Bilgi

11.4: Gelişim Akış Şemaları - Biyoloji

11.4: Gelişim Akış Şemaları - Biyoloji



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

11.4: Geliştirme Akış Şemaları

Özet

Enerjimizi hava ve su kirliliği, arazi kullanımı, karbon dioksit emisyonları, kaynak çıkarma ve tedariki ile ilgili güvenlik ve sağlık konularıyla ilgili değişen çevresel zorluklara sahip çok sayıda kaynaktan elde ediyoruz. Her kaynağın sürdürülebilirlik paradigması içinde değerlendirilmesi gerekir. Kömür (yüzde 45) ve gaz (yüzde 23), Amerika Birleşik Devletleri'nde elektrik üretimi için iki temel fosil yakıttır. Kömürün yanması, gaz yanmasının yaklaşık iki katı karbon emisyonu üretir. Artan kamuoyu ve karbon emisyonlarını düşürmeye yönelik düzenleyici baskı, elektrik üretimini gaza ve kömürden uzaklaştırıyor. Ulaşım için petrol ve elektrik üretimi, Amerika Birleşik Devletleri'nde birincil enerjinin en büyük iki kullanıcısı ve karbon emisyonu üreticisidir. Ulaşım, enerjisi için neredeyse tamamen petrole ve içten yanmalı motorlara bağımlıdır. Petrolün dünyanın birkaç bölgesinde yoğunlaşması, ulaşımda enerji güvenliği sorunu yaratıyor. Nükleer elektrik, düşük karbonlu elektriğin sürdürülebilir faydasını, kullanılmış yakıtı yüz binlerce yıla kadar çevre dışında depolama pahasına sunar. Kullanılmış yakıtın yeniden işlenmesi, yeniden işlenmiş yakıt akışının saptırılması yoluyla daha yüksek silahların yayılması riskinin dezavantajı ile daha yüksek enerji verimliliği ve azaltılmış kullanılmış yakıt depolama gereksinimlerinin avantajlarını sunar.

1970'lerde, birçok gelişmiş ülkenin ekonomilerinin ve toplumlarının düzenli işleyişini bozan ithal petrolün kıtlığına ve yüksek fiyatına bir yanıt olarak yenilenebilir enerjiye olan güçlü ilgi ortaya çıktı. Günümüzde artan sera gazı emisyonunun küresel ısınmayı hızlandırdığını ve iklim değişikliğini tehdit ettiğini, birçok ülkenin yabancı petrole artan bağımlılığını ve ekonomik büyümeyi ve istihdam yaratmayı yavaşlatan yabancı petrol ödemelerinin ekonomik drenajını içeren yeni motivasyonlar var. Tüm yenilenebilir ve fosil enerjilerin üç nihai kaynağı vardır: güneş ışığı, dünyanın çekirdeğindeki ve kabuğundaki ısı ve okyanuslar üzerindeki ayın ve güneşin yerçekimi. Yenilenebilir enerjiler nispeten yakın zamanda geliştirildi ve tipik olarak olgun fosil teknolojilerinden daha düşük verimlilikte çalışıyor. Bununla birlikte, erken fosil teknolojileri gibi, yenilenebilir enerjilerin de zaman içinde verimliliklerini artırmaları ve maliyetlerini düşürmeleri, ekonomik rekabet güçlerini ve yaygın dağıtımlarını desteklemeleri beklenebilir. Yenilenebilir enerjilerin gelecekteki kullanımı, uygun arazinin mevcudiyeti, elektriğe veya diğer kullanımlara dönüştürmenin teknolojik maliyeti, rekabet eden enerji teknolojilerinin maliyetleri ve gelecekteki enerji ihtiyacı gibi birçok faktöre bağlıdır.


Embriyo: Anlamı, Gelişimi ve Modları (Diyagramlı) | Botanik

Embriyo hakkında derinlemesine bir çalışma yapalım. Bu makaleyi okuduktan sonra şunları öğreneceksiniz: 1. Embriyo'nun Anlamı 2. Dikotlarda Embriyo Gelişimi 3. Monokotlarda Embriyo Gelişimi 4. Uyumsuzluk 5. Özel Üreme Modları.

Embriyo anlamı:

Döllenmeden sonra, döllenmiş yumurtaya zigot veya embriyoya dönüşen oospor adı verilir. Oospor, sürece fiilen girmeden önce, birkaç saatten birkaç aya kadar değişebilen bir dinlenme süresinden geçer. Genellikle zigot (oospore), birincil endosperm çekirdeğinin ilk bölünmesinden hemen sonra bölünür.

Gelişimin ilk aşamalarının serbest nükleer bölünmeler gösterdiği jimnospermlerin aksine, zigotun ilk bölümünü her zaman iki hücreli bir pro-embriyo ile sonuçlanan duvar oluşumu izler. Monokot ve dikot embriyolarının gelişiminin erken aşamalarında pratik olarak hiçbir temel farklılık yoktur.

Ancak geç aşamalarda, dikotiledonlu ve monokotiledonlu bitkilerin embriyoları arasında belirgin bir fark vardır, bu nedenle embriyogenezleri burada ayrı olarak ele alınmıştır.

Dikotlarda Embriyo Gelişimi:

Soueges'e göre, dört hücreli pro-embriyo'nun menşe şekli ve bu hücrelerin her birinin yaptığı katkı, embriyonal tipin sınıflandırılması için temel oluşturur. Bununla birlikte, Schnarf (1929), Johansen (1945) ve Maheshwari (1950), dikotiledonlarda beş ana embriyo tipi tanımlamıştır.

BEN. İki hücreli ön embriyonun terminal hücresi, uzunlamasına duvarla bölünür.

Bazal hücre embriyonun gelişiminde çok az rol oynar veya hiç rol oynamaz.

Bazal ve terminal hücreler embriyonun gelişiminde önemli bir rol oynar.

II. İki hücreli proembriyonun terminal hücresi enine bir duvarla bölünür, Bazal hücre embriyonun gelişiminde çok az rol oynar veya hiç rol oynamaz.

Bazal hücre genellikle iki veya daha fazla hücreden oluşan bir süspansiyon oluşturur.

IV. Karyofillod tipi:

Bazal hücre daha fazla bölünür.

V. Chenopod tipi:

Hem bazal hem de terminal hücreler embriyonun gelişiminde yer alır.

Burada Capsella bursa-pastoris (Çoban çantası) örneğinden alıntı yapılarak, Crucifer tipi embriyonun gelişiminin detaylı çalışması verilmiştir.

Capsella bursa-pastoris'te (Crucifer tipi) dikot embriyo gelişimi:

Hanstein (1870), Crucifeae'nin bir üyesi olan Capsella bursa- pastoris'te embriyo gelişiminin ayrıntılarını ilk kez araştırdı.

Oospor enine bölünerek iki hücre, bir terminal hücre ve bazal hücre oluşturur. Embriyo kesesinin mikropil ucuna doğru olan hücre süspansör hücredir (yani bazal hücre), diğeri ise embriyoya .hücre (yani terminal hücre) yapar. Terminal hücre, sonraki bölünmelerle embriyoya yol açarken, bazal hücre süspansiyon oluşumuna katkıda bulunur.

Terminal hücre, 4 hücreli 1 şekilli bir embriyo oluşturan dikey bir bölünme ile bölünür. Bazı bitkilerde bazal hücre, süspansiyona ek olarak hipokotil (yani embriyonun kök ucunu) da oluşturur. Dört hücreli ön embriyonun terminal hücreleri, dört hücre oluşturan ilk dikey duvara dik açıyla dikey olarak bölünür. Şimdi dört hücrenin her biri enine bölünerek embriyonun oktant aşamasını (8 hücreli) oluşturur.

Süspansörün yanındaki dört hücre, hipo-bazal veya arka oktanlar olarak adlandırılırken, kalan dört hücre epibazal veya ön oktanları oluşturur. Epibazal oktanlar, plumule ve kotiledonlara yol açarken, hibobazal oktanlar, ucu hariç hipokotiline yol açar. Şimdi oktantın sekiz hücresinin tümü periklinal olarak bölünerek dış ve iç hücreleri oluşturur.

Dış hücreler, periferik bir epidermal hücre tabakası oluşturan dermatojen oluşturan antiklinal bölünme ile daha da bölünür. İç hücreler, merkezi bölgede dermatojen ve plerome altında periblem oluşturan boyuna ve enine bölünmelerle bölünür. Periblem hücreleri kortekse yol açarken, plerom hücreleri steli oluşturur.

Embriyonun oktant aşamasının gelişimi sırasında, iki bazal hücre enine bölünerek 6-10 hücreli bir filament oluşturur; süspansör, embriyo küresel aşamaya ulaştığında maksimum gelişimine ulaşır. Süspansör, embriyo hücrelerini endospermin içine doğru iter.

Süspansörün distal hücresi diğer hücrelerden çok daha büyüktür ve bir haustorium görevi görür. Süspansörün en alt hücresi hipofiz olarak bilinir. Daha fazla bölünme ile hipofiz, embriyonik kök ve kök başlığına yol açar.

Sürekli büyüme ile embriyo, iki kotiledon primordiasından oluşan kalp şeklinde olur. Olgun embriyo, kısa bir eksen ve iki kotiledondan oluşur. Her kotiledon, hipokotilin her iki tarafında görünür. Dikotiledonların çoğunda, Capsella bursa-pastoris'te görüldüğü gibi genel embriyogenez seyri izlenir.

Monokotlarda Embriyo Gelişimi:

Proembriyonun erken hücre bölünmeleri açısından monokotiledonlar ve dikotiledonlar arasında esaslı bir fark yoktur, ancak olgun embriyolar iki grupta oldukça farklıdır. Burada Sagittaria sagittifolia'nın embriyogenisi örneklerden biri olarak verilmiştir.

Zigot, terminal hücreyi ve bazal hücreyi oluşturan enine bölünür. Daha büyük olan ve mikropil ucuna doğru uzanan bazal hücre tekrar bölünmez, direkt olarak büyük bir veziküler hücreye dönüşür. Terminal hücre, iki hücreyi oluşturan enine bölünür. Bunlardan alt hücre dikey olarak bölünerek bir çift yan yana hücre oluşturur ve orta hücre enine iki hücreye bölünür.

Bir sonraki aşamada, iki hücre bir kez daha dikey olarak oluşturan kadranları böler. Kadranların yanındaki hücre de dikey olarak bölünür ve üst kesenin yanındaki hücre enine birkaç kez bölünür. Çeyrekler şimdi enine bölünerek oktanları oluşturur, sekiz hücre her biri dört hücreden oluşan iki sıra halinde düzenlenir. Periklinal bölünme sonucu dermatojen oluşur.

Daha sonra periblem ve plerome da ayırt edilir. Oktanlardan oluşan tüm bu bölgeler daha sonra tek bir terminal kotiledon halinde gelişir. Üç hücreli süspansiyonun en alttaki L hücresi, tüy veya gövde ucunu oluşturmak için dikey olarak bölünür. R hücreleri kök oluşturur. Üst 3-6 hücre, süspansiyon oluşumuna katkıda bulunur.

Embriyo Uyumsuzluğu:

Doğada, stigma hava yoluyla veya böceklerle taşınan çeşitli polenler alır, ancak stigmaya ulaşan tüm polenler döllenmeyi gerçekleştirmeyi başaramaz. Pistil, yalnızca doğru çiftleşme tipindeki polenin normal şekilde çalışmasına izin verir, diğerleri atılır.

Bu nedenle uyumsuzluk, genetik olarak benzer bitki türlerinden bile belirli gametlerin birbirleriyle kaynaşamamasıdır. İşlevsel dişi gamet taşıyan bir pistil, başka bir pistilde döllenmeyi sağlayabilen canlı ve verimli polen ile tozlaşmayı takiben tohum oluşturamazsa, ikisinin uyumsuz olduğu söylenir.

Uyumsuzluk, tür içi uyumsuzluk, kendi kendine kısırlık veya kendi kendine uyumsuzluk olarak da adlandırılır. Kendi kendine uyumsuzluk olgusu genellikle bazı fizyolojik veya morfolojik mekanizmaların engellenmesinden kaynaklanmaktadır. Bu, polen ve stigmatik dokuların etkileşimleri ile ilişkili birçok karmaşık mekanizmayı içerir.

Kendi Kendine Uyumsuzluk:

Çok sayıda çiçekli bitki, kendi polenleri tarafından değil, yalnızca diğer bitkilerin polenleri tarafından başarılı bir şekilde döllenir. Bu tür çiçekli bitkilere dış yetiştiriciler denir.

Doğada, dikogami, herkogami ve tek eşlilik gibi farklı çiçek adaptasyonları, kendi kendine tozlaşmayı önlemek için evrimleşmiştir, ancak bu tür bitkilerde en yaygın ve etkili doğal araç, bir bitkinin işlevsel erkek ve dişi gametler üretememesi anlamına gelen kendi kendine uyumsuzluktur. kendi kendine tozlaştığında tohumları ayarlamak için.

Polen tarafındaki çiftleşme türlerini belirleyen faktörlerin kökenine bağlı olarak, iki kategoride kendi kendine uyumsuzluk tanımlanmıştır:

(ben) Sporofitik Uyumsuzluk:

Uyumsuzluğun sporofitik stigmatik dokuların genotipinden kaynaklandığı durumlarda, örneğin Asteraceae, Brassicaceae, vb.

(ii) Gametofitik Uyumsuzluk:

Uyumsuzluğun polenin genotipinden kaynaklandığı durumlarda, örneğin Poaceae, Liliaceae, Solanaceae, vb. Bu, polen çimlenmesinin önlenmesi, büyümenin gecikmesi, polen tüpünün yönünün bozulması ve hatta nükleer füzyonun başarısızlığından kaynaklanabilir. Birden fazla alel (S-alel) içeren genler tarafından kontrol edilir. Genellikle stigmanın olgunlaşması ile birlikte gelişir.

Uyumsuzluğun Biyolojik Önemi:

Doğada bitkilerin dengeli üremesi uyumsuzlukla düzenlenir. Bitkilerin kapsamlı bir şekilde kendi kendine oluşması, çok düşük bir hayatta kalma değerine sahip olan oldukça homozigot bireylere yol açar. Bunun üstesinden gelmek için doğa kendi kendine uyumsuzluk dayatmıştır.

Doğal değerine rağmen, uyumsuzluk, bir tesis iyileştirme programında ciddi bir engel haline gelebilir. Örneğin, başka bir kültür tekniğinin tanıtılmasından önce, homozigot bireyler elde etmenin başlıca yöntemlerinden biri selfing idi.

Anter kültürünün haploid üretmediği birkaç bitki için, kendi kendine tozlaşma bunu başarmak için önemli bir yaklaşım olmaya devam ediyor. Bu bağlamda kendi kendine uyumsuzluk ciddi bir sorundur.

Özel Üreme Modları:

Bitkisel ve cinsel üreme biçimleri genellikle normaldir ve doğada meydana gelir. Döllenme eylemi olmadan çoğalmanın gerçekleştiği özel üreme biçimleri vardır.

Burada bazı özel düğümlerden bahsedilmiştir:

Apomiksis:

Winkler'e (1908, 1934) göre, herhangi bir nükleer füzyon içermeyen aseksüel bir sürecin cinsel üreme için ikame edilmesi. Apomiksis terimi (apo = mixis olmadan = karışma) genel bir terimdir ve eşeyli yöntemin yerini alma veya onun yerine geçme eğiliminde olan tüm eşeysiz üreme türlerini kapsar.

Bu fenomen, çoğalan sporların füzyon olmadan geliştirildiği tüm cinsel olmayan üreme yöntemlerini kapsar, oysa normal cinsel döngü (amphimixis) iki önemli süreci içerir: (a) diploid (2n) sporofitik hücreyi dörde dönüştüren mayoz. haploid (n) gametofitik hücreler ve (b) karşı cinsten iki haploid gametin kaynaştığı ve diploid sporofitik nesli yeniden oluşturduğu döllenme.

Böylece, bir cinsel döngüde, bir diploid (2n) veya sporofitik nesil, haploid (n) veya gametofitik nesil ile değişir. Anjiyospermlerde gametofitik nesiller çok kısadır ve dişi tarafta embriyo kesesi ve erkek tarafta mikrospor veya polen tanesi ile temsil edilir. Yaşam döngüsünün geri kalan kısmı sporofitik nesli temsil eder.

Olağan cinsel üremenin tamamen bir tür aseksüel üreme ile değiştirildiği bitkilere apomiktik ve fenomene apomiksis denir.

Apomiksis'in iki ana kategorisi vardır, yani:

2. Bitkisel üreme.

Agamospermi:

Bu apomiksis kategorisinde bitkiler, çoğalma ajanı olarak tohumları alıkoymuşlardır, ancak embriyo, normal mayoz ve birleşmenin ortadan kaldırıldığı bazı işlemlerle oluşturulmuştur. Bu fenomen agamospermi olarak bilinir.

Üç farklı agamospermi türü vardır:

1. Adventif embriyonik dönem:

Bu tip agamospermide, embriyolar doğrudan çekirdek veya integumentlerin diploid sporofitik hücrelerinden ortaya çıkar. Cinsel embriyo kesesi normal bir şekilde gelişir ve zigotik embriyo ya dejenere olur ya da apomiktik embriyolarla rekabet eder.

Bu tip agamospermide, düzenli bir mayotik bölünme olmaksızın (örneğin Aerva tomentosa'da) bir megaspor ana hücresinden diploid bir embriyo kesesi oluşturulur. Bu tipte bir archesporium farklılaşır, ancak megaspor ana hücresi indirgenmemiş bir embriyo kesesine dönüşür. Embriyo, döllenmemiş yumurta, yani partenogenez veya embriyo kesesinin başka bir hücresi, yani apogameti tarafından oluşturulur.

Bu fenomen anjiyospermlerde ilk kez Rosenberg (1907) tarafından rapor edilmiştir. Burada çekirdekteki somatik bir hücre doğrudan indirgenmemiş bir embriyo kesesi oluşturur ve diploid yumurta partenogenetik olarak embriyoya dönüşür. Burada megasporlar yavaş yavaş dejenere olur ve aposporik embriyo kesesi işlevsel bir megaspor ana hücresinden gelişebilir.

Ancak, kolaylık olması açısından Dr. P. Maheshwari (1950), apomiksileri üç tipe ayırmıştır, yani,

(ii) tekrarlayan apomiksis ve

ben. Tekrarlanmayan apomikler:

Bu tipte megaspor ana hücresi olağan mayotik bölünmelere uğrar ve haploid bir embriyo kesesi oluşur. Burada embriyo ya yumurtadan (yani haploid partenogenez) ya da gametofitin başka bir hücresinden (yani haploid apogami) ortaya çıkar.

Bu yöntemle üretilen bitkiler haploiddir ve genellikle kısırdır ve artık eşeyli üremezler. Bu tip apomiksis Solarium nigrum, Lilium, Bergenia, Erythraea centaurium gibi çeşitli türlerde görülmüştür. Orchis maculata, Nicotiana tabacum, vb.

ii. Tekrarlayan apomikler:

Bu tipte, embriyo kesesi genellikle ya bir arkespor hücresinden (yani, üretici apospori) ya da çekirdeğin başka bir kısmından (yani, somatik apospori) ortaya çıkar. Burada embriyo kesesinin tüm çekirdekleri diploiddir ve mayotik bölünme yoktur.

Embriyo ya yumurtadan (diploid partenogenez) ya da gametofitin başka bir hücresinden (diploid apogami) ortaya çıkar. Eupatorium glandulosum, Parthenium argentatum, vb.'de üretici kıyamet gözlemlenmiştir. Hieracium excelens, H. flagellare ve H. aurantiacum'da somatik kıyamet bildirilmiştir.

iii. Adventif embriyonik dönem:

Bu tip apomiksis, sporofitik tomurcuklanma olarak da bilinir. Burada gelişen embriyo keseleri haploid veya diploid olabilir, ancak embriyolar çekirdek veya integument hücrelerinden kaynaklanmaz. Mevcut sporofitin diploid dokuları doğrudan yeni embriyoya yol açtığından nesiller arası bir değişim yoktur.

Citrus, Euphorbia dulcis, Capparis frondosa, Mangifera indica ve Hiptage madablota'da maceracı embriyon oluşumu sıklıkla rapor edilmiştir.

Apomikslerin önemi:

En önemli apomiktik mahsul bitkileri narenciye, mango, mango-genç ve siyah meyvelerdir. Bir üreme sistemi olarak, son derece heterozigot veya cinsel açıdan kısır olabilen, özel olarak uygun biyotiplerin belirsiz üreme olasılığını sunar.

Zorunlu apomiksiste bu avantaj, cinselliğin armağanı olan uzun vadeli evrimsel esneklik pahasına sunulur. Bununla birlikte, cinsel ve apomiktik üyelerin bir arada bulunduğu fakültatif apomiksiste, fenomen özel bir öneme sahiptir.

Vejetatif üreme:

Bu tip apomiksiste, yeni birey, ne embriyonun ne de tohumun üretilmediği bir grup farklılaşmamış veya farklılaşmış hücreden ortaya çıkar. Bu tür üreme soğanlar, bülbüller, yumrular, yolluklar, emiciler vb. vasıtasıyla gerçekleşir. Bu tür propagüller sadece sporofit tarafından oluşturulur.

Gustafsson (1946), anjiyospermlerde üç tür vejetatif üremeyi ayırt etmiştir:

1. Bu tipte üreme organları, eşey organları oluşmasına rağmen çiçek bölgelerinin dışında oluşur, ancak örneğin Agave americana ve Elodea canadensis'te döllenme veya tohum oluşumu gerçekleşmez.

2. Bu tipte, propagüller çiçek bölgelerinin dışında oluşur ve bitkiler, Fritillaria Imperialis ve Lilium bulbiferum'da olduğu gibi cinsel açıdan kısırdır.

3. Bu tipte propagüller ya çiçeklere ek olarak ya da onların yerine çiçek dallarında oluşur. Bu fenomen genellikle vivipary olarak bilinir.

Bu terim aynı zamanda eşeyli tohumların ana bitki üzerinde filizlendiği bitkiler (örneğin mangrov bitki örtüsü) için de kullanılır. Burada canlılık terimi vejetatif canlılık olarak kullanılacaktır. Bitkisel canlı, yaygın olarak çimenlerde, örneğin Festuca, Poa ve Allium'da bulunur.

Vejetatif canlılık aslında bir genotipin bir dizi çevresel koşul altında çoğaltılması için bir adaptasyondur, bu da normal tozlaşma fırsatını bir dereceye kadar engeller veya kontrol eder.

Bununla birlikte, vejetatif canlı ırkların çoğu çiçeklenme ve normal tohum oluşturma kapasitesini kaybetmemiştir, örneğin bir çimen, Deschampsia caespitosa İsveç'te eşeyli olarak ürerken, Kaliforniya'da vejetatif canlılarla büyür.

Apospori:

Kıyamet (apo = olmadan), bir sporun müdahalesi olmadan sporofitin bir hücresinden gametofitin gelişmesidir. Angiospermlerde, bu fenomen ilk kez Rosenberg (1907) tarafından Hieracium spp.

Burada megaspor ana hücresi olağan mayotik bölünmelere uğrar ve bir tetrat oluşturur. Anjiyospermlerde bazen, Citrus, Mangifera, Opuntia, vb.'de olduğu gibi çekirdeğin diploid hücrelerinden veya hatta Allium cepa'da olduğu gibi integumentten bir embriyo oluşturulabileceği görülür.

Bu şekilde oluşan embriyo, gelişimi sırasında embriyo kesesine itilir. Çekirdek veya integument sporofit'e ait olduğu için, sporofitin dokusundan embriyonun sporun müdahalesi olmadan üretilmesi bir apospori durumudur.

Asteraceae familyasının aposporik üyelerinde sadece bir çekirdek hücre ana hücre görevi görür ve normal 8 çekirdekli embriyo kesesini oluştururken, çimenlerde aynı çekirdekte birden fazla aposporik embriyo kesesi gelişebilir ve organizasyon Olgun embriyo kesesi 4 çekirdeklidir.

Partenogenez:

Yumurta hücresinden zigotun döllenme olmaksızın gelişmesine, diğer bir deyişle döllenmemiş yumurtadan embriyonun oluşmasına partenogenez denir. Bazı anjiyosperm türlerinde embriyo partenogenetik olarak gelişir.

Bu gibi durumlarda embriyo haploid yumurta hücresinden veya diploid yumurta hücresinden gelişebilir. Asteraceae ve Rubiaceae'nin apomiktlerinde, embriyonun gelişimi tozlaşma uyarıcısından bağımsızdır.

Bununla birlikte, diğer birçok apomiktikte, embriyo ancak tozlaşmadan sonra gelişir ve fenomen, örneğin birçok apomiktik ot gibi sahte eşlilik olarak bilinir.

Heslop-Harrison'a (1972) göre, psödogamide tozlaşmanın üç rolü vardır:

(i) Yumurtalık ve ovülün büyümesini aktive etmek,

(ii) Endospermin gelişimi için erkek çekirdeği sağlamak ve

(iii) Partenogenezi uyarmak.

Çim apomiktlerinin çoğunda, yumurta partenogenetik olarak bölünebilir, ancak pro-embriyo, endosperm gelişmedikçe ve gelişene kadar büyümeyi durdurur. Burada endosperm gelişimi ancak erkek-çekirdeğin kutuplarla füzyonundan sonra gerçekleşir ve bu nedenle bu bitkilerde ancak tozlaşmadan sonra olgun bir apomiktik embriyo oluşur.

Partenogenezin önemi:

Partenogenezin doğadaki rolü ciddi şekilde sınırlıdır, zigogenez ve diğer üreme yöntemleri baskındır. Bunun nedeninin partenogenetik türlerin yeterince adapte olamamaları olduğu düşünülmektedir. Ameiyotik partenogenezde, genetik değişkenlik pratikte sıfırdır. Mayotik partenogenezde, bireyler homozigot olma eğilimindedir ve bu durumun beraberindeki dezavantajına neden olur.

Bu fenomenin avantajları birkaç kattır. Homozigot genotipler için geçerli olan mayotik partenogenezde, zigogenetik türlerde olduğu gibi mayoz bölünme ile dağılmak yerine avantajlı gen kombinasyonları korunur.

İyi uyarlanmış formlar, çevresel koşullar değişmediği sürece hızla yayılır. Peacock'un (1961) bildirdiği gibi, ameiyotik partenogenezde zor triploid organizmanın varlığı mümkün hale gelir.

Partenokarpi:

Bazı anjiyosperm vakalarında, yumurtalık normalde tozlaşma ve döllenme olmaksızın bir meyveye dönüşür. Meyvenin bu tür serbest gelişimi partenokarpi olarak bilinir. Bu tür meyveler (partenokarpik meyveler) her zaman çekirdeksizdir. Bazen meyve oluşumu, başka bir türden gelen yabancı polenlerle suni tozlaşma yoluyla, ancak daha sonra döllenme olmaksızın indüklenebilir.

Partenokarpi, naftalin asetik asit NAA gibi büyümeyi teşvik eden maddelerin püskürtülmesiyle de indüklenebilir. Buna indüklenmiş partenokarpi denir. Partenokarpi örnekleri yaygın olarak muz, papaya, ananas, guava, üzüm, elma, Thalictrum, Alchemilla, vb.'de bulunur.

Günümüzde tohumlu çeşitler üzerinde tozlaşmayı kontrol ederek ve bazı kimyasal maddelerin pistile sürülerek çekirdeksiz meyve üretimi için birçok çalışma yapılmıştır. Thimann (1934), birçok polen tanesinin önemli miktarda büyüme maddesine sahip olduğunu öne sürdü.

Gustaffson (1938), IAA, IBA, α-NAA ve fenilasetik asit gibi lanolin macununda yaklaşık yüzde 0,5 ila 1 kuvvette karıştırılmış ve partenokarpik meyveler üretmek için stigmaya bulaşmış birkaç büyüme maddesi kullanmıştır. Oksinlerin meyve verdiği türler arasında domates, tütün, biber, incir ve böğürtlen sayılabilir.

Burada, tozlaşmamış çiçeklere muamele edilerek oluşan meyveler çekirdeksizdir. Nitsch ve diğer işçiler atomizer ile partenokarpiyi indüklemek için sulu formda α-NAA kullandılar. Crane (1964), giberellinler tarafından domates, elma ve armutta partenokarpiye neden oldu. Sitokininler ayrıca bazı meyvelerde partenokarpi indüksiyonunda kullanılmıştır.

İndüklenmiş partenokarpiye ek olarak, bazı türlerde doğal partenokarpi oluşabilir. Muz, ananas, salatalık, domates ve incir gibi pek çok bahçecilik çeşidi mevcuttur ve burada çekirdeksiz meyveler normalde herhangi bir eksojen hormona ihtiyaç duyulmadan üretilir.

Bazı türlerde meyveler tozlaşma olmadan oluşur, bazılarında ise tozlaşma gereklidir, ancak bazılarında döllenme gerçekleşmez, bazılarında döllenme olur, ancak meyveler olgunlaşmadan embriyolar düşer.

Bu partenokarpik meyvelerin büyümesinin nasıl kontrol edildiği net olarak anlaşılmamıştır, ancak bazı durumlarda plasenta gibi maternal dokuların normal embriyoların yokluğunda oksin üretebileceği düşünülmektedir. Partenokarpik portakal ve Vitis vinifera (üzüm) çeşitlerinin açılmamış çiçeklerinin yumurtalıklarının, normal tohumlu çeşitlerden daha yüksek bir oksin içeriğine sahip olduğu fark edilmiştir.

Poliembriyoni:

Tohumda birden fazla embriyonun oluşması poliembriyon olarak bilinir. Poliembriyoni, iğne yapraklılar (jimnospermler) arasında oldukça yaygındır, ancak hem dikot hem de monokotların (anjiyospermler) birçok türü bu fenomeni sergiler.

Genellikle iki ana poliembriyon türü vardır, yani:

1. Gerçek Poliembriyoni:

Gerçek poliembriyon iki türe ayrılabilir:

(i) Embriyoların bir embriyo kesesi içinde, ya yumurtanın bölünmesiyle ya da sinerjitlerden, antipodallardan veya endospermden ortaya çıktığı bölünme poliembriyonu

(ii) Adventif poliembriyoni, embriyolar embriyo kesesinin dışında yaşayan dokulardan, yani çekirdek veya integumentlerden ortaya çıkar, ancak genellikle embriyo kesesi içinde uzanırlar.

2. Yanlış Poliembriyon:

Bazen poliembriyon, ovül içinde birden fazla embriyo kesesinin varlığı nedeniyle oluşur.

(a) Aynı megaspor ana hücresinin türevleri

(b) İki veya daha fazla megaspor ana hücresinden veya

(c) Çekirdek hücrelerinden (yani apospory).

Poliembriyonun Önemi:

Bu fenomen, bitki ıslahında ve bahçecilikte önemli bir rol oynar. Çekirdekli maceracı poliembriyoni, Narenciye'nin çekirdekli fidelerinin, meyve bahçesi stokunun kesimlerden daha iyi klonları olduğunun kanıtlandığı bahçecilikte büyük değere sahiptir.

Öte yandan, çekirdek embriyolarının hastalıktan ari olduğu varsayılır ve çekirdek fideleri, kesme yayılımının devam etmesinden sonra genellikle kaybedilen canlılığı yeniden canlandırır. Adventif poliembriyon, Citrus ve Mango gibi meyve ağaçlarının çoğaltılmasında çok faydalıdır. Adventif embriyoların uygulanması, meyve ağaçlarında genetik olarak tek tip fideler sağlamak için de önemlidir.

Haploidler, çok değerli olan homozigot diploidin gelişimi için kullanılabilir. Bitki ıslahında haploidlerin pratik değeri nedeniyle, bu embriyoların yumurtalardan veya sinerjitlerden yapay üretimi için yöntemler kabul edilmiştir.


Sonuçlar ve tartışma

ChIP-seq sonuçlarının özeti, farklılaşmamış hücre açısından zenginleştirilmiş Meyve sineğitestis

Mevcut kromatin immünopresipitasyon (ChIP) tekniklerini kullanarak epigenomik haritalama için yeterli sayıda doğal olarak mevcut GSC elde etmek mümkün olmadığından, misket torbası (bam) mutant suş. mutasyonlar bam gen, spermatogonyal progenitör aşamadan farklılaşan spermatositlere geçişi inhibe eder, bu da GSC'ler, geçişi artıran spermatogonyal hücreler ve somatik hücreler dahil olmak üzere farklılaşmamış hücrelerin birikmesine neden olur [18, 19]. rağmen bam testisler saf bir GSC kaynağı değildir, farklılaşmamış germ hücreleri ile zenginleştirilmiştir ve farklılaşmamış hücre açısından zengin genleri aramak için mikrodizi [20] veya RNA-sekansı [21] ile transkripsiyon profili oluşturmak için kullanılmıştır. Bu analizler, hücrelerin farklılaşmamış durumunu daha da doğruladı. bam mayotik ve terminal farklılaşma genlerinin ekspresyonunun aşırı derecede düşük veya tespit edilemez olduğu testisler.

Erkek germ hattı hücresel farklılaşma programını düzenleyen epigenetik mekanizmaları araştırmak için kullandık. bam ChIP ve ardından yüksek verimli dizileme (ChIP-seq) kullanılarak kromatin peyzaj haritalaması için testler. ChIP-seq tekniğinin, kromatin ile ilişkili proteinlerin bağlanma bölgelerini genom çapında bir kapsama alanında tespit etmek için oldukça hassas bir yöntem olduğu gösterilmiştir ([22, 23] tarafından gözden geçirilmiştir). Daha da önemlisi, bu teknik, deneylerimizde elle diseke edilmiş sinek testisleri gibi az miktarda başlangıç ​​materyali ile uyumludur. Verilerimizi memeli hücrelerini kullanarak önceki sonuçlarla karşılaştırmak için, kullanarak ChIP-seq deneyleri yapmak için RNA Pol II, H3K4me3, H3K36me3, H3K27me3 ve modifiye edilmemiş histon H3'e karşı antikorlar da dahil olmak üzere aynı antikor setini kullandık. bam testis (Malzemeler ve yöntemler Ek dosya 1). Testlerimizde kullanılan anti-Pol II antikoru (4H8), yayınlanmış çalışmaya göre Pol II'nin hem başlatıcı hem de uzayan formlarını tanır [12, 24]. Sıralama derinliği analizi, Pol II'nin yanı sıra bu histon modifikasyonlarının her biri için tepe saptama platosuna ulaştığımızı veya neredeyse ulaştığımızı gösterdi (Malzemeler ve yöntemler Ek dosya 2a-d).

ChIP-seq verilerimizi doğrulamak için, gen ekspresyon seviyesi ile RNA Pol II'nin zenginleşmesi ve ayrıca farklı histon modifikasyonları arasındaki ilişkiyi karşılaştırdık. NS Meyve sineği genom, birbirine kısa bir mesafede bulunan birçok örtüşen gen ve transkripsiyonel başlangıç ​​bölgelerine (TSS'ler) sahip genler dahil olmak üzere oldukça kompakttır ve ChIP-seq sonuçlarının yorumlanmasını karmaşık hale getirir. Bunu önlemek için, ChIP-seq analizi için geçerli olan 9,459 açıklamalı geni, RPKM değerlerinde RNA-seq tarafından belirlenen ekspresyon seviyelerine göre dört gruba (Malzemeler ve yöntemler) sınıflandırdık [21, 25, 26] (Şekil 1a RPKM, milyon eşlenmiş okuma başına ekzon kilobaz başına dizileme okumaları [26]). Verilerimiz, hem RNA Pol II hem de H3K4me3'ün açıklamalı genlerin TSS'lerinin yakınında oldukça yükseldiğini gösterdi. Ayrıca gen ekspresyon seviyesi ile de pozitif korelasyon gösterdiler (Şekil 1b, c). Ve H3K36me3, TSS'lerin aşağı akışında zenginleştirildi ve ayrıca ekspresyon seviyesi ile pozitif korelasyon gösterdi (Şekil 1d). Buna karşılık, H3K27me3, baskıcı bir işaret için beklendiği gibi gen ekspresyonu ile negatif olarak ilişkilendirildi (Şekil 1e). Bu sonuçlar, insan T hücrelerinde [27] ve memeli ESC'lerinde [28] gözlemlerle tutarlıdır.

Kullanarak ChIP-seq sonuçlarının özeti bam testis. (a) Dört gen grubu, RNA-seq sonuçlarına göre RPKM değerlerine göre sınıflandırıldı [21]. Parantez içindeki sayılar, H3K36me3 (K36) analizi için kullanılan genleri belirtir. *Gen seçim kriterleri için Malzemeler ve yöntemlere bakınız. ChIP-seq için kullanılan antikorlar şunlardı: (B) anti-RNA Pol II (Pol II) (C) anti-H3K4me3 (K4) (NS) anti-H3K36me3 (K36) ve (e) anti-H3K27me3 (K27). Her histon modifikasyonunun ve RNA Pol II'nin zenginleştirilmesi, -5-kb ila +5-kb bölgesinin olduğu K36 hariç, genlerin TSS'lerine göre (wrt) -3-kb ila +3-kb bölge üzerinde çizilir. kullanıldı.

Monovalent kromatin imzası, farklılaşmamış hücre bakımından zenginleştirilmiş hücrelerde yaygındır. bamtestis

Aktif H3K4me3 ve baskılayıcı H3K27me3 işaretlerinin bir arada bulunması, memeli ESC'lerinde [3, 29, 30] ve yetişkin kök/progenitör hücrelerinde [31, 32] çok sayıda gelişimsel düzenleyici gende tespit edilir. Bu 'iki değerli' modifikasyonların, farklı hücre soyları haline gelmesi için hücresel farklılaşma sırasında hızlı indüksiyon için genleri dengelemek için önerilmiştir. Bununla birlikte, genlerin çift değerliliğine katkıda bulunan mekanizmalar, farklı koşullar altında farklı olabilir ve yapısal düzeyde hala çözümsüz kalır [33].

İki değerliliğin farklılaşmamış hücreler için de geçerli olup olmadığını test etmek için Meyve sineği testis, ilk önce GSC soyunda hücresel farklılaşmayı düzenleyen birkaç kritik geni inceledik. NS Zeste Artırıcı (E(z)) geni, farklılaşmamış hücrelerde yüksek oranda eksprese edilen, ancak spermatositlerde farklılaşma başlangıcında aniden aşağı regüle olan bir PcG kompleksi bileşenini kodlar. H3K27me3 ve H3K4me3'ün birlikte varlığı gözlemlenmedi. E(z) TSS yakınında gen lokusu. Bunun yerine, yalnızca etkin H3K4me3 işaretini bulduk. E(z) TSS yakınında zenginleştirilmiş gen lokusu (Malzemeler ve yöntemler Şekil 2a, b). NS spermatosit tutuklaması (saTBP ile ilişkili faktörün (tTAF) testise özgü bir homologunu kodlayan ) geni, spermatositlerde açılır. NS tTAF geni, PcG baskısını antagonize etmek için hareket eder ve terminal farklılaşması için hücre tipine özgü bir transkripsiyon programını düzenler [17, 34] (Şekil 2b). Aksine E(z) geninde kromatin olduğunu bulduk. sa gen lokusu, yalnızca TSS'sinin yakınındaki baskıcı H3K27me3 işaretiyle ilişkilendirildi. bam testis (Şekil 2c). Diferansiyel olarak eksprese edilen genlerin histon modifikasyon modellerinin daha fazla örneği Ek dosya 3'te gösterilmektedir. Bu veriler, germ hattı soyundaki gelişimsel düzenleyici genlerin, farklılaşmamış hücrelerde 'tek değerli' bir modifikasyon (H3K4me3 veya H3K27me3 işareti) ile ilişkili olabileceğini düşündürmektedir. bam testis.

Monovalent kromatin imzası, farklılaşmamış hücrelerde yaygındır. bam testis. (a) H3K4me3 tek değerliliğini gösteren UCSC genom tarayıcı ekran görüntüsü E(z) Farklılaşmamış hücrelerde gen lokusu. Okuma sayıları y ekseninde etiketlenir ve modifiye histonların zenginleşmesini hesaplamak için kullanılan genomik bölge (TSS'ye göre 0 ila +500 bp) gri renkte gölgelenir. (B) İki temsili monovalent genin transkripsiyon seviyesi, E(z) ve sa, içinde bam ve Vahşi tip (ağırlık) sırasıyla testis. RNA-seq verilerine göre, RPKM için E(z) mRNA dört kat daha yüksektir. bam testis ve bunun için sa Yabani tiptestiste mRNA 113 kat daha yüksektir. (C) H3K27me3 tek değerliliğini gösteren UCSC genom tarayıcı anlık görüntüsü sa Farklılaşmamış hücrelerde gen lokusu. Okuma sayıları y ekseninde etiketlenir ve modifiye histonların zenginleşmesini hesaplamak için kullanılan genomik bölge (TSS'ye göre 0 ila +500 bp) gri renkte gölgelenir. (NS) Tüm açıklamalı genlerin H3K4me3 ve H3K27me3 zenginleştirmesi için dağılım grafiği. H3K4me3 ve H3K27me3 okumalarını hesaplamak için ortak bir pencere (TSS'ye göre 0 ila +500 bp) kullanıldı. Mavi kesikli çizgiler istatistiksel sınır çizgisini gösterir - P 1 milyon toplam okuma başına 1 kb'lik bir pencerede < 0.05. Her kadrandaki gen numaraları siyah olarak etiketlenmiştir. Farklılaşma genleri, RPKM'ye sahip olanlar olarak tanımlanır. bam vahşi tip testiste testis <0.5 ve RPKM ≥ 1 ve kırmızı noktalar olarak etiketlenmiştir. 1.894 farklılaşma geni arasında 1.304 gen ChIP-seq analizi için geçerlidir (Malzemeler ve yöntemler). Yukarı regüle edilmiş genler, vahşi tiptetestiste RPKM'ye sahip olanlar olarak tanımlanır.bam testis ≥ 2 (eğer RPKM bam testis < 0,5, değer 0,5'e yükseltilir) ve yeşil ters üçgenler olarak etiketlenir. 3.377 yukarı regüle edilmiş gen arasında, 2.188 gen ChIP-seq analizi için geçerlidir (Malzemeler ve yöntemler).

Genom çapında bir ölçekte monovalansın yaygınlığını test etmek için, ChIP-seq analizi için geçerli olan tüm 9.459 açıklamalı genleri analiz ettik (Malzemeler ve yöntemler). Önemli düzeyde aktif H3K4me3 ile zenginleştirilmiş 3,360 gen ve baskılayıcı H3K27me3 ile önemli ölçüde zenginleştirilmiş 1,631 gen belirledik (P < 0.05 Malzemeler ve yöntemler). Şaşırtıcı bir şekilde, hem H3K4me3 hem de H3K27me3 işaretleriyle yalnızca 91 gen ilişkilendirildi (Şekil 2d).

Bağımsız ChIP ve ardından gerçek zamanlı PCR analizi (Ek dosya 4) kullanarak birkaç bivalent geni doğrulayabilmemize rağmen, ESC'lerdeki bivalent genlerin sessiz durumundan farklı olarak [3], bivalent genlerin %56'sının bam testis aktif olarak eksprese edildi (Ek dosya 5, eksprese edilen genler için RPKM kesme değeri, Ek dosya 6'ya dayanmaktadır), bu, iki değerliliğin, şurada bildirildiği gibi geçici ve/veya uzamsal olarak düzenlenmiş gen ekspresyonunun bir sonucu olabileceğini gösterir. Xenopus embriyolar [35, 36]. Belirli bir örnek, iyi huylu gonial hücreli neoplazm (bgcn) geni (Ek dosya 4b), ürünü germ hücrelerinin proliferatif aşamadan farklılaşma aşamasına geçişinde Bam proteini ile etki eder [18]. İki değerliliğin bgcn gen, karışık hücre tiplerinden kaynaklanmış olabilir. bam testisler. aktif olma durumu bgcn spermatogonial hücrelerde muhtemelen zenginleştirilmiş aktif H3K4me3 işareti ile ilişkilidir, oysa GSC'lerdeki ve somatik hücrelerdeki baskıcı durumu, baskıcı H3K27me3 işaretinin saptanmasına katkıda bulunabilir. Bununla tutarlı olarak, tanımladığımız 91 varsayılan iki değerli genin hiçbirinin olmadığını bulduk. bam testis, kültürde iki değerlikliliğini korudu Meyve sineği S2, BG3 ve D23 hücre çizgileri dahil olmak üzere hücreler [37] (Ek dosyalar 5 ve 7 Malzemeler ve yöntemler).Kültür hücreleri senkronize olmamasına rağmen, karışık tip ve aşamalı hücrelere sahip dokulardan daha saftı. Ek olarak, hem moleküler işlev hem de biyolojik süreç terimlerinde (Malzemeler ve yöntemler) önemli ölçüde zenginleştirilmiş gen kategorilerini aramak için Gen Ontolojisi analizi gerçekleştirdik. Şaşırtıcı bir şekilde, önemli ölçüde zenginleştirilmiş tek kategori (P < 0.01) bu varsayılan iki değerli gen için 'çok hücreli organizma süreci' kategorisidir, ayrıca görünen çift değerliliğin farklı hücrelerden gelebileceğini ve spermatogenez sırasında hücresel farklılaşmada spesifik olarak yer almadığını düşündürür.

Testisteki tüm farklılaşma genleri için tek değerlilik prevalansını test etmek için, tamamen farklılaştırılmış vahşi tip testisin ekspresyon profilini farklılaşmamış ile karşılaştırdık. bam RNA-seq verilerini kullanarak testis [21]. Farklılaşmamış hücrelerce zenginleştirilmiş hücrede sessiz olan 1.894 gen bulduk. bam testis (RPKM < 0.5), ancak vahşi tip testisten (RPKM ≥ 1) farklılaşmış hücrelerde açılmıştır. Bu genleri farklılaşma genleri olarak tanımladık (RPKM kesintileri Ek dosya 6'ya dayanmaktadır). Bu 1.894 farklılaşma geninden 1.304'ü ChIP-seq analizi için geçerlidir (Malzemeler ve yöntemler). Bu 1.304 gen üzerindeki histon modifikasyonlarının incelenmesi, sadece 18 genin hem aktif H3K4me3 hem de baskılayıcı H3K27me3 ile ilişkili olduğunu ortaya çıkardı. bam testis (Şekil 2d Ek dosya 5), ​​448 sadece H3K27me3 ile ilişkilendirilirken, 48 sadece H4K4me3 ile ilişkilendirildi ve 790 bu modifikasyonların hiçbiriyle ilişkili değildi. Yabani tip testislerde ekspresyon seviyeleri ne olursa olsun, en az iki kat yukarı regüle edilen tüm genleri de kontrol ettik. bam testis (vahşi tip testiste RPKM/bam testis ≥ 2). Tüm farklılaşma genleri dahil, bu kategoriye giren 3.377 gen bulduk. Bu 3,377 yukarı regüle edilmiş gen arasından 2,188'i ChIP-seq analizi için geçerlidir. Bu genlerin H3K27me3 ve H3K4me3 zenginleştirmesini analiz ettik ve her iki histon işaretiyle zenginleştirilmiş sadece 25 gen bulduk (Şekil 2d). Bu sonuçlar, farklılaşmamış hücreyle zenginleştirilmiş testisteki çoğu farklılaşma geninin, memeli ESC'lerindeki [3] veya progenitör hücrelerdeki [32] modifikasyon modellerinden çok farklı olan, tek değerli bir kromatin imzası veya modifikasyon yok (H3K4me3 veya H3K27me3) ile işaretlendiğini göstermektedir. ]. Bulgularımızla tutarlı olarak, önceki çalışmalar, esas olarak somatik dokular için progenitör hücreler içeren sinek embriyolarında bivalent alanların azlığını göstermiştir [38]. Özetle, sonuçlarımız, monovalent modifikasyonun, farklılaşmamış hücre bakımından zenginleştirilmiş hücrelerde farklılaşma genlerinin yaygın bir kromatin imzası olduğunu ortaya koymaktadır. Meyve sineği testis.

Çoğu gen, farklılaşmamış hücre bakımından zenginleştirilmiş hücrelerde dengesizdir. bamtestis

Burada tartışma amacıyla, bir 'duraklatılmış' durumda RNA Pol II'nin proksimal bağlanmasıyla ilişkili olan bir genin transkripsiyon için hazırlanmış durumunu [3, 24, 39-42] tanımlamak için 'hazır' kullanıyoruz. [43–49] ve/veya aktif histon modifikasyon işaretleriyle [12, 32]. Memeli ESC'lerinde önceki çalışmalar [12] ve Meyve sineği embriyolar [39] birçok farklılaşma geninin eksprese edilmediğini, ancak gelişimsel uyaranlar üzerine sağlam transkripsiyona hazır bir denge durumunda kalmak için promotörleriyle ilişkili RNA Pol II'yi duraklattığını öne sürmüşlerdir. Örneğin, ektodermal farklılaşma genlerinin %13'ünden fazlası baskılanmıştır, ancak RNA Pol II'yi duraklatmıştır. Geçiş ücreti 10b mutant Meyve sineği tüm hücrelerin mezodermal kadere dönüştüğü embriyolar [39]. Burada duraklatılmış Pol II'nin farklılaşmamış hücre bakımından zengin erkek gonadlarda da yaygın olup olmadığını inceledik. Şaşırtıcı bir şekilde, 1.304 farklılaşma geninin sadece 63'ünün (%4,8) Pol II tarafından bağlandığını bulduk (P <0.05) farklılaşmamış hücre açısından zenginleştirilmiş bam testis (Şekil 3a). Bu veriler, farklılaşmamış hücrelerde sessiz olan genlerin çoğunun (RPKM'de bam testis <0.5) fakat farklılaşma üzerine açıldı (vahşi tip testis ≥ 1'de RPKM) farklılaşmamış hücrelerde dengesiz bir durumda kaldı.

Çoğu gen, farklılaşmamış hücrelerde dengesizdir. bam testis. (a) Tüm açıklamalı genlerin H3K4me3 ve RNA Pol II zenginleştirmesi için dağılım grafiği. Tüm etiketler ve yukarı regüle edilmiş genlerin tanımı, RNA Pol II okumalarını hesaplamak için TSS'ye göre -250 ila +250-bp'lik bir pencere kullanılması dışında Şekil 2d'deki ile aynıdır. (B) Tüm açıklamalı genler için RNA Pol II zenginleştirmesi ve RPKM değerleri için dağılım grafiği. Tüm etiketler, Şekil 2d'deki ile aynıdır, ancak RPKM ≥ 1, eksprese edilen genler için bir kesim olarak kullanılır. (C) Mikrodizide üç eksik çağrıya (3A) sahip genler için RPKM değerleri. (NS) Transkriptlerin RPKM değerlerinin analizi, durmuş Pol II'ye sahip genlerin zayıf bir şekilde kopyalanmış genler olduğunu gösterir. Aktif bir Pol II profili gösteren genler, önemli ölçüde daha yüksek seviyelerde ifade edilir. Pol II profili olmayan genler, önemli ölçüde daha düşük seviyelerde ifade edilir. Kutu, siyah bir çubuk olarak 50. yüzdelik dilimle birlikte 25. ve 75. yüzdelik dilimleri temsil eder. Bıyıklar, kutudan çeyrekler arası aralığın en az 1,5 katı olan aykırı değerlere atıfta bulunur. Y ekseni, RPKM değerini temsil eder.

Öte yandan, önemli Pol II bağlanmasına sahip tüm genlerin ekspresyon seviyelerinin analizleri (P < 0.05), Pol II (4,008 gen) ile zenginleştirilmiş genlerin (3.796 gen) yaklaşık %95'inin aktif olarak eksprese edildiğini (RPKM içinde RPKM) göstermiştir. bam testis ≥ 1 Şekil 3b). Pol II ile zenginleştirilmiş genlerin (212 gen) yalnızca %5'i, çok düşük ila saptanamayan düzeylerde (RPKM <1) eksprese edildi; bunlar, bu hücre soyunda aday hazır genler olabilir ancak analiz edilen tüm genlerin (9,459 gen) yalnızca %2'sini oluşturuyordu. İlginç bir şekilde, potansiyel olarak dengelenmiş bu genlerin bir alt kümesinin (Ek dosya 4b'de %43 92 gen) farklılaşma üzerine yukarı regüle edildiğini bulduk (vahşi tip testis/bam testis ≥ 2), anlamlı olarak (P < 0.01) zenginleştirilmiş ontoloji kategorisi 'transkripsiyon düzenleyici aktivite'. Buna karşılık, 75 gen (%35) spermatogenez boyunca sessiz kalır (hem vahşi tipte hem de vahşi tipte RPKM <0.5). bam testis). Düşük veya saptanamayan ifadeleriyle (RPKM <1) tutarlı bam potansiyel olarak dengelenmiş 212 genden sadece 28'inin (%13,2) bir transkripsiyon uzama epigenetik işareti olan H3K36me3 ile zenginleştiğini bulduk [27]. Ayrıca, bu 92 varsayılan dengeli gen ile 91 potansiyel iki değerli genleri karşılaştırdık. bam testis. Şaşırtıcı bir şekilde, sadece iki gen (CG8517 ve CG13611) üst üste geldi. Bu veriler, memeli ESC soylarında [10-12] bildirilenlerden farklı olarak, çoğu farklılaşma geninin, farklılaşmamış hücre açısından zenginleştirilmiş gelişimsel sinyallere maruz kalmadan önce dengesiz bir durumda kaldığını göstermektedir. Drosophila bam testis.

RNA Pol II'ye ek olarak, H3K4me3, aktif kromatin durumu için iyi kurulmuş bir başka işarettir ve ESC'lerde eksprese edilmemiş ancak dengelenmiş birçok gen ile ilişkilidir [12]. Analizimizde, tüm H3K4me3 ile zenginleştirilmiş genlerin (3,360 gen) %95,4'ünün aktif olarak eksprese edildiğini bulduk (Ek dosya 8'de 3,204 gen). Bu sonuç ayrıca, farklılaşmamış hücre bakımından zenginleştirilmiş genlerdeki çoğu genin Meyve sineği testisler, ara denge durumu olmaksızın aktif olarak ifade edilir veya sessizdir.

RNA-seq ve mikrodizi verilerinin doğrudan karşılaştırılması, düşük ekspresyon seviyelerine sahip genlerin duraklatılmış Pol II fenomenine katkıda bulunabileceğini ortaya koymaktadır.

Önceki yayınlardan elde ettiğimiz sonuçlarımız arasındaki farkın bir açıklaması, gen ekspresyonunun önceki analizinin esas olarak, düşük ekspresyon seviyelerine sahip genleri kesinlikle sessiz olan genlerden ayırt etmek için yeterince hassas olmayan mikrodizi çalışmalarına dayanmasıdır [50]. Gerçekten de, gen ekspresyon profillerini karşılaştırdığımızda bam mikrodiziye karşı RNA-seq teknikleri ile belirlenen testis, mikrodizi analizine dayalı olarak sessiz olarak kabul edilen 670 genin (üç biyolojik kopyanın hepsinde üç 'yok' çağrı) aslında RNA-seq veri setindeki RPKM değerlerine göre ifade edildiğini bulduk ( RPKM ≥ 1 Şekil 3c). Bu genlerin yaklaşık %24.8'i (670 genin tamamı arasında ChIP-seq analizi için geçerli olan 432 genin 107'si) önemli Pol II zenginleşmesine sahipti (P < 0.05) promotör bölgelerinde. Bu nedenle, sonuçlarımız, bazı 'dengeli' genlerin gerçekte eksprese edilebileceğini, ancak mikrodizi analizinde tespit eşiğinin altında olduğunu göstermektedir.

ChIP-seq deneyimizde kullandığımız Pol II antikoru hem başlatıcı hem de uzayan (Ser5 fosforile edilmiş) formları tanıdığından [12, 24], her bir gen için durma indeksini hesaplamak için Pol II ChIP-seq verilerini kullandık ([39] ] ve Malzemeler ve yöntemler). Bu tahlili kullanarak, promotor bölgelerinde Pol II'yi duraklatmış 695 gen tanımladık. bam testis (Ek dosya 9a Malzemeler ve yöntemler). Ontoloji analizi, önemli fonksiyonel kategorileri ortaya çıkardı (P < 0.01) bu genler için (Ek dosya 9b). Bununla birlikte, bu genlerin yaklaşık %93.0'ı (695'in 647'si) nispeten düşük seviyelerde de olsa eksprese edildi (RPKM ≥ 1) (Şekil 3d).

Farklı teknikler, kromatin manzarasının farklı özelliklerine katkıda bulunur mu?

Çalışmamız ile yayınlanmış çalışmalar arasında iki büyük fark vardır. Meyve sineği veya memeli hücreleri: birincisi, hibridizasyona dayalı teknikler (ChIP-chip ve mikroarray) yerine doğrudan dizilemeye dayalı teknikler (ChIP-seq ve RNA-seq) kullandık ve ikincisi, bunun yerine farklılaşmamış germ hücreleriyle zenginleştirilmiş bir doku kullandık embriyolardan [39], embriyodan türetilmiş hücre dizilerinden [51] veya esas olarak somatik kaderi olan hücrelerden oluşan memeli hücrelerinden [12]. Farkın farklı tekniklerden mi yoksa farklı hücre tiplerinden mi kaynaklandığını belirlemek için daha doğrudan bir karşılaştırma yapmak için aynı hücre tipini kullanarak ChIP-seq ve RNA-seq analizleri yaptık - Meyve sineği S2 hücreleri - önceki bir çalışmada kullanılmıştı [51].

Kromatin durumunu analiz ettik. Meyve sineği RNA Pol II, H3K4me3, H3K36me3 ve H3K27me3'e karşı antikor kullanan S2 hücreleri (Ek dosya 10 Malzemeler ve yöntemler). Sıralama derinliği analizi, bu tahlillerin çoğunun algılama doygunluğu platosuna neredeyse ulaştığını (Ek dosya 2e,g) veya ulaştığını (Ek dosya 2f,h) gösterdi. Tamamen doymamış kitaplıklar için, karşılık gelen değiştirilmiş histonlar veya Pol II ile zenginleştirilmiş en güçlü tepe noktaları ilk önce saptanmalı ve bu nedenle tahlillerimizle tanımlanmalıdır. ChIP-seq verilerini analiz ederek, S2 hücrelerinde zenginleştirilmiş aktif H3K4me3'e sahip 3.742 gen ve zenginleştirilmiş baskılayıcı H3K27me3'e sahip 2.095 gen belirledik (P < 0.05 Malzemeler ve yöntemler). Bunların arasında, hem H3K4me3 hem de H3K27me3'te zenginleştirilmiş yalnızca 27 gen bulduk (Şekil 4a Ek dosya 7), bu, iki değerliliğin de S2 hücrelerindeki genler için yaygın bir kromatin imzası olmadığını gösterir. ChIP-seq verilerini gen ekspresyon seviyesiyle karşılaştırmak için RNA-seq yöntemini (Malzemeler ve yöntemler) kullanarak S2 hücre transkriptomunun profilini çıkardık. Senkronize olmayan S2 hücrelerindeki 27 (%93) bivalent genden 25'inin aktif olarak eksprese edildiğini (RPKM ≥ 1) bulduk; bu, bivalansın hücre döngüsü sırasında geçici olarak düzenlenen gen ekspresyonunun bir sonucu olabileceğini gösterir. S2 hücre verilerimiz, yazarların yalnızca 161 örtüşen bölge ile 4.893 H3K4me3- ve 2.480 H3K27me3 ile zenginleştirilmiş bölge tanımladığı sinek embriyolarını [38] kullanan önceki bir raporla tutarlıdır. S2 hücrelerinde (27 gen) bulunanlardan daha az bivalent gen bam testis (91 gen), kültürlenmiş hücrelerin disseke dokulardan daha yüksek homojenliğini yansıtabilir. Ayrıca promotör bölgelerinde RNA Pol II'nin önemli bağlanmasına sahip 3.956 gen tanımladık (P < 0.05) ve Pol II'ye bağlı olmayan 5,281 gen (Şekil 4b). Pol II ile zenginleştirilmiş tüm genler arasında %93'ünün eksprese edilmiş genler olduğunu bulduk (RPKM ≥ 1 Şekil 4b). Buna karşılık, çok düşük ila saptanamayan düzeylerde (RPKM <1) eksprese edilen yalnızca 260 gen, promotör bölgelerinde Pol II bağlanmasını zenginleştirmiştir, bu genler tüm Pol II ile zenginleştirilmiş genlerin yaklaşık %6,6'sını ve analiz edilen toplam genlerin %2,7'sini oluşturur. (9,459 gen). Tutarlı bir şekilde, H3K4me3 ile zenginleştirilmiş genlerin %99,8'inden fazlası aktif olarak eksprese edilir (önemli ölçüde H3K4me3 zenginleşmesine sahip 3.728 genden 3.720 genin RPKM değerleri ≥ 1 Ek dosya 11). Mikrodizi ile RNA-seq teknikleri ile belirlenen S2 hücrelerindeki gen ekspresyon profillerini karşılaştırdığımızda, mikrodizi analizine dayalı olarak sessiz olarak kabul edilen 770 genin (her iki biyolojik kopyada iki 'yok' çağrı) aslında RPKM değerlerine göre eksprese edildiğini bulduk. (RPKM ≥ 1 Şekil 4c) RNA-seq veri setinde.

S2cells kullanılarak RNA-seq ve ChIP-seq verilerinin karşılaştırılması. (a) Tüm açıklamalı genlerin H3K4me3 ve H3K27me3 zenginleştirmesi için dağılım grafiği. Hem H3K4me3 hem de H3K27me3 okumalarını hesaplamak için TSS'ye göre ortak bir 0 ila +500-bp penceresi kullanıldı. Mavi kesikli çizgiler istatistiksel sınır çizgisini gösterir - P 1 milyon toplam okuma başına 1 kb'lik bir pencerede < 0.05. Her kadrandaki gen numaraları siyah olarak etiketlenmiştir. (B) Tüm açıklamalı genler için RNA Pol II zenginleştirmesi ve RPKM değerleri için dağılım grafiği. RPKM = 1'in ifade edilen genler için bir kesim olarak kullanılması dışında, tüm etiketler Şekil 2d'deki ile aynıdır. (C) Mikrodizide iki eksik çağrıya (2A) sahip genler için RPKM değeri. (NS) Transkriptlerin RPKM değerinin analizi, durmuş Pol II'ye sahip genlerin zayıf bir şekilde kopyalanmış genler olduğunu gösterir. Aktif bir Pol II profili gösteren genler, önemli ölçüde daha yüksek seviyelerde ifade edilir. Pol II profili olmayan genler, önemli ölçüde daha düşük seviyelerde ifade edilir. Kutu, siyah bir çubuk olarak 50. yüzdelik dilimle birlikte 25. ve 75. yüzdelik dilimleri temsil eder. Bıyıklar, kutudan çeyrekler arası aralığın en az 1,5 katı olan aykırı değerlere atıfta bulunur. Y ekseni, RPKM değerini temsil eder.

Daha sonra, bireysel genlerin durma indeksini hesaplamak için RNA Pol II'ye karşı antikorlar kullanarak ChIP-seq verilerini uyguladık. Bu tahlil yoluyla, S2 hücrelerinde durmuş Pol II'ye sahip 1.821 gen tanımladık (Ek dosya 9a Malzemeler ve yöntemler ve [39]). Bu 1.821 geni, önceki çalışmada S2 hücresi [51] kullanılarak tanımlanan, polimerazın promotor-proksimal zenginleşmesine sahip genlerle karşılaştırdık. Aslında, polimerazın promotor-proksimal zenginleşmesine sahip yaklaşık %86.2 gen, analizimizde tanımlanan durmuş Pol II'ye sahip genlerle örtüşmüştür (Ek dosya 9a), bu, durmuş Pol II'ye sahip genleri tanımlamak için kullandığımız kriterlerin önceki çalışmalarla tutarlı olduğunu gösterir. . Ontoloji tahlilleri ayrıca önemli kategorilerin (P Her iki yöntem kullanılarak tanımlanan genlerin <0.01) benzerdir (Ek dosya 9c,d). Dikkat çekici bir şekilde, aktif Pol II'ye sahip genlere kıyasla, durmuş Pol II'ye sahip genlerin ekspresyon seviyeleri daha düşüktür (Şekil 4d), ancak bunların çoğu (%88.5) aktif olarak eksprese edilir (RPKM ≥ 1). Bu sonuçlar, Pol II bağlanmasının aktif gen ekspresyon durumu ile iyi korele olduğunu göstermektedir. RNA-seq gibi daha hassas teknikler, epigenetik mekanizmaların gen ekspresyonunu nasıl düzenlediğini anlamak için kromatin yapısıyla karşılaştırma için transkript seviyesini doğru bir şekilde tespit edebilir. Sonuçlarımızın algoritmaya özgü olmadığını daha da doğrulamak için, verileri bağımsız bir yöntemle, SICER yazılımıyla [52] (Materyaller ve yöntemler) yeniden analiz ettik. Bu yazılım, Pol II veya değiştirilmiş histonla zenginleştirilmiş genomik bölgeleri, genlerle olan ilişkilerine bakılmaksızın tanımlamak için farklı algoritmalar kullanır. SICER yazılımı, memelilerde multipotent hematopoietik kök hücre soylarındaki bivalent alanları tanımlamak için kullanılmıştır [31, 32]. SICER kullanarak, H3K4me3- ve H3K27me3 ile zenginleştirilmiş bölgelerin çoğunun örtüşmediğini (veriler gösterilmemiştir) ve bu nedenle tek değerli olduğunu doğruladık. Drosophila bam testis ve kültürlenmiş S2 hücreleri. SICER kullanarak, bu iki numunede Pol II ile zenginleştirilmiş bölgelerle ilişkili genlerin çoğunun aktif olarak eksprese edildiğini de doğruladık (veriler gösterilmemiştir).

Hücre tipi özgüllüğü kromatin mimarisini belirler mi?

Verilerimizde tanımlanan farklı kromatin özelliklerinin daha önce yayınlanmış memeli çalışmalarına kıyasla olası bir nedeni, hücre tipi farklılıklarıdır. NS bam ChIP-seq analizi için kullandığımız testis, esas olarak, geçişi çoğaltan spermatogonyal hücrelerle zenginleştirilmiştir ve bulduğumuz kromatin farklılıkları, geçişi çoğaltan hücreler ve iyi niyetli kök hücreler. Farklılaşmamış germ hücre ile zenginleştirilmiş testis numuneleri ve ESC'ler arasındaki bu tür farklılıklar için bir başka olasılık, germ hücrelerinin tek soylu bir kök hücre sisteminin parçası olması, ancak ESC'lerin pluripotent olmasıdır. Böylece, germ hattı soyunda, farklılaşma genleri, spermatogenez sırasında sessizden aktif duruma tek yönlü bir geçişe sahipken, ESC soylarındaki gelişimsel genler, soy spesifik farklılaşma sırasında çok yönlü anahtarlara sahiptir. ESC genlerinin iki değerli imzası, ek sinyallerin algılanması üzerine daha dinamik ve rafine aktivasyon sağlayabilir (Şekil 5a). Gerçekten de, erken evreleme kullanan bir permanganat ayak izi tahlili Meyve sineği pluripotent olan embriyolar, birkaç gende duraklatılmış Pol II kanıtı gösterdi. Buna karşılık, daha yaşlı embriyolardan elde edilen S2 hücreleri kullanıldığında, pluripotensin kaybolabileceği bu aşamada böyle bir kanıt yoktu [39]. Alternatif olarak, bu farklılıklar basitçe somatik hücreler ve germ hücreleri arasındaki ayırt edici özellikleri yansıtabilir. Germ hücreleri, döllenme üzerine tüm organizmanın bir sonraki neslini üretme yetenekleri nedeniyle en 'ölümsüz' hücre tipi olan gametlere yol açar [53]. Totipotensi sıfırlamak için bu gereklilik, germ hücrelerini kromatin özelliklerine göre somatik hücrelerden ayırt edebilir (Şekil 5a).

ESC'leri ve farklılaşmamış hücrelerini karşılaştıran karikatürler bam testis. (a) ESC farklılaşması sırasında, iki değerli genler somatik soylarda hücre tipi özgüllüğüne göre tek değerli genlere dönüşür. İçinde Meyve sineği erkek germ hattı soyu, farklılaşmamış hücrelerdeki tek değerli genler ya kromatin imzalarını koruyabilir ya da başka bir kalıba geçebilir.Spermatogenez için gerekli olan farklılaşma genleri, baskıcı H3K27me3 işaretinin kaldırılmasına ek olarak, ekspresyonlarını sağlam bir şekilde açmak için ek aktivasyon mekanizmaları gerektirir. (B) İki değerliliği ve dengeli durumu dünyada vazgeçilmez kılan potansiyel bir moleküler mekanizma. Meyve sineği endojen DNA metilaz aktivitesinin olmaması nedeniyle germ hattı kök hücre soyu. DNMT, DNA metiltransferaz.

Tür özgüllüğü kromatin mimarisini belirler mi?

Farklılaşmamış germ hücresinde gözlemlediğimiz kromatin yapısı bam testis için de geçerli olabilir Meyve sineği S2 hücreleri, tür farklılığının göz önünde bulundurulması gereken bir başka olasılığı yükseltiyor. Memeli ESC'lerindeki bivalent genlerin de PcG aktiviteleriyle zenginleştiği gösterilmiştir [10-12]. Bu PcG bileşenleri, DNA'yı metillemek ve gen ekspresyonunu daha kalıcı bir şekilde susturmak için DNA metiltransferazları toplama yeteneğine sahiptir [54-56]. Buna karşılık, TrxG kompleksi [4-6] tarafından yerleştirilen aktif H3K4me3 işareti, RNA Pol II'yi alarak ve DNA metilasyonunu önlemek için düşük seviyeli transkripsiyonu başlatarak kromatini nispeten açık bir durumda tutabilir (Şekil 5b). Gerçekten de, ESC'lerdeki birçok bivalent alan, CpG adaları ile zenginleştirilmiş ve DNA metilasyonu için güçlenmiş, yüksek oranda korunmuş kodlamayan elementlerde bulunur [3]. Memeli sistemlerinin aksine, yetişkin sineklerde DNA metilaz aktivitesi neredeyse ihmal edilebilir düzeydedir [57-60]. Bu nedenle farklılaşma genleri Meyve sineği memeli sistemlerinde olduğu gibi DNA metilasyonunun neden olduğu 'kararlı' bir baskıya tabi değildir; Meyve sineği. Dikkat çekici bir şekilde, son çalışmalar Xenopus embriyolar ayrıca aktif H3K4me3 ve baskıcı H3K27me3'ün farklı gen gruplarını uzamsal olarak kontrollü bir şekilde düzenlediğini gösterdi. Evrimin yanı sıra hayvan gelişimi sırasında tek değerliliğe karşı iki değerliliği incelemek ilginç olacaktır.


İçindekiler

GFP dahil olmak üzere yeni moleküler araçların geliştirilmesi ve floresan mikroskobu dahil olmak üzere görüntüleme teknolojisindeki büyük ilerlemeler, hücre soyunun haritalanmasını mümkün kılmıştır. Caenorhabditis elegans embriyosu dahil. [7] [8] Bu kader haritalama tekniği, hücreleri farklılaştıkça ve belirli bir işlev kazandıkça incelemek için kullanılır. Embriyogenez sırasında farklılaşan bir hücreyi sadece gözlemlemek, spesifikasyonu yönlendiren mekanizmalara dair hiçbir gösterge sağlamaz. Gen ve protein yıkımları, devre dışı bırakmalar ve aşırı ekspresyon dahil olmak üzere moleküler tekniklerin kullanımı, kader belirleme mekanizmalarının araştırılmasına izin verir. [9] [10] [11] [12] [13] Canlı konfokal mikroskopi ve süper çözünürlüklü mikroskopi [14] dahil olmak üzere görüntüleme araçlarındaki gelişmeler, kontrollere kıyasla deneysel olarak manipüle edilmiş hücrelerde moleküler değişikliklerin görselleştirilmesine olanak tanır. Transplantasyon deneyleri, genetik manipülasyon ve soy izleme ile birlikte de kullanılabilir. Daha yeni hücre kaderi belirleme teknikleri, indüklenebilir Cre-lox transgenik fareler kullanılarak gerçekleştirilen soy izlemeyi içerir. . [15]

Embriyogenez sırasında, bir dizi hücre bölünmesi için (belirli sayı organizmanın tipine bağlıdır) bir embriyonun tüm hücreleri morfolojik ve gelişimsel olarak eşdeğer olacaktır. Bu, her hücrenin aynı gelişme potansiyeline sahip olduğu ve tüm hücrelerin esasen birbirinin yerine geçebildiği ve böylece bir denklik grubu oluşturduğu anlamına gelir. Bu hücrelerin gelişimsel eşdeğerliği genellikle transplantasyon ve hücre ablasyon deneyleri yoluyla belirlenir. Embriyolar olgunlaştıkça, yapılar ortaya çıktıkça ve hücreler farklılaşarak belirli işlevleri yerine getirmeye başladıkça daha karmaşık kader belirleme gerçekleşir. Normal koşullar altında, hücreler belirli bir kadere sahip olduklarında ve hücresel farklılaşmaya maruz kaldıklarında, genellikle daha az tanımlanmış durumlara geri dönemezler, ancak yeni araştırmalar, yara iyileşmesi ve kanser dahil olmak üzere belirli koşullar altında farklılaşmanın mümkün olduğunu göstermektedir. [16] [17]

Bir hücrenin belirli bir kaderi belirlemesi, hücrenin olabileceği iki duruma bölünebilir. belirtilen (taahhüt edilen) veya azimli. Taahhüt edilmiş veya belirlenmiş durumda, hücre tipi henüz belirlenmemiştir ve hücrenin belirli bir kadere yönelik herhangi bir önyargısı tersine çevrilebilir veya başka bir kadere dönüştürülebilir. Eğer bir hücre bir azimli durumda, hücrenin kaderi tersine çevrilemez veya dönüştürülemez. Genel olarak, bu, bir hücrenin azimli beyin hücresine farklılaşmak için deri hücresine dönüştürülemez. Belirlemeyi farklılaşma, belirli hücre tipleriyle sonuçlanan biyokimya, yapı ve işlevdeki gerçek değişiklikler takip eder. Farklılaşma genellikle görünümde olduğu kadar işlevde de bir değişikliği içerir.

Bir hücrenin belirli bir kader için belirtilebilmesinin üç genel yolu vardır. otonom spesifikasyon, koşullu belirtim ve sinsi belirtim. [18]

Otonom spesifikasyon Düzenle

Bu tür spesifikasyon, mozaik gelişimine yol açtığı hücreye özgü özelliklerden kaynaklanmaktadır. Hücreye özgü özellikler, asimetrik olarak eksprese edilmiş anne ile bir hücrenin bölünmesinden kaynaklanır. sitoplazmik belirleyiciler (proteinler, küçük düzenleyici RNA'lar ve mRNA). Bu nedenle hücrenin kaderi, bölünme sırasında sitoplazmasına salgılanan faktörlere bağlıdır. Özerk spesifikasyon, 1887'de bir Fransız tıp öğrencisi Laurent Chabry tarafından tunik embriyolar üzerinde çalışırken gösterildi. [19] [20] Bu asimetrik hücre bölünmesi genellikle erken embriyogenezde meydana gelir.

Olumlu geribildirim homojenlikten asimetri yaratabilir. Asimetriye neden olacak dış uyaranların veya uyaranların çok zayıf veya düzensiz olduğu durumlarda, pozitif geri besleme ile sistem kendiliğinden kendini modelleyebilir. Geri besleme başladıktan sonra, herhangi bir küçük başlangıç ​​sinyali büyütülür ve böylece etkili bir model oluşturma mekanizması üretilir. [21] Bu normalde komşu hücrelerin indüklediği yanal inhibisyon durumunda meydana gelen şeydir. Şartname engelleyici veya indükleyici sinyaller yoluyla (bkz. Çentik sinyali). Tek hücre düzeyinde ve doku düzeyinde bu tür bir pozitif geri besleme, ya hep ya hiç süreci olan simetri kırılmasından sorumludur, oysa simetri bir kez bozulduğunda, ilgili hücreler çok farklı hale gelir. Simetri kırılması, ilgili hücre veya hücrelerin farklı hücre kaderleri için belirlendiği iki durumlu veya çok kararlı bir sisteme yol açar. Belirlenen hücreler, ilk uyarıcı/inhibitör sinyal gittikten sonra bile kendi kaderlerine devam eder ve hücrelere sinyalin bir hafızasını verir. [21]

Özerk olarak belirtilen hücreleri vurgulayan hücre ablasyonu ve izolasyonunun spesifik sonuçları aşağıdadır. Belirli bir hücreden bir doku ablasyonu meydana gelirse, hücrenin eksik bir parçası olacaktır. Sonuç olarak, hücre eksik parçayı telafi edemediğinden, çıkarılan doku otonom olarak belirlendi [18] [19] [22]. Ayrıca, belirli hücreler tüm yapıdan bir petri kabında izole edildiyse, bu hücreler yine de başlangıçta oluşturacakları yapıyı veya dokuyu oluşturacaktır. [18] [19] [22] Başka bir deyişle, belirli bir doku oluşturma sinyali, merkezi bir organ veya sistemden gelmeyen dokunun içindedir.

Koşullu belirtim Düzenle

Otonom spesifikasyonun aksine, bu tip spesifikasyon, hücreler arasındaki ipuçlarına ve etkileşimlere veya morfojenlerin konsantrasyon gradyanlarına dayanan hücre dışı bir süreçtir. Komşu hücreler arasındaki endüktif etkileşimler, doku modellemenin en yaygın modudur. Bu mekanizmada, aynı gelişim potansiyeline sahip bir hücre grubundan bir veya iki hücre, grup dışından bir sinyale (morfojen) maruz bırakılır. Yalnızca sinyale maruz kalan hücreler, eşdeğerlik grubunun geri kalanını değiştirmeden bırakarak farklı bir gelişimsel yol izlemeye teşvik edilir. Hücre kaderini belirleyen başka bir mekanizma bölgesel belirlemedir (bkz. Bölgesel spesifikasyon). Adından da anlaşılacağı gibi, bu belirtim, hücrenin embriyo içinde nerede konumlandığına bağlı olarak gerçekleşir, aynı zamanda konum değeri olarak da bilinir. [23] Bu ilk olarak, bir civciv embriyosunun muhtemel uyluk bölgesinden mezoderm alınıp kanat bölgesine aşılandığında ve kanat dokusuna değil, parmak dokusuna dönüştüğünde gözlendi. [24]

Koşullu olarak belirtilen hücrelerde, belirtilen hücre, bir dış hücreden sinyal almayı gerektirir. Bu nedenle, doku ablasyona tabi tutulmuşsa, hücre rejenere olabilecek veya başlangıçta ablasyonu yapılan dokuyu yeniden oluşturmak için sinyal verebilecektir. [18] [19] [22] Ayrıca, örneğin bir göbek dokusu çıkarılıp sırta nakledilirse, yeni oluşan doku bir sırt dokusu olacaktır. [18] [19] [22] Bu sonuç, çevredeki hücre ve dokuların yeni oluşan hücreyi etkilemesinden kaynaklanmaktadır.

Sinsityal belirtimi Düzenle

Bu tip bir spesifikasyon, böceklerde meydana gelen otonom ve koşullunun bir melezidir. Bu yöntem, sinsityum içindeki morfojen gradyanlarının etkisini içerir. Sinsityumda hücre sınırları olmadığından, bu morfojenler çekirdekleri konsantrasyona bağlı bir şekilde etkileyebilir. Blastodermin hücreselleşmesinin, vücut bölgelerinin özellikleri sırasında veya öncesinde gerçekleştiği keşfedildi. [25] Ayrıca, birden fazla tek çekirdekli hücrenin füzyonu nedeniyle bir hücre birden fazla çekirdek içerebilir. Sonuç olarak, hücrelerin değişken bölünmesi, hücrelerin bir hücre kaderine bağlanmasını veya belirlenmesini zorlaştıracaktır. [22] Hücreselleştirmenin sonunda, özerk olarak belirtilen hücreler, koşullu olarak bir kez belirtilenden ayırt edilir.

Bitki embriyogenezi, bkz. Lau S et al.Arabidopsis erken embriyogenezde hücre-hücre iletişimi. Eur J Cell Biol 2010, 89:225-230. [26]

Morfojen sinyalleşme ve gelişim tarihinin bir kısmının iyi bir incelemesi için bkz. [27]

Sistem biyolojisinde, hücre kaderi belirlemesinin, çekici yakınsaması (çekici bir denge noktası, limit döngüsü veya garip çekici olabilir) veya salınım gibi belirli dinamikler sergilediği tahmin edilmektedir. [28]


Antropolojide Diyagramlar: Çizgiler ve Etkileşimler

"Diyagramlama, dünyayı bir nesneler toplamına indirgemekle ilgili olmadığında, tam tersi, onların oluşumuyla ilgilenirken... dünyada bir sonraki vesileyle bulmak için… oluşum faaliyeti durgun görünüyor” (Massumi 2011: 14, 99).

Antropolojide diyagramların süregelen kullanımının kökleri, disiplinin kendisinin ortaya çıkmasında yatmaktadır. Malinowski'nin ve bir dizi önemli öncünün çalışmasından bu yana, diyagramlar (haritalarla birlikte) etnografik monografların geleneksel bir özelliği haline geldi - bazıları diğerlerinden daha standart ve tanıdık. Bir analiz alanı veya eylemi içindeki organizasyonu, görünümü, düzeni, mekanizmaları veya etkileşimleri göstermek için çizilen iki boyutlu, genellikle şematik bir çizgi düzenlemesi, diyagram birçok farklı biçimde ortaya çıkmıştır. Bu giriş incelemesi ilk önce iki belirli türe odaklanmaktadır. : akrabalık hakkında bilgi vermek için kullanılanlar ve farklı alışveriş biçimlerini tasvir edenler.

Eleştiriler ve Zorluklar

Fikirlerin ve verilerin görselleştirilmesine dayanan ve aynı zamanda disiplinler arası bir bağlamda işleyen diğer uygulamalarla karşılaştırıldığında, antropolojideki diyagramlar, örneğin haritacılık ve görsel araştırma yöntemlerine göre daha az eleştirel inceleme almıştır. Fotoğraf ve film -Görsel Antropoloji içinde- hem sunumun hem de yöntemin yerleşik biçimleri haline geldi. Ayrıca kendi içlerinde analiz nesneleri sağlarlar. Dijital medya aracılığıyla gösterimlerinin tuzaklarını ve potansiyelini sorgulamak, görsel, işitsel ve metinsel olanın yeni kombinasyonlarını mümkün kılan “hipermedya antropolojisinin” (Pink 2006: xi) gelişmesine yol açmıştır. Bazıları için bu, kendisini "bilimsel bir disiplin" olarak kuran sosyal ve kültürel antropolojiyle çakışan "görsel, duyusal ve uygulamalı" olanın daha önce reddedilmesine karşı çıkıyor - "fotoğraf ve filmin öznelliği"nin "görselliği benimseme" lehine reddedilmesi. bilgiyi sentezlemek ve nesneleştirmek için diyagramlar, ızgaralar ve haritalar gibi metaforlar' (Pink 2006: 8 Grimshaw 2001: 67). Bu şekilde çerçevelenen diyagramlar, multimedya sunum biçimlerinin kısmen ele almaya çalıştığı duyusal aktarımdan yoksundur.

Başka bir eleştiri, diyagramların "bağlamsızlaştırma doğrusallığını" (Ingold 2000: 140) sorgular. Bu bağlamda, örneğin akrabalık diyagramı, 'bir bakışta görülebilen' ve 'herhangi bir yönden herhangi bir noktadan kayıtsızca taranabilen' ve böylece 'birkaç nesil boyunca akrabalık ilişkilerinin tam ağını sunan' bir çizelge olarak görülmektedir. … eşzamanlılık içinde mevcut bir bütünlük olarak' (Bourdieu 1977: 38, Ingold 2007: 111). Ingold'a göre, böyle bir "anlık görüntü", "bir elektrik devre kartının steril sadeliğine" benzer - insan esininden yoksun bir şema - hatta bağlantısız hatların birbiriyle kesiştiği bir "kambur" çizme teknik geleneğini benimser ve devre çizimini yansıtır. elektrik mühendisleri (Barnes 1967: 122 Ingold 2007: 111).

(Leach 1961, Ingold 2007 112'de: Akrabalık Şeması as Circuit Board): "Akrabalık çizelgesinin çizgileri birleşir, birleşirler, ancak yaşam çizgileri veya hatta hikayeler değildirler. Görünen o ki, modern düşünce yerleştirmek için ne yaptıysa – onu uzamsal konumlara sabitlemek – aynı zamanda insanlara da yaptı, hayatlarını zamansal anlara sardı” (Ingold 2007: 3).

Bununla birlikte, verilerin görselleştirilmesine doğuştan bağlı oldukları göz önüne alındığında, diyagramların ayrıca metne özel bir güvene meydan okuyan veya onu artıran etnografik sunum biçimlerinin geliştirilmesini sunacak çok şeyi olduğu görülmektedir. İkisi arasındaki ilişkiler büyük ölçüde farklılık gösterir ve haritacılıktaki eleştirel yaklaşımlar, diyagramlara eşit derecede uygulanabilir soruları gündeme getirir. Örneğin, ortaya koydukları kadar, hatta daha fazlasını gizledikleri fikri ve herhangi bir doğruluk duygusunun, araştırma yaşamlarında ve yerellerinde var olan karmaşıklıkları en aza indirme pahasına geldiği fikri. Haritaların temsiller olarak zorunlu olarak seçici olduğunu kabul etmek (Turnbull 2000: 101), aralarında Monmonier'in (1991) de bulunduğu pek çok kişinin, tüm haritaların nasıl "yalan söylediğini" vurgulamasına yol açar.

Bunun nedeni, gerçekliğin "doğru" veya "kesin ve kapsamlı" bir temsili arayışının, bir yandan neyin "ayrıntı" ve "bilgi" sayıldığına ve bir yandan sonsuz, kalan "tikelleri" neyin oluşturduğuna ilişkin imkansız soruları gündeme getirmesi değildir. başkadır, çünkü kartografik dünyada her şey 'hareketsiz ve sessizdir' - 'hareket halinde askıya alınmış' deneyimimizin dünyasının aksine (Ingold 2000: 242). Burada ele alınan diyagram türleri açısından, bu kartografik veya diyagramatik dünya, sosyal ilişkileri 'dinamik fenomenler'den ziyade statik sosyal gerçekler olarak kavramsallaştırma tehdidinde bulunur, özellikle boş bir sosyal yaşam kavramı sunar (Kertcher 2006) ve bu ilişkileri, zamanla nasıl devam ettiklerini veya azaldıklarını sorgulamak için alan (Suitor ve diğerleri 1997). Bununla birlikte, göreceğimiz gibi, diyagramların antropolojide nasıl kullanıldığına ilişkin sorular, benimsedikleri biçimler kadar çoktur. Haritalar ile ilgili yerler kullanılabilir için dünya ile etkileşimimizi yönlendirmek ve bilgilendirmek. diyagramlar ile ilgili Bununla birlikte, farklı türden insan ilişkileri böyle açık bir amacı paylaşmama eğilimindedir. Örneğin, bir değişim diyagramının rolü - buna ne karar verebiliriz. için – büyük ölçüde ona eşlik eden ve onu ilk başta oluşturan etnografik malzemeye bağlıdır. Aşağıda, bu meseleleri ve ilişkileri keşfetmeye başlamak için antropolojikten alınan çeşitli örnekler sunuyorum.

Bourdieu, bir 'soykütüksel aracın sosyal tarihi'ni önererek (Bourdieu 1977: 38, 207) tanıdık 'akrabalığın grafik temsillerinin' kökenlerini ve anlamlarını sorguladı - Mary Bouquet'in bu göreve göre 'Avrupa ikonografik geleneği' arasındaki benzerlikleri vurgulayarak ele aldığı bir görev. 'kutsal, seküler ve bilimsel aile ağaçları' ve antropolojik akrabalık diyagramı etrafındaki 'kavramsal alan' (Bouquet 1996: 45, 59). Başka yerlerde olduğu gibi, bu gelenekler ve etkiler, W. H. R. Rivers'ın çalışması ve soy şemasında akrabalığı görselleştirmesi içinde birleştirici ve biçim buluyor olarak görülüyor (ibid.).

(Rivers 1910: 1 – Soykütük Yöntemi (Kurka'nın soy şeması)

Rivers, genellikle antropolojik araştırma içinde 'soykütüksel yöntemi' geliştirmekle tanınır. Onun sözleriyle bu, hem 'bilgi edinme' hem de 'bu bilginin doğruluğunu gösterme' araçlarını içerecekti. Bunda, diyagramlar 'olguların' sunulmasında önemli araçlar ve 'bir yol' olarak görülüyordu. [bu gerçeklerin] doğruluğunu ve eksiksizliğini garanti eder' (Rivers 1910: 11). Bu, "sağlam bir pozitivist yaklaşım"dı (Stocking 1992: 34) ve açıkça ortaya çıkan etnoloji disiplinini "diğer bilimlerle aynı düzeyde" "toplumsal örgütlenmenin gerçeklerini kanıtlayarak" "inancı taşıyacak" şekilde kurmaya çalıştı. okuyucuya herhangi bir biyolojik bilimde mümkün olduğu kadar kesinlik ile sunar” (Rivers 1910: 12). Böylece görsel temsiller “bilim adamlarının çıkarımlarının güvenilirliği için bir argüman” haline geldi (Gifford-Gonzalez 1993: 26, at Bouquet 1996: 45). Bununla birlikte, akrabalık diyagramları onun icadı değildi: Morgan'ın 'kan akrabalığı diyagramları' İnsanın Akraba ve Akrabalık Sistemleri Aile (1871) ayrıca 'soy ağacı'nın tarihsel modellerine dayanıyordu.

(Solda) Morgan'ın (1871) 'akrabalık şemalarından' biri.
(Sağ) Charles Seligman'ın (1910: 156 – WHR Rivers'ın meslektaşı ve Torres Strait Expedition'ın bir parçası) bu 'Dans Diyagramı', bugün akrabalık şemalarında kullanılan, ana hatları çizilmiş (kadınlar) veya gölgeli (erkekler) dairelerle, Farklı cinsiyetteki insanları ayırt eder.

Rivers, soy 'olgularının' sistematik sunumunun, insanların bir zamanlar soy kütüğü diyagramında nasıl tanımlandıklarına hayran kalarak, insanların içinde doğdukları ve yaşamları boyunca geliştirdikleri ilişkilere insanoğlunun 'derisinin altına' inmenin bir yolunu sunduğunu savundu. 'gerçek şahsiyetler oldular... gerçi onları hiç görmemiştim' (Rivers 1968: 105, at Bouquet 1996: 45). Bu, hem kişisel adları ve 'bilgi verenler tarafından bilinen' terimleri öğrenmek için 'somut sorgulama yöntemini' hem de 'bu isimlerin altında yatan soyut ilişkiler sistemine' verilen ağırlığı yansıtır - kendisi 'yeniden somutlaştırılan' soyut bir düzen. görselleştirilmiş)' 'soy şeması'nda' (Bouquet 1996: 45). Rivers'ın diyagramları, aile ağaçlarının 'ağacı'nı tersine çevirmenin, 'köklerini tepeye yerleştirmenin' (Bouquet 1995: 42-3 1996) gelenekselleşmesine ve böylece “ağacın yaşayan, büyüyen bir varlık olarak görüntüsünün silinmesine yol açtı. birçok dalı ve sürgünleri boyunca dallanarak ve onu, her noktanın bir kişiyi temsil ettiği ve her çizginin bir soykütük bağlantısını temsil ettiği, nokta ve çizgilerden oluşan soyut, dendritik bir geometriyle [değiştirerek]” (Ingold 2000: 135).

Bu tersine çevirmenin kalıcı etkileri oldu. Rivers'ın tanımladığı 'insanların kendileri hakkında anlattıkları' ve 'onlardan sistematik adli soruşturma yoluyla derlenen bilgiler' (Bouquet 1993: 140) hikayeleri, 'soykütük verilerinin sistematik olarak toplanmasını' etkilemeye devam etti. 1967'de Barnes, 'pek de geliştirilebileceğini' kabul etti (Barnes 1967: 106, Ingold 2007: 110'da). Bouquet ayrıca, akrabalığın soyağacı diyagramında görselleştirilmesinin “belirli bir ideolojik bilincin sınırlarını, bilincin ötesine geçemeyeceği ve aralarında salınmaya mahkûm olduğu kavramsal noktaları [işaretleyerek] yansıttığını öne sürer (Jameson, Clifford 1988: 223). (Buket 1996: 44). Varlıkları devam eder (Bouquet 1996: 44) ve soy şemaları “metnin kenarında” (Stoller 1994: 96) kullanılmak üzere imgeler olarak kurulur – her biri (şema ve metin) diğerinin açıklayıcı erişimini genişletir.

Yöntem ve Teslimat Olarak Diyagram

Bunu fark etmek, “diyagramın bir olgunun olasılığı olduğunu – gerçeğin kendisi olmadığını” vurgulamaktır (Deleuze 2004: 110). Yani, soy diyagramları, "gerçek veya hayali bireylerin" karşılıklı ilişkilerini tasvir eden "toplumsal ilişkiler için çağdaş modeller"dir (Barnard & Good 1984: 9). Bu diyagramların önemi, 'tasvir edilen bireyler arasındaki bu ilişkilerin doğası netleşene kadar' kurulmaz (Bouquet 1996: 45). Malinowski, görsel formlar içindeki verilerin indirgenmesinin görsel nüfuzunu ve doğrudan etkinliğini fark ederken, aynı zamanda tasvir edilen ilişkileri kurmak için gerekli olan ayrıntı ve gözlem türlerini detaylandırdı - soy kütüğü diyagramının kemiklerinin nasıl ortaya çıkarılacağı: “Mümkünse, bilgileri çizelgelere veya özet tablolara indirgeme yöntemi, yerel yaşamın pratikte tüm yönlerinin incelenmesine kadar genişletilmelidir. Her türlü ekonomik işlem birbiriyle bağlantılı, gerçek vakalar takip edilerek ve bir sinoptik tablo haline getirilerek incelenebilir. Ayrıca sihir sistemleri, birbirine bağlı törenler dizisi, yasal işlem türleri… belirli bir toplumda âdet olan tüm hediye ve armağanların bir tablosu, her öğenin sosyolojik, törensel ve ekonomik tanımını içeren bir tablo… Bunun yanı sıra, elbette, her topluluğun daha ayrıntılı olarak incelenen soy sayımı, geniş haritalar, planlar ve diyagramlar, bahçe arazisinde mülkiyeti, avcılık ve balıkçılık ayrıcalıklarını gösteren vb., etnografik araştırmaların daha temel belgeleri olarak hizmet eder. Malinowski 1922: 11).

(Solda) Malinowski'nin kano türlerini ve yapımını belgelemeye genişletilmiş diyagramları kullanması (1922: 83/üst 85/alt). (Sağ) Ayrıca dilsel çalışmasında (burada 1948: 261) dilin 'patik' (veya performatif) kullanımı üzerine diyagramları kullanmıştır (Gellner 1998: 148).

Malinowski, Radcliffe-Brown, Evans-Pritchard ve Fortes (diğerlerinin yanı sıra) ile birlikte küçük ölçekli, fiilen devletsiz toplumların "düzenli işleyişinin temelini" anlamaya çalıştı ve akrabalık "temel ve bu ortamlarda sosyal devamlılık için yapı' (Carsten 2004: 10). Daha sonraki çalışmalar, soyu sınırlı birimler olarak ele alan ve bu sistemlerin işleyişini tanımlamak için 'maksimal' ve 'minimal' 'soylar' ve 'alt soylar' (Carsten 2004: 11).

Evans-Pritchard, ağacın görsel metaforunu Nuer klanları ve soyları arasındaki karşılıklı ilişkilerde bu tür ölçek kavramlarını açıklamak için uyarladı. Ayrıca bu karşılıklı ilişkilerin Nuer tanımlarını ve tasvirlerini temsil etmeye çalıştı.

Evans-Pritchard'ın (1940) Jinaca (196/l) ve Gaatgankiir'in (197/r) şematik soy ağaçları.

Bu girişimlerde Evans-Pritchard, bu görsel metaforda ısrar edenin yalnızca analist (ya da 'biz') olduğunu açıkça belirtir, sınırlamaları ve önyargılarından bazılarını vurgular: “[Nuer] [soyları] bizim istediğimiz gibi sunmuyor. onları bir dizi iniş çatallanmaları, bir iniş ağacı ya da bir dizi yükseliş üçgeni olarak, ama ortak bir noktadan açılarla uzanan bir dizi çizgi olarak düşünün… [sistemi] gruplar arasındaki gerçek ilişkiler olarak görürler. soy ağacı olarak değil, yerel topluluklar içindeki akrabalar, çünkü soyların çağrıldığı kişilerin hepsi tek bir bireyden gelmiyor” (Evans-Pritchard 1940: 202).

(Solda) Evans-Pritchard'ın (1940: 201) bir Nuer soy sistemi taslağı, (Sağda) "Nuerlerin kendilerinin bir soy sistemini nasıl anladıkları" (1940: 202) ile karşılaştırıldığında.

Britanya'da "büyük ölçüde soy gruplarının analiziyle meşgul" olan bu akrabalık araştırmaları döneminde (Carsten 2004: 12), Fransa'daki bu tür projeler Lévi-Strauss'un Akrabalığın Temel Yapıları bunun yerine sosyal kurallara, mübadelenin oluşumuna ve evliliğe vurgu yaparak (ibid.). “İttifak” ya da “soy” teorilerinin yandaşları arasında bir zamanlar hararetli tartışmalara neden olan tartışmaları burada tekrar etmeye gerek yok. Mevcut amaçlar için, akrabalık diyagramlarının yerleşik sembolik formüllerinin farklı etnografik çalışmalarda kullanılmak üzere nasıl uyarlandığına ve analitik dikkati sosyal hayatın farklı yönlerine odaklamak için diyagramın nasıl değiştirildiğine odaklanıyorum. Akrabalık diyagramları her zaman ima ettikleri statik modele uymazlar: her zaman 'her üçgen ve dairenin bir gerçek erkek veya kadını [temsil etmesi]' niyeti değildir, çünkü 'hayali kişilerin kurgusal soykütüklerini temsil etmek için kullanılabilirler'. (Barnard & Good 1984:7). Diyagram sembolleri ile canlı bireyler arasındaki ilişki daha doğrudan olduğunda bile, akrabalık diyagramları çeşitli şekillerde uyarlanmış ve çalışmanın dikkat çekmeye çalıştığı “belirli yapısal özellikleri ortaya çıkarmak için inşa edilmiştir” (Bouquet 1996: 60).

Bu slayt gösterisi JavaScript gerektirir.

İlişkisellik ve Merkezden Uzaklaştırma

Yukarıdaki akrabalık diyagramlarındaki farklı varyasyonlar, ortak olarak tanınabilir bir doğrusallığı paylaşır. Bu uzlaşımlar üzerine düşünceler, bunların belirli ilişkisellik nosyonlarını pekiştirme üzerindeki etkilerini ve bunun sonucunda başkalık ve birey hakkındaki fikirler üzerindeki etkilerini sorgular. Yukarıdaki örneklerde, zamanın geçişi (insanların yaşamlarında), buna göre (sayfa boyunca) tasvir edilebilecek yönlü, nesiller boyu bir itişe sahiptir. Ingold'a göre bu eğilim, "modern Batı toplumlarındaki insanların tarihin, kuşakların ve zamanın geçişini kavrama biçiminin" "esas olarak doğrusal" olduğu konusunda ısrar eden antropolojik alışkanlıkları pekiştiriyor ve bu da hemen fark edilemeyen her şeyi karşıt bir kategoriye yerleştiriyor: "farklılık". bize söylendiğine göre, doğrusal değildir” (Ingold 2007: 3) – ve bu da, sırayla, 'ilerleme yürüyüşünü', 'başıboş ve dolayısıyla doğrusal olmayan bir doğanın artan egemenliği ile eşitler” (Ingold 2007). : 155).

Bu arada Sahlins, belki de antropologların “ben-merkezli, cum benmerkezci, akrabalık diyagramları” (Sahlins 2011: 13). Bu itibarla, “akrabalık ilişkilerini tekil kişilerin sıfatları olarak görme” hatasını yapmayı öğrendik (ibid.). Sadece bu değil, aynı zamanda 'akraba kişileri' 'çoklu, bölünebilir ve ilişkisel olarak yapılandırılmış' tek kişi olarak düşünmek, daha tanıdık terimlerin de ilişkisel olduğu gerçeğini gözden kaçırmaya yol açar, aralarında 'çalışanlar', 'müşteriler', 'takım arkadaşları', 'sınıf arkadaşları', misafirler', 'müşteriler' ve 'yabancılar': “Aynı kişinin farklı sosyal bağlamlarda çeşitli şekillerde göze çarpan yönleri, ayrılabilirlik örnekleridir. Ancak, diğerlerinin tek bir kişide birleşmesini gerektirmediklerinden, 'bölünmüşlük' örnekleri değildirler” (Sahlins 2011: 13).

Sol alttan saat yönünde: Aranda akrabalığı içindeki sosyal yapı ve evlilik kuralları (Lévi-Strauss 1972 [1966]: 83) Ambryan akrabalık sistemleri (Lévi-Strauss 1969, şek. 5), aktaran Gell 1998: 91 (sağ üst) Şekil 24 – İlişkiler ve Bağlamlar (Rose 2000: 222) (Sağ alt) Şekil 9 – Yarralin evlilik uygulamaları ve kimlikleri, parçalar ve sosyal kategorilerle kesişiyor (Rose 2000: 77).

Rose (2000: 221), Yarralin halkının dünya görüşünü betimlerken, bireyleri kendi kişisel 'algı açıları', anasoylu kimliklerinin açısı ve 'onları diğer türlere ve diğer türlere bağlayan çeşitli ülke açıları' tarafından şekillendirilmiş olarak tanımlar. dünyanın işleyişine” (ibid.). Bunu yansıtmak için çizilen diyagram Deleuze ve Guattari'nin 'rizomunu' andırıyor (Deleuze ve Guattari 1988: 18): "herhangi bir noktanın başka herhangi bir noktaya bağlanabileceği [burada] birbirine geçmiş iplikler veya filamanlardan oluşan yoğun ve karışık bir küme" (Ingold). 2000: 134). Gördüğümüz gibi, ağaç "Batı dünyasının entelektüel tarihindeki en güçlü imgelerden" biri haline geldi, sadece şematik biçimde "kontrol hiyerarşilerini ve taksonomik bölünme şemalarını" temsil etmek için kullanılmadı, aynı zamanda ve her şeyden önce , 'soykütüksel bağlantı zincirleri' (ibid.). Buna karşın köksap modeli, hareket halindeki bir dünyada "kişiler, ilişkiler ve toprak hakkında" düşünmeye başlamak için "soykütük modelinin statik ve doğrusal, ağaçsı ve dendritik imgelerinin" ötesine bakar, "her parçanın veya bölgenin, içinde bulunduğu, büyümesi, diğerleriyle ilişkileri” (ibid.): “sürekli dağılan ve çözülen bir ilişkisel çeşitlilik” (Ingold 2000: 140).

Rose'un ilişkiler ve bağlamlara ilişkin tanımı – Yarralin'in bilgelik, farklılık ve karşılıklı bağlantı hakkındaki fikirlerine dayanarak – (fiziksel ve ilişkisel) konumlandırmanın algı üzerindeki etkisini çarpıcı biçimde 'rizomatik' bir anlatımla içerir: “algı açısı bir sınırdır ve sınırlardır. hem gerekli hem de keyfidir. Gereklilik, parçalar olmadıkça hiçbir ilişkinin olmaması ve ilişkiler olmadan yalnızca tekdüzelik ve kaos olması gerçeğinde yatar. Keyfilik, tüm parçalar nihai olarak birbirine bağlı olduğundan, belirli bir noktada çizilen belirli sınırın birçok olası sınırdan yalnızca biri olması gerçeğinde yatmaktadır. Şekil 24'teki her çizgi hem ve sınır hem de bir ilişkidir. Her düğüm (A, B, C, vb) hem bir bağlam hem de bir görüş açısıdır, başka bir merkezdir... Belirli bir insan açısı dünyamızı olduğu gibi tanımlar, çünkü arayan biziz. Algı çarpıtır, ama bilgelik çarpıtmanın anlamak olmadığını bilmekte yatar” (Rose 2000: 222).

Bu tür gelişmeler ve yansımalar, bizi akrabalık diyagramlarının daha tanınabilir örneklerinin, özellikle de soy ve inişe odaklananların ötesine götürür. Yukarıda bahsedildiği gibi, Lévi-Strauss'un akrabalık üzerine çalışması, odağı "sadece bireylerden ziyade gruplar arasında ilişkiler kurma ve sürdürmede" evliliğin ve daha genel olarak mübadelenin önemine kaydırdı (Carsten 2004: 14). Bunda, “gruplar arasındaki ilişkileri pekiştiren mal, hizmet ve insanların transferini içeren ayrıntılı, uzun vadeli değiş tokuş[lar]” için modeller geliştirdi (Carsten 2004: 14) – diyagramlardan kapsamlı bir şekilde yararlanarak.

(Solda) Lévi-Strauss (1969: 64), "Tikopia'daki (Solomon Adaları) evlilik mübadelelerinin şaşırtıcı karmaşıklığını" vurgulamak için Firth'ten (1936) yararlanır, belirli "kayınvalideler" grupları arasındaki ilişkileri güçlendirir ve her bir soyu bağlar ( veya akrabalık grubu) 'yönlü bir değiş tokuş sistemi' içinde.
(Sağ altta) Lévi-Strauss (1969: 35), Burma'da etin törensel dağılımına odaklanır ve akrabalık sistemlerinin farklı bireyler tarafından alınan etin türlerini ve miktarlarını belirlemedeki rolünü ve cömertliğin daha sonra et tüketiminde harcanan etkilerini vurgular. bu tür bayramların gelecekteki evlilik düzenlemeleri vardır.
(Sağ üst) Robinson (Marriage in Tribal Societies adlı ciltte, ed. Meyer Fortes 1962: 129) yalnızca evlilik hediyesi olarak (yeniden) dağıtılan yiyecek türlerini ve gelin ve gelinin belirli üyeleri arasındaki rıza ve beklenti sırasını belirtmez. damadın aileleri değil, aynı zamanda transferlerin zamansal sırası da törenin kendi çevresine birkaç güne yayılmıştır (1962: 130).

Antropolojik mübadele diyagramlarının kalbinde, hareketi (uzay-zamansal değişim) temsil etme girişimleri ve geçen zamanın etkileriyle ilgili bir gerilim vardır. Holbraad (2012: 101) neden bir hat '[değişimin] bir yörüngesini temsil etmek için uygundur' ve yörüngelerin içsel sürekliliğinin hareketlerin ve eylemin 'momentumu' ile nasıl ilişkili olduğu. 'Çizilmiş yörüngelerin sürekliliğini' sınırlamak, görselleştirmek ve temsil etmek, 'momentumu ifade etmenin çok zayıf bir yolu' değil mi (ibid.)? diye ekliyor'toplam simül Kağıt üzerindeki temsiller'', 'kendi başlarına hareket etmedikleri ve dolayısıyla gerçekten bir momentuma sahip olamayacakları' için 'ekonomik' olmak zorundadır, ancak bu ekonominin 'bir bedeli olduğunu' ileri sürer: hareketi hem sürekli hem de yönlü kılıyor, aynı zamanda bunu bir zorunluluk meselesi olarak yapıyor: momentum, içsel olanı tanımlar. mecburiyet hareketin. Bunu anlamanın en iyi yolu bence sinematiktir: diyagramların kuşbakışı perspektifinden uzaklaşmayı ve “kamerayı” kokpit tarzı hareket eden bir yörüngenin dümenine yerleştirmeyi hayal edin” (Holbraad 2012: 101). ).

Akrabalık diyagramlarıyla, onların doğrusallığı, zamanın geçişini ve kuşakların ayrılmasını (veya etkileşimini) yönlendirdi. Bununla birlikte, değişimi görselleştirme ve temsil etme girişimleri, genellikle hem zaman hem de mekan genelinde eylemi ve değişimi tasvir etmek için yön oklarına dayanarak transferin “hareketini” vurgular. Aşağıdaki örneklerin gösterdiği gibi, ekonomik teorinin daha soyut düzeyinde, diyagramlar ticaret ve transfer tarzlarını ve ilişkilerini göstermek için uygun araçlardır - mal, emek, sermaye, değer, metalar, insanlar ve teknolojiler.

(Solda) Gudeman (2001: 6) neoklasik ekonomiyi, açıkça "Ekonomi" ile ilgilenen çalışma tarzında, örneğin. (Sağda) Harvey (2003: 10) “sermaye dolaşımının yollarını” (kapitalist toplumda) özetliyor.

Gudeman (2001: 7) Neoklasik ekonominin diyagramlarını temel alarak (yukarıya bakınız), Ekonomiyi, "iki pazar ve topluluk alanı içinde oluşturulan" ve dört "değer alanı" içinde oluşturulan bir "uygulamalar ve ilişkiler" kompleksi olarak çizer. 'temel, sosyal ilişkiler, ticaret ve birikim' terimleri (Gudeman 2001: 5). Bu şemada (aşağıda, solda), bireysel tercih ve bunun talep ve arz üzerindeki etkisi yoluyla yerleşik çağdaş değer göreciliği teorileri ile "tutarsız veya orantısız, değer alanları" dünyasını öneren kendi teorileri arasındaki farkı vurgulamaktadır. yerel olarak belirlenmiş' – 'kültür' böylece “ev ve iş, beden ve öteki, hafta içi ve hafta sonu, güzellik ve verimlilik veya dostluk ve aşk gibi olumsal kategoriler aracılığıyla yapılır ve yeniden yapılır. Farklı değer alanları ekonomiyi oluşturur” (Gudeman 2001: 6-7).

(Sol) Gudeman 2001: ‘pazar’, ‘topluluk’ ve ‘değer alanları’. (Sağda) Gudeman & Rivera (1990: 119, burada Mayer 2002: 22 tarafından kullanılmıştır) belirli (tanımlanmamışsa) bir site içindeki harcamaların ve artıkların akışını betimler - ev (aşağıda 'Değişim Siteleri' hakkında daha fazlası).

Ekonomik diyagram formatı, soyut malların veya varlıkların yönlü akışının benzer şekilde soyut (veya daha doğrusu genelleştirilmiş) aktörlerle transfer veya takasta gösterildiği durumlara uygundur. Gregory'nin hediye ekonomileri üzerine çalışması, bu tür diyagramlardan yaygın olarak yararlanır: başlangıç ​​düzeyinde, meta transferinde "nesneler arasında kurulan" tek, nicel mübadele ilişkisi ile "işlemcilerin karşılıklı olarak karşılıklı hale geldiği iki işlemden oluşan" hediye mübadelesi arasında ayrım yapar. birbirlerine borçludurlar - mübadele ilişkisi, nesneler arasında değil, işlem yapanlar arasında kurulur' (Gregory 1982: 46). Bu farklılıkların özü iki basit şekilde özetlenmiştir (aşağıda 3.1/2).

(Sol üst) Gregory, Ticaret Borsası ve Hediye Borsası (1982: 46).
(Sol altta) Daha geniş ekonomi içindeki standart 'üretim, tüketim, dağıtım ve mübadele ilişkileri' kavramı, üretimin (firmalar tarafından temsil edilen) tüketimin (hanehalkları tarafından temsil edilen) karşısına, dolaylı bir ilişki içinde yerleştirilmesiyle şematik olarak temsil edilir. değişim (ürün piyasası) ve dağıtım yoluyla: 'hanehalkları emek arz eder ve tüketim malları talep eder firmalar emek talep eder ve tüketim malları arz eder' (Gregory 1982: 103).
(Sağ) Sahlins (1972: 159) tarafından geliştirilen, Mauss'un Armağan üzerine çalışmasının merkezinde yer alan échange a trois, 'meseldeki ikinci bağışçı'nın (Damren 2002: 86) rolünü vurgulayarak ve belirli bir durumu kullanarak (4.1). ) hediye alışverişini daha geniş bir şekilde anlamamız için sonuçları detaylandırmak için (4.2). İlkinde, “artırma gücünü (hau) tutan mauri, rahipler (tohunga) tarafından ormana yerleştirilir, mauri buna göre av kuşlarının bol olmasına neden olur, yakalanan kuşlardan bazıları törenle yerleştiren rahiplere iade edilmelidir. mauri, bu kuşların rahipler tarafından tüketilmesi, aslında ormanın bereketini (hau) geri getirir (bu nedenle törenin adı, whangai hau, 'besleyici hau'” (Sahlins 1972: 158). Taonga mübadelesinden ayrılmak, mübadelenin kendisi kadar sekülerdir.Eğer ikinci armağan birincinin hau ise, o zaman bir malın hau'su onun verimidir, tıpkı bir ormanın hau'sunun onun üretkenliği olması gibi… mesele ne manevi ne de mütekabiliyettir, eğer daha ziyade bir adamın hediyesi başka bir adamın sermayesi olmamalı ve bu nedenle bir hediyenin meyvelerinin asıl sahibine geri verilmesi gerekiyorsa, o zaman üçüncü bir şahsın katılması gereklidir. Bir ciroyu tam olarak göstermek gereklidir: g ift sorunu varsa, alıcı bunu avantaja çevirmiştir” (Sahlins 1972: 160).

(Solda) The Temporal the Dimension of Exchange: Gregory (1982: 48) mübadeledeki zamansallık sorusuna doğrudan yanıt verir: “Basit meta mübadelesi belirli bir zamanda heterojen şeyler arasında bir eşitlik ilişkisi kurarken, hediye mübadelesi bir ilişki kurar. zamanın farklı noktalarında homojen şeyler arasındaki eşitlik” (Gregory 1982: 47). Daha önceki diyagram bunu göstermek için tablolaştırılmıştır: “A ve B, x ve y'yi değiştirir. Bu eşzamanlı değişimdir, ancak zaman içinde iki farklı noktada meydana geldiği düşünülebilecek iki bölüme ayrılabilir. Bu geçici olarak ayrılmış işlem çifti, zaman içinde iki noktada, ancak ters yönde yeniden üretilirse, bu şekilde yaratılan borçların zamansal sonuçları, borcun maldan mı yoksa hediye çeşidinden mi olduğuna bağlı olarak değişecektir” (Gregory 1982). : 47).
(Sağ) Armağan-borç Yolları: farklı 'derece' ve 'hızdaki' hediyelerin dolaşımı, 'insanları karmaşık hediye-borç ağlarında birbirine bağlayan' 'hediye-borç yolları' yaratır Gregory (1982: 57-9 ). İki diyagram, mübadelenin sırasıyla gidiş ve dönüş dizilerini oluşturan mübadelenin 'küçük yollarını' gösterir ve zamanlamanın önemini vurgular: her iki dizide de C, hediyelerin önceden mal ve hediyelerin alınmasına bağlı olan büyük bir emirdi. diğer taraflardan gelen tekliflerin önceden iade edilmesine bağlıydı (Gregory 1982: 59).

Değişim Siteleri

Antropolojik değiş tokuş diyagramlarının bir başka geniş kategorisi, soyut ilkelere veya zamansallığa daha az ilgi gösterir ve bunun yerine mübadele etkileşimlerinin belirli yerlerine veya bölgelerine odaklanır. Bu nedenle haritalara/planlara daha çok benzerler, ancak genellikle belirli hareket ve/veya etkileşim biçimlerini de içerirler veya önerirler.

(Solda) Gell'in (1999: 122) Dhorai pazarına ilişkin planı ve (Sağ) pazardaki insanların simetrik ve rekabetçi (hiyerarşik yerine) ilişkiler içinde nasıl "yerlerine konulduğu": dış bölgelerdeki ilişkiler ' belirli bir bölgeden tüccarlar ve ortaklarla birlikte oturmaları beklenir (Gell 1999: 127).

Gell'in Dhorai piyasasına ilişkin açıklaması (Orta Hindistan, Madhya Pradesh'te) piyasayı bir tekerlek olarak resmediyor: farklı tüccar grupları, sosyal rütbeye göre belirli alanlarda oturup ticaret yapabiliyor ve ticaret yaptıkları mallar da sıralanıyor, en değerli olandan (daha merkezi) daha az değerli olana (daha çevresel) doğru (Gell 1999: 121).

(Solda) Duranti (1994: 50), daha sonra basılmak üzere rafine edilmiş bir sayfa alan notu eskizleri yayınlar (Sağda), burada uzamsal ilişkilerin organizasyonu, kava dağıtmak için düzenlenen bir toplantı sırasında katılımcıların siyasi prestiji üzerinde kritik bir etkiye sahiptir ve ardışık servis içecekler sosyal hiyerarşileri yaratır ve yeniden yapar (Duranti 1994: 70).

(Solda) Bir kano için bireysel alıcılar tarafından yapılan yakın ödemelerin dizileri: her alacaklı, hediyesini doğrudan kano yapımcısına yapar (Munn 1986: 133).
(Sağ) Bu diyagram (Gurven ve diğerleri 2004: 33) etkileşim ilişkilerini, yani. 'Orman günleri' ve evden uzakta geçirilen zaman ile ilgili alanları belirleyen, yiyecek arama ve paylaşım ortaklıklarının yol modeli.

(Sol) Gell (1999: 64) ve 'karşı cinsten dolayımsız ve aynı/cinsiyet dolayımlı cinsiyet değiş tokuşu 'okumalarına' bağlı, evlilik ve yakınlığın sembolik uygulamalarını yansıtmak için 'imkansız bir figür' - çatışmanın kökeninde ittifak teorisi ve feminist eleştiriler arasında (ibid.). Bu model, 'ilişkilerin ya bireyler (kişiler arası/özel) ya da topluluklar (şirket/kamusal) arasında olduğu' (Gell 1999: 63). Birey ve toplum karşıt olmadığı için, 'evlilik (belirli eşler arasındaki birlik) ve ittifak (klanlar gibi toplulukları birbirine bağlayan akraba ittifakı) arasındaki ilişki fraktal büyütme/küçültme olarak anlaşılabilir: yaklaşık, ancak kesin değil, 'eşten-eşe ilişkiler ve akraba-gruptan akraba-grup ilişkileri' arasındaki analoji (ibid.)
(Sağ) Gell'den (1999: 72) dala'yı oluşturan ve destekleyen spesifik çalışma ve beslenme ilişkilerini detaylandıran bir başka 'Stratenogram': 'Trobriand toplumunun kalıcı, kendi kendini üreten, yapı taşları' olarak tanımlanan anasoylu bir alt klan (1999: 70).

Malinowski'nin (1922: 63) ünlü Kula halkası haritası – 'kapalı devre' oluşturan çok çeşitli adalarda gerçekleştirilen kapsamlı bir değiş tokuş şekli: “bir saatin kolları yönünde… kırmızı deniz kabuğundan uzun kolyeler , aranan ruh avı… ters yönde… adı verilen beyaz kabuktan bilezikler mwali… Bu eşyaların her biri, kapalı devre üzerinde kendi yönünde hareket ederken, yolda diğer sınıfın eşyalarını karşılar ve sürekli olarak onlarla değiş tokuş edilir” (1922: 64). 'Kula makalelerinin her hareketinin' 'sabit ve düzenli' olduğu, hiç kimsenin 'herhangi bir makaleyi uzun süre elinde tutmadığı' ve işlemlerin 'kalıcı ve ömür boyu' bağlantılara yol açtığı söyleniyor. – hiçbiri metnin etrafında görselleştirilmemiştir (Malinowski 1922: 62). Diğerleri (iki örnek aşağıdadır) daha sonra Kula halkasını tekrar ziyaret etmiştir.

Malinowski'nin (1922: 63) ünlü Kula halkası haritası.

Hage’s (1977)“Kula Ring”'in yönsüz grafiği.

Hage (1977: 29) diyagramını “Kula Halkasının yönsüz bir grafiği” olarak tanımlar – Malinowski'nin açıklamalarını takip eder ve 'yaklaşık göreli konumlarında' 18 nokta (her biri bir Kula topluluğunu temsil eder) çizer: “Her nokta bir Harita V'de olduğu gibi, Kula topluluğunun bir ada, bir adanın bir parçası veya bir grup ada olarak toprak kapsamını kabaca gösteren kesikli çizgi. Batı Pasifik Argonotları. Kesintisiz çizgiler, bu topluluklar arasındaki ticari ilişkileri temsil eder” (ibid.) – ticaret bağlantılarının nasıl herhangi bir fiziksel mesafede olabileceğini ancak “başka bir Kula topluluğunun topraklarından geçemeyeceğini” vurgulamak için bu formu benimsemek (Hage 1977: 30).

(Solda) Damon'un (2002: 108) Kula halkası içindeki ve çevresindeki konumların haritası, kartografik normları ve ölçekleri benimser ve konum adlarına odaklanır (sistemin değiş tokuşlarında 'ün' üretimine odaklanan bir makalenin parçası olarak) .
(Sağ) Avustralya kıtasında değiş tokuş edilen çeşitli mallar için tarihi ticaret yollarını takip eden ve ticaret bağlantıları "Torres Boğazı adaları ve Batı Papua"ya uzanan eski bir harita (Herskovits'in dönüm noktası Ekonomik Antropoloji 1952: 200'den).

"Baruya ticaret ortakları" (Godelier & Jablonko 1998).

Godelier ve Jablonk'un (1998) diyagramı (yukarıda), yukarıda ana hatları verilen her kategorinin unsurlarını birleştirir: akışlar siteler diziler (etkileşimler) yollar. Baruya'nın, toprakları 1/2 günlük yürüyüş mesafesinden 3 günden fazla yürüme mesafesinde olan 12 kabileyle ticari bağlantıları vardı - 'kabuk kumaşı, yay ve oklar, taş keserler veya çelik baltalar, tüyler, kabuklar, köpekler ve domuzlar' (ibid.). Bu hesap, nakitsiz ekonomilerdeki operasyonların standart kavramlarını sorgular: “Malların bu kadar çeşitli değiş tokuş edilmesiyle, kişinin istediği öğeyi elinde bulunduran ortağı bulmak zor olabilir. Bununla birlikte, sorun ortaya çıkmaz, çünkü para birimi gibi tuz çubukları her türlü geçimlik malla (örneğin ağaç kabuğu kumaşı, taş keseler, oklar) ve her türlü lüks mallarla (örneğin tüyler, deniz kabukları) değiştirilebilir. Tuz çubukları tüm bu ayrımları çaprazlar. Her tür eşya için kabileler arasında bilinen ve kabul edilen bir tuz değişimi oranı vardır. Bu mübadele sistemindeki ortaklar, kâr elde etmek için değil, bireyler ve toplumlarının üyeleri olarak ihtiyaçlarını karşılamak için ticaret yapıyorlar. Kimse tuz barları biriktirmez ve hiç kimse fiyatların yükselmesini sağlamak için yapay bir kıtlık yaratmak için malları alıkoymaz. Bu ticaret sistemi, uzun yıllar muhatap olmaya devam edecek insanlarla düzenli, kalıcı, yüz yüze ilişkiler gerektirir. Kabul edilen döviz kurlarını herkes bilir” (Godelier & Jablonko 1998).

Yönlülük ve Tersinmezlik

Antropolojide diyagramların çeşitli kullanımlarını sorgulamak ve genişletmek, bir bütün olarak disiplin içindeki daha geniş endişelerle paralellik gösterir - en azından "yerinde durmayan bir dünyanın hareketli bir resmini" yaratma girişimlerini nasıl anladığımız değil (Clifford 1997). Bourdieu (1990), hediye değişiminin yapısalcı analizine ve bunun yerine 'ilgili aktörlerin aktörlerin, zamanlama ilk hediyenin verilmesi ve ardından karşı hediyenin verilmesi” (Jedrej 2010: 692). Bu, 'eşzamanlı bir sanal gerçeklikle ilgilenen' ve 'sinoptik tablolar, diyagramlar (yapılar) ve şekiller gibi biçimlerdeki uzamsal ilişkilere ve bunların analoglarına ayrıcalık tanıma eğiliminde olan' yapısal analizleri sorgulamak ve bunun yerine 'pratik' ile uğraşmaktır. 'Zaman içinde zorunlu olarak ortaya çıkar ve yönlülük ve tersinmezlik gibi eşzamanlı yapıların hesaba katamayacağı tüm özelliklere sahiptir' (ibid.). Peyzaj kavramı üzerine olanlar gibi, zaman, mekan ve pratiğin kesişimlerini keşfeden ve dile getiren çalışmalar vardır (Jedrej 2010: 692). Yukarıdaki örneklerin önerdiği gibi, aynı kesişmeler, antropolojide diyagramların kullanımı yoluyla daha fazla inceleme ve keşif yapılmasını gerektirir.


Bir akış şeması çizmek yeterince basittir, ancak bunların evrensel olarak anlaşılması için belirli standartları izlemeniz gerekir. Bu yüzden akış şemanızda doğru sembolleri kullanmak çok önemlidir.

Akış şemanızda kullanabileceğiniz tüm standart akış şeması sembolleri hakkında bilgi edinmek için akış şeması sembolleri sayfamıza göz atın. Akış şemalarında süreçlerden, kararlardan ve sonlandırıcılardan daha fazlası vardır. Neyse ki sizin için akış şeması aracımız, bir kitaplıkta gruplandırılmış tüm standart akış şeması sembollerine sahiptir.


Bitkilerde Mikrosporogenez ve Mikrogametogenez | Deneme | Embriyoloji

Anjiyospermik bitkilerde mikrosporogenez ve mikrogametogenez süreci hakkında bilgi edinmek için bu makaleyi okuyun.

Mikrosporlu Ana Hücrenin Gelişimi ve Mikrosporogenez (Mikro ve shypores yani Polen Tanesi Gelişimi):

Mikrosporlar, yani polen taneleri, mikrosporangia içinde geliştirilir. Mikrosporangia, 4 loblu anterin köşelerinde gelişmiştir.

Genç anterler, kesit olarak aşağı yukarı dikdörtgen şeklindedir ve hücreler arası boşluk içermeyen homojen meristematik hücre kütlesinden oluşur (Şekil 3.1 A). Daha fazla gelişme ile anter 4 loblu hale gelir. Anterin dış tabakasına epidermis denir.

Epidermisin altında, her köşede, bazı hücreler, yoğun protoplazmaları olan arkesporyum veya arkespor hücreleri ile diğerlerinden farklılaşır (Şekil 3.1 B). Her bir arkespor hücresi daha sonra mitotik olarak bölünür ve bir dış birincil parietal hücre ve bir iç birincil sporojen hücre oluşturur.

Dış birincil parietal hücreler, her köşede birincil parietal hücre katmanını oluşturur (Şekil 3.1 C). Parietal hücre tabakasının altında, birincil sporojen hücreler gruplar halinde, yani sporojen dokuda kalır. Birincil parietal tabakanın hücreleri daha sonra hem periklinal hem de antiklinal olarak bölünür ve çok katmanlı anteridyal duvar oluşturur (Şekil 3.1 D).

Sporojen doku ile yakın ilişki içinde kalan anteridiyal duvarın en içteki tabakası, tapetum adı verilen besleyici tabaka olarak işlev görür (Şekil 3.1 D).

Birincil sporojen hücreler ya doğrudan spor ana hücreleri olarak işlev görür veya spor ana hücreleri olarak işlev gören bir dizi hücreye mitotik olarak bölünür (Şekil 3.1 D). Spor ana hücresi mayotik bölünmeye uğrar ve tetrahedral olarak düzenlenmiş 4 mikrospor meydana getirir (Şekil 3.2).

Mikrosporların Yapısı, yani Polen taneleri:

Mikrospor yani polen tanesi, sadece bir haploid çekirdek içeren erkek gametofitin ilk hücresidir. Bunlar çeşitli şekillerdedir - çok yüzlü (süt devedikeni, Asteraceae'nin Sonchus palustris), kübik (Basella alba of Basellaceae), trigonal (Onagraceae'de yaygın), silindirik (Comelinaceae'nin Rheo renk değişikliği) vb.

Polen tanelerinin boyutu genellikle 10-80μm arasında değişir, ancak boyutu 100μm çapında bile olabilir. Polen tanelerinin iki duvarı vardır - dış ekzin (eksin ayrıca dış cinsiyet ve iç nexin olmak üzere iki bölgeye ayrılır) ve iç intin.

Dışkı farklı süslemelerle kesilmiş ve serttir. Siğilli, dikenli vb olabilir. Poleni dış yaralanmalardan koruyabilir. İç kısım çok ince, elastik ve hassastır. Farklı polen tanelerinin yapısı Şekil 3.3'te verilmiştir.

Genellikle olgun polenler tetrada bağlanmazlar ve bir ano­ther'den ayrılırlar. Typhaceae vb. Typha angustata gibi bazı bitkilerde birbirlerinden ayrılmazlar (bileşik polen tanesi). Orkidelerde (Şekil 3.4A) ve Asclepiadaceae üyelerinde (Calotropis procera vb.) (Şekil 3.4B) her bir polen kesesi içindeki tüm polen taneleri, pollinium (pi. pollinia) adı verilen yapıyı oluşturarak birleşmiş halde kalır. Pinus spp polen taneleri. Pinaceae (Şekil 3.4C), polenin rüzgarla dağılmasına yardımcı olan iki kanat benzeri ekzin (kanatlı polen) genişlemesi ile sağlanır.

Mikrogametogenez (Erkek Gametofitinin Gelişimi):

Mikrospor yani polen tanesi, sadece bir haploid çekirdek içeren erkek gametofitin ilk hücresidir (Şekil 3.5A). Gelişimin erken evresinde mikrosporangium içinde kalır. Hücre eşit olmayan bölünmeye uğrar ve küçük bir üretici hücre ve büyük bir bitkisel veya tüp hücre oluşturur (Şekil 3.5B). Başlangıçta üretici hücre, spor duvarının bir köşesinde uzanır.

Kısa sürede koparak şekil olarak elips veya fusiform hale gelir (Şekil 3.5C) ve vejetatif hücrenin sitoplazmasında (2-hücreli evre yani vejetatif hücre ve cins&uşak hücre) susup kalır. Daha sonra, üretici hücre bölünür ve iki elipsoidal veya merceksi veya küresel hücreye yol açar - erkek gametler (3 hücreli aşama, yani bitkisel hücre ve iki erkek gamet, Şekil 3.5D).

İkinci bölünme, yani gen­rative hücre bölünmesi, polen tanesinde veya polenleşmeden sonra germ gözenek yoluyla gelişen polen tüpünde gerçekleşebilir.

Bitkisel hücrenin çekirdeği yaygın olarak tüp çekirdeği olarak bilinir (Şekil 3.5D). Genellikle generatif hücrenin olgunlaşmasıyla birlikte dejenerasyon belirtisi gösterir. Son olarak, tüp çekirdeği spor içinde kalır veya polen tüpüne girebilir (Şekil 3.5E, F ve G). Er ya da geç tamamen dejenere olabilir.

Tüp çekirdeğinin önemi:

Daha önceki çalışanlar, genellikle polen tüpü içindeki büyüme noktasının hemen arkasında bulunduğundan, tüp çekirdeğinin polen tüpünün büyüme yönünde büyük bir önemi olduğunu düşünmüşlerdir.

Bununla birlikte, son zamanlarda çalışanlar, yukarıdaki görüşle farklılık göstermektedir ve aşağıdaki gerçeklere dayanarak, onu tamamen işlevsel olmayan bir körelmiş yapı olarak görmektedir:

1. Dallanmış polen tüpünde, tüp çekirdeği bir tüpte kalır, ancak tüm tüpler normal şekilde büyür.

2. Polen tüpü içinde her zaman büyüme noktasının arkasındaki pozisyonu işgal etmez, ancak çoğu durumda erkek gametlerin arkasında bulunur.

3. Bazı durumlarda, büyüyen polen tüpü, polen tüpünün gelişmesinden önce dejenere olduğu için tüp çekirdeğine sahip değildir.


Biyolojik Bilimler (Genetik, Hücre ve Gelişim Biyolojisi) (BS) Hızlandırılmış Program

Biyolojik bilimlerde genetik, hücre ve gelişim biyolojisi konsantrasyonuna sahip BS programı, üç heyecan verici, yakından ilişkili yaşam bilimleri araştırma alanının çalışmasını bütünleştirir.

Genetik, DNA dizisi ve gen ifadesi gibi yaşamın planlarını incelerken, hücre biyolojisi, hücrelerin sınırları içinde kalan yaşam makinelerini inceler. Gelişim biyolojisi, tek bir hücreden yepyeni bir birey üretmek için genlerin ve çevrenin nasıl etkileşime girdiğini anlamak ve organizmaların yaşam boyunca maruz kaldığı çeşitli gelişimsel değişiklikleri anlamak için hem genetiği hem de hücre biyolojisini kullanır.

Genetik, hücre biyolojisi ve gelişimin birleşik çalışması, birçok hastalığın daha iyi anlaşılmasına yol açtı ve gelecekte daha da önemli hale gelmeyi vaat ediyor.

Müfredattaki yüksek hacimli örtüşme nedeniyle, bu dereceye kayıtlı öğrencilerin başka herhangi bir Yaşam Bilimleri Okulu programıyla veya Moleküler Bilimler Okulu'ndan biyokimya alanında Lisans derecesi ile eşzamanlı bir derece kombinasyonu beyan etmelerine izin verilmez. Öğrencilerin başka soruları için akademik danışmanları ile konuşmaları gerekmektedir.


Verywell'den Bir Söz

Gelişimsel bir sorun teşhisi almak, özellikle çocuğunuz etkilendiğinde, genellikle hem kafa karıştırıcı hem de korkutucu gelebilir. Siz veya sevdiğiniz kişi gelişimsel bir sorun teşhisi aldıktan sonra, teşhis ve mevcut tedaviler hakkında mümkün olduğunca çok şey öğrenmek için biraz zaman ayırın.

Sahip olabileceğiniz soruların ve endişelerin bir listesini hazırlayın ve bu sorunları doktorunuz, gelişim psikoloğunuz ve tedavi ekibinin bir parçası olabilecek diğer sağlık uzmanlarıyla tartışın. Bu süreçte aktif rol alarak, tedavi sürecindeki sonraki adımları atabilmek için kendinizi daha bilgili ve donanımlı hissedeceksiniz.


Videoyu izle: Büyüme ve Gelişme (Ağustos 2022).