günlük yaşta olduğu gibi, kovanda yetiştirilmiş 5 günlük arılarınkiyle karşılaştırılabilir düzeyde sosyallik geri kazandı (olay sonrası: kovan yetiştirilen 5 günlük arılara karşı 1di_5, 2di_5, 3di_5, 4di_5, 5di_6, P=0.50–1.00 Şekil 6). Arılar 6 günlükken doğum kolonilerine döndüler ve ertesi gün test edildi (6di_7), diğer tüm tedavi grupları gibi ağ kenarlarında eşdeğer bir zaman geçirdi (olay sonrası: P=0.13–1.00 Şekil 6).

Kapanma sonrası ilk 5 gün içinde sosyallik için kritik bir döneme dair kanıt yok. 6 günlük yaştan önce kovanlarını deneyimleyen arılar (siyah çubuklar), 5 günlük kovanda yetiştirilen arılarla karşılaştırılabilir düzeyde sosyallik gösterdi ve test edilene kadar izole edilen arılardan önemli ölçüde farklılık gösterdi (beyaz çubuklar) (Kruskal–Wallis: χ 2 =67.81, df=9, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P≤0.01). 6 günlükken doğum kolonisine maruz kalan ve ertesi gün test edilen (gri çubuk) arılar, ağ kenarlarında diğer tüm gruplarla karşılaştırılabilir bir zaman harcadılar (olay sonrası: ab<a, >b, P=0.13–1.00). Çubuklar ortalama±s.e.m., n=199, n=9–42.

Kapanma sonrası ilk 5 gün içinde sosyallik için kritik bir döneme dair kanıt yok. 6 günlük yaştan önce kovanlarını deneyimleyen arılar (siyah çubuklar), 5 günlük kovan yetiştirilen arılarla karşılaştırılabilir düzeyde sosyallik gösterdi ve test edilene kadar izole edilen arılardan önemli ölçüde farklılık gösterdi (beyaz çubuklar) (Kruskal–Wallis: χ 2 =67.81, df=9, P<0.0001, olay sonrası: a>b, P≤0.01). 6 günlükken doğum kolonisine maruz kalan ve ertesi gün test edilen (gri çubuk) arılar, ağ kenarlarında diğer tüm gruplarla karşılaştırılabilir bir zaman harcadılar (olay sonrası: ab<a, >b, P=0.13–1.00). Çubuklar ortalama±s.e.m.'dir, n=199, n=9–42.

Daha sonra, 6 günlük yaştan önce doğum kovanı yaşayan tüm arılar (sosyal grup, Şekil 6'daki siyah çubuklar) ve teste kadar izole edilen tüm arılar (izole grup, Şekil 6'daki beyaz çubuklar) bir araya getirildi. 6di_7 grubu, hem sosyal hem de izole gruplarınkine benzer sosyallik puanlarına sahipti (ara, Şekil 6'daki gri çubuk). Hem sosyal grup hem de ara arılar, izole edilmiş arılara göre bir türdeşle etkileşime girme olasılığı daha yüksekti (sırasıyla, etkileşim olasılığı %64, %70, %11.5, G=91.57, d.f.=2, P<0.0001, olay sonrası: sosyal ve izole, P<0.0001, 6di_7 izole karşı, P<0.0001).

Deney 1'den farklı olarak, deney 2'de NM ile ilişki kurma tercihi gözlenmedi. Tedavi gruplarından herhangi biri arasında NM ağı üzerinde harcanan zaman açısından bir fark yoktu (Kruskal–Wallis: χ 2 =11.25, d.f.=9, P=0.26). Ayrıca, yüksek sosyallik puanlarına sahip arılar (sosyal grup) NM ve NON ağ üzerinde benzer bir zaman harcadılar (Wilcoxon işaretli sıra testi: V=4538, n=128, P=0.25), birleşik izole grup (V=859, n=61, P=0.84). Bununla birlikte, ara arılar, NON ağ üzerinde NM ağından önemli ölçüde daha fazla zaman harcadılar (V=3, n=10, P≤0.01, r=−0.10).


Tanıtım

Sosyal yapı, alanı nasıl kullandıklarını, kaynaklara nasıl eriştiklerini veya başkalarıyla nasıl etkileşime girdiklerini etkileyerek bireylerin uygunluğunu temelden etkileyebilir. Paylaşılan grup üyeliği gibi türdeşlerle sosyal ilişkiler, yiyecek arama verimliliğini (Smith ve diğerleri 1999), avcılardan kaçınmayı (Lima ve diğerleri 1999) ve bireylerin üreme çıktılarını (McComb ve diğerleri 2001, Silk 2007) artırabilir. Türler, çiftlerin esas olarak üreme mevsimlerinde bir araya geldiği büyük ölçüde yalnız türlerden, birçok birey, uzun vadeli bağlar ve farklı sosyal ilişkiler içeren daha sosyal olarak karmaşık gruplara kadar geniş bir sosyal örüntü yelpazesi sergiler (Wilson 1975, de Waal ve Tyack 2003, Whitehead). 2008).

Papağanların uzun zamandır karmaşık sosyal etkileşimlere sahip oldukları ve sosyal organizasyonlarında karmaşıklık sergiledikleri düşünülmüştür. Bununla birlikte, papağan sosyalliği, büyük ölçüde vahşi bireylerin yakalanmasının zor olması, bireylerin yüksek hareketliliklerinden dolayı tutarlı bir şekilde gözlemlenmesinin zor olması nedeniyle yeterince anlaşılmamıştır (Eberhard 1998, Bradbury 2003, Salinas-Melgoza ve Wright 2012) ve birçok işaret türü kolaylıkla kolaylıkla anlaşılabilmektedir. yok edildi (Meyers 1995, Bradbury 2003, Carlos Senar ve ark. 2012). Ayrıca, bireyleri işaretleme ve takip etme sorunları göz önüne alındığında, bu akışkanlığın kapsamını ölçmek zor olsa da, grup üyeliği birçok türde oldukça değişken olabilir.

Bu zorluklara rağmen, papağanların sosyal sistemlerini anlamak, sesli öğrenme ve davranışların yayılması gibi sosyal süreçleri anlamak için kritik öneme sahiptir. Birçok papağan türü tehdit altındadır veya tehlike altındadır ve sosyal etkileşimlerini nasıl yapılandırdıklarına dair artan anlayış, bu popülasyonları yönetme yeteneğimizi geliştirebilir. Papağanlar ayrıca bilişsel karmaşıklığa ilişkin kanıtlar da gösterirler ve sosyal karmaşıklıklarının daha iyi anlaşılması, sosyal ve bilişsel karmaşıklığın nasıl evrimleştiğine dair fikir verebilir (Dunbar 1998, Freeberg ve diğerleri. 2012).

Papağanların sosyal yapısına ilişkin mevcut bilgilerimiz çeşitli yaklaşımlara dayanmaktadır. Sosyal yapı, doğal olmayan laboratuvar ortamlarında tutsak gruplarda (örneğin, Masure ve Allee 1934, Tebbich ve diğerleri 1996, Seibert ve Crowell-Davis 2001), az sayıda vahşi birey izlenerek (örneğin, Bradbury ve diğerleri) doğrudan gözlemlenmiştir. diğerleri 2001, Salinas-Melgoza ve Wright 2012) ve vahşi doğada bireysel olarak işaretlenmiş kuşları gözlemleyerek (örn., Eberhard 1998, Berg ve diğerleri 2011). Sosyal yapı, işaretlenmemiş vahşi popülasyonların doğal tarih gözlemlerinden (örneğin, Wyndham 1980), vahşi ve esaret altında ses çalma deneylerinin sonuçlarından (örneğin, Buhrman-Deever ve diğerleri. 2008), coğrafi yapıdan daha dolaylı olarak çıkarılmıştır. vahşi popülasyonlarda seslendirmeler (örneğin, Wright 1996, Bradbury ve diğerleri. 2001, Baker 2003, Buhrman-Deever ve diğerleri. 2007) ve esaret altındaki sosyal davranış gözlemleri (örneğin, Brockway 1964, Trillmich 1976a, 1976b).

Bu önceki çalışmalara dayanarak, birkaç genel varsayım ortaya çıkmış ve yaygın olarak alıntılanmıştır. İlk olarak, papağan sosyalliğinin, büyük ölçüde vahşi papağanların genellikle 2'li gruplar halinde uçtuğu gözlemlendiğinden, üreme çiftlerinin “temel sosyal birim” olarak işlev görmesiyle, çift bağı etrafında döndüğü varsayılmaktadır (Juniper ve Parr 1998, Bradbury 2003, Balsby ve Adams). 2011). Ancak, bildiğimiz kadarıyla, bu varsayım, tutsak Muhabbet Kuşları dışındaki herhangi bir papağan türünde nicel olarak test edilmemiştir (Melopsittacus undulatus Trillmich 1976b). İkinci olarak, birçok papağan türünün, büyük ölçüde gün içinde ve gün içinde değişen sürü büyüklükleri temelinde fisyon-füzyon sosyal yapılarına sahip olduğu tanımlanmaktadır (Juniper ve Parr 1998, Bradbury ve diğerleri 2001, Bradbury 2003, Cortopassi ve Bradbury 2006, Buhrman- Deever ve diğerleri 2008, Scarl ve Bradbury 2009, Balsby ve Adams 2011). Fisyon-füzyon sosyal yapısına sahip türler, tekrar tekrar ayrı alt gruplara ayrılan ve daha sonra tekrar birleşen gruplarla karakterize edilir. Önceki araştırmalar, papağan seslendirmelerinin, özellikle temas çağrılarının fisyon-füzyon olaylarına aracılık etmek için kullanılabileceğini öne sürüyor (Vehrencamp ve diğerleri 2003, Balsby ve Bradbury 2009, Scarl ve Bradbury 2009, Balsby ve Adams 2011, Balsby ve diğerleri 2012), ancak Bunu test etmek zordu çünkü fisyon-füzyon dinamiklerinin kapsamı ve özellikleri ve grupların sosyal yapısı daha önce herhangi bir papağan türü için ölçülmedi. Bu dinamikleri nicelleştirmeden bir türün sosyal yapısından “fisyon-füzyon” olarak bahsetmek, grupların sosyal dinamikleri hakkında çok fazla bilgi sağlamaz (Aureli ve ark. 2008). Üçüncüsü, vahşi papağanlarda baskınlık hiyerarşilerinin grup dinamiklerini nasıl etkileyebileceği çok az düşünülmüştür. Bu, vahşi papağanların iddia edilen yüksek fisyon-füzyon dinamiklerinden ve ayrıca birçok tutsak grupta bariz baskınlık yapısının eksikliğinden kaynaklanabilir. Papağan baskınlık hiyerarşilerinin yapısı, değişen sonuçlarla sadece birkaç türde tanımlanmıştır. Tutsak Muhabbet Kuşları ve Sultan Papağanları (nymphicus hollandicus) doğrusal veya çoğunlukla doğrusal hiyerarşiler oluşturdu (Masure ve Allee 1934, Seibert ve Crowell-Davis 2001, Soma ve Hasegawa 2004), oysa esir Keas (Nestor notabilis) doğrusal olmayan bir hiyerarşi oluşturdu (Tebbich ve diğerleri 1996). Baskınlık ilişkileri, bir bireyin uygunluğunu ve kaynakların bir grup içinde nasıl paylaştırıldığını büyük ölçüde etkileyebileceğinden (Drews 1993), baskınlık hiyerarşilerinin varlığı, papağan gruplarında önemli bir yapısal özellik olabilir. Finally, parrots are widely assumed to benefit from group membership through sharing or transferring information about foraging resources ( Juniper and Parr 1998, Bradbury 2003, Salinas-Melgoza et al. 2013). The assumption that parrots share information stems from nocturnal social roosting, which occurs in many parrot species ( Juniper and Parr 1998). These roosts could serve as information or recruitment centers in some species ( Zahavi 1971, Ward and Zahavi 1973, Richner and Heeb 1995, 1996). Potential indications of information sharing have been found in Brown-throated Conures (Aratinga pertinax), based on differences in preferences for calling to other flocks that might function as direct recruitment signals ( Buhrman-Deever et al. 2008). Information sharing has otherwise not been quantified or tested in parrot groups.

In the present study, we quantify aspects of the socioecology of the Monk Parakeet (Myiopsitta monachus), a common species in temperate South America that is notable for its highly social colonial and communal nesting behavior ( Eberhard 1998 Figure 1). It is also widespread as an invasive species in temperate North America, Europe, and Asia ( Van Bael and Pruett-Jones 1996, Sol et al. 1997, Domènech et al. 2003, Pruett-Jones et al. 2005, Muñoz and Real 2006, Strubbe and Matthysen 2009, Avery et al. 2012). Our study goal was to critically assess the evidence for some of the widespread assumptions about parrot sociality using data from both wild and captive Monk Parakeet groups. Specifically, we aimed to (1) evaluate the assumption that the pair is the fundamental unit of parrot social structure, (2) quantify the patterns and extent of fission–fusion dynamics, (3) describe and quantify patterns of aggression and dominance hierarchy structure, and (4) determine whether individuals share foraging information. We use our results to put Monk Parakeet social characteristics into context by comparing them to social patterns documented in other socially and cognitively complex species. Finally, we consider the implications of our results for the study of the evolution of complex sociality.

Monk Parakeet flocks (A) in flight and (B) perched. Photo credit: Steve Baldwin (brooklynparrots.com)

Monk Parakeet flocks (A) in flight and (B) perched. Photo credit: Steve Baldwin (brooklynparrots.com)


Tanıtım

Identifying the key determining factors guiding the evolution of communication systems in animals is still a matter of strong debate in the scientific community. The evolution of vocal communication has often been said to be inseparable from the evolution of social life (Marler, 1977, p. 46 Waser, 1982, p. 118 Snowdon and Hausberger, 1997), notably in non-human primates (Lemasson, 2011), but this evolutionary hypothesis is hard to test empirically. A means of testing it is to investigate to what extent social complexity has played a role in the structuring of a species' vocal repertoire, such as by comparing species that differ in their social system (Lemasson, 2011 Freeberg et al., 2012).

Animals have traditionally been categorised as either vocal learners, for those who need social tutor models to learn the structure of vocalizations from (e.g., oscines, cetaceans, humans), or non-vocal learners, for those whose vocal development is strongly genetically determined (e.g., non-human primates). Whereas the former present an extensible vocal repertoire (e.g., new complex song notes can be socially learned every year in certain songbirds: Hausberger, 1997), the latter present a comparatively limited number of fixed call types. However, within fixed call types, refined acoustic changes can still be found (Hammerschmidt and Fischer, 2008). Interestingly, a growing number of studies have highlighted that, within species, social factors play a key role in the structuring of individual vocal repertoires in terms of both production and usage, even in the so-called non-vocal learners. First, comparisons of different conspecific social groups showed that group membership can be encoded in the acoustic structure of vocalizations (e.g., primates: Crockford et al., 2004 Tanaka et al., 2006 bats: Boughman and Wilkinson, 1998 birds: Hopp et al., 2001 Wright and Wilkinson, 2001). Second, within a social group, inter-individual comparisons revealed that social bonding was reflected in the structure or usage of vocalizations. (e.g., primates: Lemasson and Hausberger, 2004 Lemasson et al., 2011a cetaceans: Smolker and Pepper, 1999 birds: Hausberger et al., 1995 Brown and Farabaugh, 1997), as was the hierarchical dominance rank (e.g., primates: Mitani and Nishida, 1993 Fischer et al., 2004). Those vocalizations, functioning as “social badges,” are typically contact calls or long-distance calls whose role is to maintain intra-group cohesion. Third, at the intra-individual level, social learning of vocal usage rules and adult-like acoustic structures has been demonstrated (e.g., primates: Snowdon et al., 1997 Lemasson et al., 2011b cetaceans: McCowan and Reiss, 1997 birds: Nottebohm, 1970). Still at the intra-individual level, the assumption has been made that the social function of a call type may influence its level of acoustic variability (�ll social function” hypothesis). In fact, Snowdon et al. (1997 p. 236) and Griebel and Oller (2008, p. 25) suggested that higher levels of acoustic variability may have been selected for in affiliative calls which are essential to the intra-group social functioning, while alarm calls may be more conservative. The structural variability expected in affiliative calls would be a means of encoding information about the caller's identity (inter-individual variability) or the context of emission (intra-individual variability), for example. Accordingly, the few attempts that have been made to compare the level of acoustic variability of functionally different call types throughout a species' vocal repertoire suggest a greater potential for identity coding in contact calls, compared to alarm or distress calls for example, in a few primate (Rendall et al., 1998, 2009 Lemasson and Hausberger, 2011 Bouchet et al., 2012a) and bird (Charrier et al., 2001) species.

At the inter-specific level, social complexity may have favoured the evolution of vocal complexity, in terms of both production and usage. The structural complexity of a system is defined as some function of the number of different parts it has and the irregularity of their arrangement thus, heterogeneous, elaborate, or patternless systems are complex (McShea, 1991). Also, social complexity refers to the number of interacting individuals (i.e., group size, social network size), the different types of individuals (i.e., different types of social roles), and the frequency, diversity, and distribution of the interactions among them. Vocal complexity relates to the size and diversity of the vocal repertoire, its organisational structure (e.g., association patterns between sound units into calls, and calls into sequences), the level of intra- and inter-individual variability of the signals, and also the frequency and contextual diversity of usage of those signals. The species' social structure (i.e., group size and composition) has been hypothesized to account for the level of complexity of the vocal repertoire displayed by group members, in terms of both size (Blumstein and Armitage, 1997 McComb and Semple, 2005 Knotková et al., 2009 Gustison et al., 2012) and diversity (Freeberg, 2006 Freeberg and Harvey, 2008) (“socially-driven repertoire complexity” hypothesis). In addition, it has been suggested that group size may also influence vocal activity (i.e., calling rates). When group size increases, the difficulty to perform 𠇋odily grooming” would be compensated by “vocal grooming” calling would thus serve the function of maintaining group cohesion (Dunbar, 1998 Griebel and Oller, 2008) (“vocal grooming” hypothesis). Nevertheless, to date, those evolutionary hypotheses have only been tested separately, through inter-species comparisons based on reviews of the existing literature (e.g., primates: Dunbar, 1998, 2012 McComb and Semple, 2005 rodents: Blumstein and Armitage, 1997 Pollard and Blumstein, 2012 cetaceans: May-Collado et al., 2007 birds: Krams et al., 2012) or through inter-group comparisons (groups varying in size) at the intra-specific level (e.g., Carolina chickadees, Poecile carolinensis: Freeberg, 2006 Freeberg and Harvey, 2008). Also, those hypotheses remain to be formally tested jointly through a comparative study of multiple species.

To investigate the link between social and vocal complexity, we selected species presenting striking differences in their social systems, but being closely-related and originating from a similar habitat, as both phylogeny (Gautier, 1988 Cap et al., 2008 Thinh et al., 2011) and habitat (Brown et al., 1995 Daniel and Blumstein, 1998) are other factors known to constrain the shaping of animal vocal repertoires. Also, in the present study, we investigated vocal variability in three closely-related non-human primate species, namely De Brazza's monkey (Cercopithecus ihmal), Campbell's monkey (Cercopithecus campbelli) and red-capped mangabey (Cercocebus torquatus). They originate from comparable African tropical forests, and were studied here in similar, controlled captive conditions. They present interesting differences in their social systems, in both social organization (discrete hierarchy in guenons vs. strong hierarchy in mangabeys, rare physical interactions in guenons vs. relatively frequent physical interactions in mangabeys) and social structure (small family groups for De Brazza's monkeys, medium-size harems for Campbell's monkeys, and large multi-male multi-female groups for red-capped mangabeys) (Gautier-Hion and Gautier, 1978 Mitani, 1989 Matthews and Matthews, 2002 Lemasson et al., 2006 Mwenja, 2006 Ouattara et al., 2009b Dolado and Beltran, 2012). We decided to focus on females as we expected the influence of social factors on vocal variability to be more striking in this sex class whose role in mediating intra-group relationships is predominant (Rowell, 1988). Indeed, in all three species, sex differences in vocal as well as non-vocal behaviour are sizeable, especially in guenons. Females form the group “social core”, they often interact socially and are very active vocally, whereas males are more peripheral both socially and spatially, they act mostly as group protectors and seldom vocalize (Gautier-Hion and Gautier, 1978 Oswald and Lockard, 1980 Rowell, 1988 Lemasson et al., 2006). Also, females frequently exchange contact calls with social partners, whereas males rather produce calls in response to external stimuli, such as a spotted danger (e.g., predator, tree fall, neighboring group) (Lemasson and Hausberger, 2004 Ouattara et al., 2009b Bouchet et al., 2010, 2012b). Hence, we believe that if social factors guide vocal complexity in these species, females should be first impacted.

We evaluated vocal variability at both the call type and the repertoire levels across our three species. First, we tested whether or not the species' social organization affects the relationship between the social function of a given call type and its level of acoustic variability, estimated here in terms of intra-individual structural variability and individual acoustic distinctiveness. We compared three functionally equivalent call types (contact, threat and alarm calls) in the three species through measurements of the same set of temporal and frequency parameters. Calls essential to the intra-group social functioning that is contact calls in all species, but also threat calls in more �spotic” species, were expected to display higher levels of both intra- and inter-individual acoustic variability than alarm calls (�ll social function” hypothesis). Second, we tested whether or not the species' social structure influences its level of vocal activity, as well as the size and diversity of its vocal repertoire. Species living in larger groups were predicted to vocalize more frequently (“vocal grooming” hypothesis) and to display a structurally larger and richer vocal repertoire (“socially-driven repertoire complexity” hypothesis).


Tanıtım

In female kin-bonded Old World monkey species, the fitness of females has been shown to be positively affected by the formation and maintenance of strong, equitable and stable social bonds (Silk et al., 2010) with a few other specific females (Crockford et al., 2008 Silk et al., 2010 Brent et al., 2011). For female chacma baboons (Papio ursinus, Kerr, 1792), for example, engaging in stable focused grooming networks buffered their reaction to various external stressors (Crockford et al., 2008 Wittig et al., 2008), and maintaining strong bonds with other females increased their offspring’s survivorship (Silk et al., 2009). Indeed, in many groups of Old World monkeys, females have been shown to focus on as few as one, and up to three, preferential relationships (Engh et al., 2006 Crockford et al., 2008 Silk et al., 2012), with factors such as kinship and social rank regularly influencing partner choice (Seyfarth, 1976 Range & Noë, 2002 Silk, Alberts & Altmann, 2006 Silk, Altmann & Alberts, 2006 Schülke, Wenzel & Ostner, 2013).

Currently, one of the most discussed and tested models for the regulation of primate social interactions and preferred partner choice is the Biological Markets theory (BMT Noë & Hammerstein, 1994). The BMT proposes that social interactions are based on the outcome of the exchange of social commodities in a marketplace and are regulated according to market forces (Hammerstein & Noë, 2016). It predicts that individuals favour the most reciprocal of their social partners according to the current demand and supply of commodities (Barrett et al., 1999 reviewed in: Hammerstein & Noë, 2016), such as tolerance (Barrett, Gaynor & Henzi, 2002), access to infants (Henzi & Barrett, 2002) or food (Fruteau et al., 2009). Hence, one key point of this model regarding the establishment of cooperative partnerships is that it posits that individuals can change their social partners if cooperating with other potential partners offers more benefits (Bshary & Noë, 2003).

According to the BMT, the time-frame for partner choice depends on the commodities traded and the stability of their value (Dunayer & Berman, 2016). If the value of the traded commodity is likely to change over short-periods, so will the value of a trading partner whereas if the value of a commodity remains relatively stable, the value of a partner is not likely to change significantly, making it possible to have long-term trading partnerships (Dunayer & Berman, 2016). One of the proposed mechanisms for the maintenance of stable long-term partnerships in a marketplace is the emotional bookkeeping hypothesis (Aureli & Schaffner, 2002 Schino & Aureli, 2010). This hypothesis proposes that traders can form long and stable partnerships where the outcome of a single interaction is relatively meaningless to the ‘attitude’ of the traders towards each other (Aureli & Schaffner, 2002 Schino & Aureli, 2010 Hammerstein & Noë, 2016). In the context of the BMT and the emotional bookkeeping hypothesis, long-term social interactions are the outcome of preferred partners being chosen based on their market value and their interactions being regulated and maintained based on the accumulation of emotional experiences from past interactions (Hammerstein & Noë, 2016).

Even though social relationships cannot be characterised by studying a single interaction type (Smith-Aguilar et al., 2018), grooming is an ideal behaviour to investigate the regulation of social interactions in primates, as it facilitates bonding between individuals (Dunbar, 2010). Because grooming has time costs on the part of the groomer (Dunbar & Sharman, 1984 Cords, 1995) and benefits for the receiver in terms of stress reduction (Keverne, Martensz & Tuite, 1989 Aureli, Preston & De Waal, 1999) and hygiene (Tanaka & Takefushi, 1993 Zamma, 2002), it has long been central to models of partner choice, exchange and reciprocity (Saunders & Hausfater, 1988 Barrett et al., 1999 Schino & Aureli, 2010 Newton-Fisher & Lee, 2011), and social structure (Kanngiesser et al., 2011 Brent et al., 2013). Among the factors affecting partner choice and the regulation of female grooming interactions, levels of reciprocity are particularly important as these correlate with the strength and durability of social bonds (Silk, Alberts & Altmann, 2004 Silk, Alberts & Altmann, 2006 Silk, Altmann & Alberts, 2006).

The grooming-based BMT (hereafter grooming trade model: Newton-Fisher & Lee, 2011) proposes that, in social contexts where the resources can be monopolised, access to goods is mostly contingent on rank, with high ranking individuals having more access to goods than do low ranking individuals and that grooming can be traded for itself and for other rank-related commodities, with low ranking individuals directing grooming up the hierarchy in exchange for rank-contingent goods, including social tolerance (Barrett et al., 1999 Schino, 2001 Schino, 2007 Casanova, 2002). It also predicts that in societies where the resources are equally available to all individuals, the rank of the individuals will have a weaker influence on the regulation of its trade, and grooming will mostly be reciprocally traded for itself (Barrett et al., 1999). The grooming trade model has found support in baboons, where the trade of grooming by females was in accordance with the predictions of the BMT (Barrett et al., 1999 Barrett, Gaynor & Henzi, 2002 Barrett & Henzi, 2002 Henzi & Barrett, 2002). Furthermore, females were not consistent in their social partner choice across months and years (Barrett et al., 1999 Barrett & Henzi, 2002 Henzi et al., 2009). Even though studies on the grooming trade model often investigate the reciprocal trade of grooming in the short-term, there is evidence that primates are able to maintain long-term reciprocal grooming partnerships through the emotional bookkeeping mechanism (capuchin monkeys [Cebus apella, Linnaeus, 1758]: Schino, Di Giuseppe & Visalberghi, 2009 mandrills [Mandrillus sphinx, Linnaeus, 1758]: Schino & Pellegrini, 2009).

Even though Old World monkeys, and especially baboons, are one of the most well studied groups of primates in terms of grooming (Saunders & Hausfater, 1988 Barrett et al., 1999 Zamma, 2002 Schino, Ventura & Troisi, 2003), our knowledge of females’ grooming interactions, their fitness consequences and how they are affected by factors such as dominance and kinship is still limited for wild or captive mandrills. Mandrill groups represent an opportunity to test grooming models for female Old World monkeys, as they are organised in kin-based matrilines, female social dynamics are complex and these can potentially encompass hundreds of social partners (Abernethy, White & Wickings, 2002). Within groups, females may form stable linear dominance hierarchies where younger daughters rank above their older sisters and immediately below their mother (Setchell, 2016).

Our current knowledge of grooming interactions among female mandrills suggests that captive female mandrills maintain stable long-term grooming interactions regulated by the emotional bookkeeping mechanism (Schino & Pellegrini, 2009). Schino & Lasio (2018) found competition in access to preferred grooming partners, with female mandrills preferentially directing grooming to high ranking individuals. Our understanding of social dynamics and centrality in matrilines of mandrills comes from a study of their social networks in a semi-free-ranging group of mandrills (Bret et al., 2013). Social Network Analysis (SNA) is a useful way to describe and quantify social interactions at the individual and group level (Whitehead, 2008 Sueur et al., 2011), and Bret et al. (2013) used contact as a measure of association to construct the group’s social network. They found that mandrills have preferred associates and that females associated more frequently with related individuals than unrelated individuals, whereas age and dominance rank did not influence partner choice (Bret et al., 2013). Bret et al. (2013) also found that the highest ranking females played a central role in the group’s structure, as the two females with the highest centrality scores were the highest ranking females and were of high importance to network stability and cohesion.

Because social interactions, and grooming in particular, play such an important part in the regulation of group life and in an individual’s fitness, here we investigate the grooming interactions of the females in a matrilineal group of captive mandrills. We investigate these within and across two observation periods, where one female reached sexual maturity and one infant transitioned to independence from his mother. The characteristics of the group and the timescale of the study provide an opportunity to characterise the social dynamics of a matriline of mandrills and to test the predictions of the grooming trade model. The organisation of the group into a single matriline constitutes an opportunity to investigate grooming interactions in a group whose structure mimics that of wild mandrills on a small scale, for which data are scarce and difficult to obtain (reviewed in Setchell, 2016). The captive context provides information on individual choice mechanisms given that partner choice is limited both instantaneously and over time with no migration and fewer external stressors (e.g., food limitations or predation). Finally, the chosen time-frame allows us to investigate the effect of typical demographic changes between observation periods in the group’s grooming network and individual partnerships, and to test the predictions of the grooming trade model before and after those changes. Additionally, major demographic changes that have the potential to significantly impact the group’s grooming network—such as instability in hierarchies (Dunayer & Berman, 2016 Koyama, Ronkainen & Aureli, 2017)—were unlikely to occur between periods due to the controlled environment.

Using an integrated mixed approach of SNA and conventional statistical methods, we specifically aim to understand whether the grooming interactions of the females in our study group are regulated in accordance to the predictions of the grooming trade model. We also aim to characterise three important components of grooming interactions within and across observation periods: the group’s grooming network, partner choice, and the trade of grooming for itself or other commodities in a marketplace. In order to do so, we test a set of predictions resulting from current knowledge on the regulation of grooming interactions in female Old World primates and the grooming trade model.

First, we use SNA to characterise the group’s grooming network within each period in order to understand how and if the grooming dynamics of the group changed from one period to the other in the light of demographic changes. Based on the results of the social network analysis conducted by Bret et al. (2013), we specifically predict that (1) the highest ranking females are the most central in the grooming network.

We predict that (2) females engage in grooming interactions with only a few preferred partners, and partner choice is significantly maintained across observation periods, in common with prior studies on cercopithecoids (Silk et al., 2010 Silk et al., 2012 Brent et al., 2011). The controlled captivity context of the studied group allows us to predict that, despite any possible impact of demographic changes, partner choice will be maintained due to its benefits to both partners.

We predict that, even if grooming is traded for other commodities, it constitutes a valuable commodity on its own for captive female mandrills, and thus that, overall, (3) grooming is reciprocally traded in the studied colony. To allow for comparability with other studies on Old World monkeys, we investigated the levels of reciprocity both within and across grooming bouts.

We also examine the effect of rank on the trade of grooming in a market place, because, when primates trade grooming for other commodities, these exchanges are monopolised by higher ranking individuals (Barrett et al., 1999). Due to the captive setting of our group, where food is abundant but available space is scarce, if grooming is traded for rank-related commodities, social tolerance (minimising the experience of aggression, supplants and avoidance) is likely to be key. Thus, we predict that, at the group level, (4) individuals that groom each other more are more socially tolerant of each other (i.e., are less likely to aggress, supplant and avoid one another). Again based on the premise that primates trade grooming in a market place, with higher ranking individuals receiving grooming in exchange for other rank-related commodities, we predict that (5) grooming is directed up the hierarchy ve şu (6) higher ranking individuals receive more grooming than do lower ranking individuals (e.g., Seyfarth, 1977 see Schino, 2001 for a meta-analysis on Ceboidea and Cercopithecoidea chimpanzees [Pan troglodytes, Oken, 1816]: Kaburu & Newton-Fisher, 2015 mandrills: Schino & Lasio, 2018). Additionally, if access to rank-related benefits is rank dependent, then individuals closer in the hierarchy should have relatively similar commodities to offer each other (Barrett et al., 1999). Thus, we predict that (7) grooming is more reciprocally traded by individuals that occupy closer positions in the hierarchy than by individuals whose rank is further apart.


Ethology and Behavioral Ecology: Behavioral Genetics PPT/DQ

-A confusing term -- we know that genes and environment always
Interact. But VG and VE attempt to separate a specific type of interaction..
>VGE is the additional variance produced
by a different response of different genotypes to the same range of environmental stimuli

2.Response to Selection:
>Different groups of individuals are subjected to differential selection on the trait in question
>If artificial selection acting on a trait results in changes in that trait value in subsequent generations, then the variation in the trait must be associated with genotypic variation

-Methods:
>Fire ants (Solenopsis invicta)
>Collected monogyne and polygyne colonies
>Conducted starch gel electrophoresis to compare allele frequencies at several loci

These changes are normally triggered by (or at least accompanied by) changes in gene expression. This would appear to be programmed development.

-Increases in juvenile hormone (corpus allatum) control the rate at which a worker moves towards becoming a forager and injections will trigger a transformation

The 17 genes are ones that showed the greatest difference in expression when nurse and foragers were compared.

All expressions are normalized to nurses - thus, yellow (>2) means that the particular gene is expressed over

In a typical colony (maybe 45000 bees) a worker first acts as a nurse and as she ages becomes a forager for the rest of her short adult life (

A single cohort colony is a small artificially created from a large number of pupae from different colonies where the pupae are all in the same stage of development (same age). Thus, they all emerge at about the same time. The problem is that the colony needs more than nurses - someone needs to bring food into the colony and so some bees skip being nurses and become foragers (young foragers).

Unity of phenotype - lots of proximate reasons for how the action pattern changed - were all simply due to behavior? - could they be and if so how - and if not what mechanisms would be possible beyond that of direct control from the brain?
What does this tell you about the phenotype?

-Feedback from experience on genetic expression:
Effects of adding bees to a colony consisting only of young bees ("residents"). The below references bar chart diagram from slides
•Left - if old bees are added the "residents" do not forage in numbers
•Right - if young bees are added, a large % of the residents become foragers.


Videoyu izle: Kriminologisk teori och brottsprevention - Del 10 - Sociala band (Ağustos 2022).