Bilgi

Bir primat türü hiç ortalama bir ton (1000 kg) kütleyi tarttı mı?

Bir primat türü hiç ortalama bir ton (1000 kg) kütleyi tarttı mı?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eğer öyleyse, neden primatlar bir metrik ton ağırlığında olamaz?


Bir primatın bir metrik tonu tartamamasının belirli bir nedeni yoktur. Memelilerin evrimine bakabilir ve primatların aynı zamanda kemirgenler, ağaç sivrisinekleri veya tavşanlar da içeren Euarchontoglires soyuna ait olduğunu fark edebilirsiniz. Yani temelde bu türlerin büyük olasılıkla çok küçük olan ortak bir ataları vardı. Primatlar şu anda bu klanın en büyük hayvanlarıdır. Büyük maymunlar en büyük primatlardır. Ortalama olarak yaklaşık 150 kg olan goriller (ağırlık olarak) şu anda soyu tükenmiş büyük maymunlardır. Şempanzeler, Orangutanlar ve İnsanlar yaklaşık olarak 75 kg'da eşittir. Bilinen en büyük primat, şu anda soyu tükenmiş olan Gigantopithecus, muhtemelen sizin Goriller olarak bildiğinizin (200-300 kg) iki katı büyüklüğünde bir tür dev Goril'di, yani hala bir tondan çok az. Soyu tükenmiş en büyük kemirgen Capibara'dır (Barselona'daki Cosmocaixa'da bir tane görebilirsiniz). Ancak bilinen en büyük soyu tükenmiş kemirgen Josephoartigasia idi ve 1000 kg ağırlığındaydı.

Euarchontoglires kardeş klan, Bizonlar, Gergedanlar, Giraflar, Orkalar, Morslar gibi 1000 kg'dan büyük birçok hayvanı içeren Laurasiatheria'dır... Bu 2 klan Boreoeuthenia klanına aittir ve kardeş klan Atlantogenata da 1000kg'dan daha ağır birçok hayvanı (özellikle filler) içerir. . Yani evrimsel olarak primatların gergedanlar kadar büyük olmak için bolca zamanı olurdu, ancak bu grup ekolojik nişini nispeten küçük kalmakta bulmuş gibi görünüyor (insanlar ve şempanzeler kemirgenler veya tavşanlarla karşılaştırıldığında o kadar küçük olmasa da). Küçücük boyutları sayesinde Kretase neslinin tükenmesinden kurtulan memelilerden bildiğimiz gibi, büyümek her zaman akıllıca değildir.

Evans et al. (2012) memelilerdeki maksimum evrimsel vücut kütlesi artış oranını tahmin etmeye çalıştı (doğal seçilim yoluyla, bu süreci çok daha hızlı olmaya zorlamanız olasıdır). Karasal memelilerde vücut kütlesinin 100 kat artmasının yaklaşık 1,6 milyon nesil sürdüğünü buldular. Zarfın arkası hesaplaması, mevcut primatların 1000 kg'a ulaşmasının yaklaşık 30 milyon yıl süreceğini söylüyor. Ayrıca suda yaşayan cetaceanların herhangi bir kara memelisinden çok daha hızlı büyüdüğüne işaret ederek, karada yaşamanın büyüme oranını güçlü bir şekilde sınırladığını öne sürüyorlar. Ayrıca, makroevrimsel büyüme oranlarının, hala bilinmeyen nedenlerle, mikroevrimsel hızlardan tahmin edilenden çok daha yavaş olduğuna dikkat çekiyorlar.

https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal

https://en.wikipedia.org/wiki/Gigantopithecus

https://en.wikipedia.org/wiki/Josephoartigasia

Evans, A.R., Jones, D., Boyer, A.G., Brown, J.H., Costa, D.P., Ernest, S.M.,… & Harding, L.E. (2012). Maksimum memeli evrim oranı. Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı, 109(11), 4187-4190. https://www.pnas.org/content/pnas/109/11/4187.full.pdf


100 Ton Ağırlığı Olan Şeylerin Listesi

Bu teknik dünyada, avuç içi ve paketlerimize kolayca sığdırmak için hafif ve kompakt boyuta daha fazla odaklanıyoruz. Ancak pek çok şey belirli bir ağırlık ve boyutla sınırlandırılamaz. Evinizi, aracınızı ve hayvanlarınızı örnek alabilirsiniz. Bu ağır nesneler hayatımızın önemli parçalarıdır.

Bu yazıda, yaklaşık 100 ton veya daha az ağırlığa sahip bazı ağır nesneleri tartışacağız. Kulağa ilginç geliyor, değil mi? Listede hem komik hem de şaşırtıcı şeyler bulacağınızdan eminim. Aslında, bazıları tamamen bilinmemekle birlikte kendi alanlarında çok faydalıdır.

O halde lafı fazla uzatmadan 100 ton ağırlığındaki eşyaların listesi burada.


Dev soyu tükenmiş kemirgen, tamamen kaslı ve küçük bir beyindi

kemirgen Neoepiblema acreensis Caviomorpha olarak bilinen bir grup Güney Amerika kemirgeninin ve daha spesifik olarak Neoepiblemidae soyunun bir parçasıdır. Yaklaşık beş fit uzunluğundaydı ve yaklaşık 80 kg ağırlığındaydı, bu da kapibarayı geçti (Hydrochoerus hydrochaeris), ortalama 60 kg olan en büyük canlı kemirgen. Bu kemirgen, çinçillaların soyu tükenmiş bir akrabasıdır (çinçilla) ve pacaranalar (dinomyler) ve yaklaşık 10 milyon yıl önce batı Brezilya Amazonia'da yaşadı ve dünyanın en büyük tropik ormanlarından birinin ortaya çıkmasından önce orada var olan bataklık ortamlarda yaşadı.

Mevcut kavyomorflar arasında kapibaralar, kirpiler, kobaylar, çinçiller bulunur. Bununla birlikte, Geç Miyosen ve Pliyosen dönemlerinde, birçok mevcut kemirgen türüyle karşılaştırıldığında (bazıları 500 kg'dan fazla olan) Güney Amerika kemirgenlerinin birkaç soyu devasa boyutlara ulaştı (şu anda ortalama olarak daha az ağırlığa sahip 2000'den fazla kemirgen türü var). 1.000 gramdan fazla) – bu, kemirgenler kozmopolit oldukları için Güney Amerika'nın tekil bir özelliğidir, ancak bu kadar çok soyda devleşmeyi ancak burada geliştirdiler. Bu büyük kemirgenlerin yanı sıra Güney Amerika'ya özgü diğer memeli grupları ve dev sürüngenler de bu dönemde yaşamıştır. Purussaurus12 metre uzunluğa ulaşabilen bir timsah olan .

Bir öğleden sonra, bunun için Ensefalizasyon Katsayısı'nı (EQ) hesaplıyordum. Neoepiblema acreensis ve garip bir şey olduğunu fark etti. EQ'su incelenen kemirgenlerin ortalamasından çok düşüktü. Hesapları ve sanal modeli birkaç kez yeniden yaptım çünkü gördüklerime inanmadım. O zamana kadar, birkaç kez test ettikten sonra sonuç hep aynıydı. Ve gözlerimin gördüğünün doğru olduğu sonucuna varıyor. Dikkatimizi en çok çeken bu yön, her ne kadar Neoepiblema acreensis Şimdiye kadarki en büyük kemirgenlerden biriydi, bu dev kemirgenin beyni vücut kütlesine göre çok küçüktü.

Beyin ve vücut büyüklüğü arasındaki bu ilişkinin zaman içindeki evrimi, ensefalizasyon olarak bilinir. Farklı vücut ölçülerine sahip hayvanlar arasındaki ensefalizasyon farklılıklarını analiz etmek için, belirli bir ağırlıktaki bir hayvan için beklenen beyin boyutu ile beynin gerçek boyutu arasındaki farkı ölçmenin bir yolu olan 'ensefalizasyon katsayısını' hesaplıyoruz. Örneğin, insanların ortalama ensefalizasyon katsayısı yaklaşık 6'dır.

1.05, iken Neoepiblema acreensis çok düşük olan yaklaşık 0.3 değerine sahiptir.

Yarı saydam kafatasının içindeki sanal beyin endokast Neoepiblema acreensis (UFAC 4515) Brezilya'nın Üst Miyosen'inden (a) ve mevcut kavyomorflar: (b) Hydrochoerus hydrochaeris (OUVV 10698) (C) Dinomys branickii (MCN-D 074) (NS) Lagostomus maximus (CAPPA/UFSM-AC) (e) Coendou spinosus (MCN 355) (F) Çinçilla lanigera (OUVC 9529) (G) sanatsal bir rekonstrüksiyon N. acreensis (Márcio L. Castro tarafından).

Bu kadar küçük bir beyne sahip bu kadar büyük bir kemirgenin açıklaması ne olabilir?

Beyin, bir organizmanın enerjisinin çoğunu tüketir. Bazı araştırmalar, hayvanın göreceli olarak büyük bir beyin boyutuna ve çok sayıda nörona sahip olması durumunda, bunun hayatta kalması için faydalı olduğunu göstermiştir. Örneğin, nispeten büyük beyinlere sahip olan ve yüksek nöron yoğunluğuna sahip olan ve hayvanın hayatta kalma stratejilerine fayda sağlayan primatlar ve etoburlar grubunda bu çok açıktır. Öte yandan, bir hayvanın büyük bir beyni varsa, ancak daha düşük bir nöronal yoğunluğa sahipse (kemirgenlerde olduğu gibi), aynı ilişkili faydalardan yararlanamaz, bu da özellikle bir hayvanla ilişkilendirildiğinde gereksiz yere yüksek enerji tüketimi anlamına gelir. büyük vücut kütlesi.

Ne zaman Neoepiblema acreensis Güney Amerika'da yaşayan etçil plasental memeliler, Panama Kıstağı henüz oluşmadığı ve Antarktika ile karasal bir bağlantı olmadığı için bu kıtaya henüz ulaşmamıştı. Böylece Güney Amerika dev bir ada gibi izole edildi. Bu dev kemirgenlerin ana yırtıcıları, aynı zamanda dev olan ve yukarıda bahsedilen bataklık bölgelerde yaşayan timsahlardı. Bu tür timsahlar, memeliler gibi aktif avcılar değildi. Bu nedenle, Predasyon baskıları Pliyosen ve Kuvaterner'in sonunda Panama Kıstağı kurulduğunda ve büyük etoburlar Büyük Amerikan Biyotik Değişimi (GABI) olarak bilinen bir olay sırasında kıtaya girdiğinde olacaklarından farklıydı. Bizim yorumumuz, yırtıcılar tarafından teşvik edilen ekolojik baskının yokluğunda, dev kemirgenlerin büyük beyinlere sahip olmasına gerek olmadığıydı, çünkü bu gereksiz enerji tüketimi anlamına gelirdi. GABI'den sonra kemirgenlerin ensefalizasyon derecesinde önemli bir artış oldu. Aynı model, büyük yırtıcı memelilerin olmadığı adalarda yaşayan hayvanlarda da belgelenmiştir. Örneğin, çalışmada analiz edilen mevcut kemirgenler arasında, vücut kütleleriyle orantılı olarak en küçük beyne sahip olanlar, Hutia gibi ada formlarıdır (kapromiler), Karayip adalarında yaşayan bir kemirgen.


Sonuç olarak

Etrafımızdaki şeylerin ağırlığı, sık sık düşündüğümüz bir şey değildir. Bu nedenle, gördüğünüz ortak nesnelerin ve hayvanların ağırlığını bulmak ilginçtir - ve bir buz kırıcıya ihtiyacınız olursa, harika sohbetler yapabilir!

Eşyaların ağırlığı çocukluğumdan beri ilgi alanım olmuştur. Ağırlık konusunda en büyüleyici olduğuna inandığım şey, bazı nesnelerin hem dünyada hem de evrende ne kadar aşırı ağır olduğudur.

Yakın zamanda Gönderilenler

En önemli parçası olan motor da dahil olmak üzere arabaların ağırlığını oluşturan bir dizi bileşen vardır. Ancak arabaların ağırlığını artıran birçok bileşen ve sistem vardır.

Bir araç satın almaya başlamadan önce, yoldaki güvenliğinizi belirlemede aracın ağırlığının hayati önem taşıdığını kabul etmek çok önemlidir. Aynı zamanda arabanızı karşılaştırmanın heyecan verici bir yoludur.


GİRİŞ

Vücut boyutu bağlamında karadaki bacaklı omurgalıların (tetrapodlar) evrimini incelerken iki model hakimdir. Birincisi, 'dev' vücut büyüklüğü (≥1000 kg vücut kütlesi Owen-Smith, 1987) Permiyen döneminden bu yana (Alexander, 1998 Vermeij, 2016) başlangıçta memeli olmayan sinapsidlerde ve diğer Paleozoyik tetrapodlarda - en ünlüsü Mesozoyik dinozorlarda - tekrar tekrar gelişti. – ve sonra memelilerde Kretase-Paleojen kitlesel yok oluşundan kısa bir süre sonra. İkincisi, günümüzdeki devasa formların çeşitliliği ve biçimsel işlev eşitsizliği, bırakın Mesozoyik dönemi, sadece 20.000 yıl öncesiyle (Pleistosen dönemi) kıyaslanamayacak kadar azdır. Şekil 1 (ayrıca Tablo S1), dev tetrapodların 30 defadan fazla evrimleştiğini göstermektedir, ancak elimizde sadece beş ana grup (filler, gergedanlar, su aygırları, zürafalar ve sığırlar) kalmıştır. insan kaynaklı yok olma tehdidi altındadır (Ripple ve diğerleri, 2015). Mevcut Crocodylia, dev boyuta zar zor ulaşıyor (Tablo S1) ve daha fazla çalışmayı hak ediyor.

Dev veya dev taksonları gösteren memeliler ve tetrapodların filogenetik ilişkileri (∼1000+ kilogram). İlişkiler (A) memeliler ve (B) tetrapodlar için gösterilmiştir. *Soyu tükenmiş takson. Tablo S1 kütle tahminlerini ve referansları detaylandırır. Crawford et al. (2015), Gauthier (1986), Gauthier ve diğerleri. (1988), Gheerbrant ve diğerleri. (2018), Halliday ve ark. (2017), Holbrook ve Lapergola (2011), O'Leary ve diğerleri. (2013), Rowe (1993), Upham ve diğerleri. (2019), Welker ve ark. (2015) ve Westbury ve diğerleri. (2017). Silhouettes from http://phylopic.org/, yazan An Ignorant Ateist, Dmitry Bogdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Witton , Emily Willoughby ve Zimices, Creative Commons Attribution 3.0 Unported lisansı (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) veya Public Domain Dedication 1.0 lisansı (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0) altında kullanılır /).

Dev veya devlere yakın taksonları gösteren memeliler ve tetrapodların filogenetik ilişkileri (∼1000+ kilogram). İlişkiler (A) memeliler ve (B) tetrapodlar için gösterilmiştir. *Soyu tükenmiş takson. Tablo S1 kütle tahminlerini ve referansları detaylandırır. Crawford et al. (2015), Gauthier (1986), Gauthier ve diğerleri. (1988), Gheerbrant ve diğerleri. (2018), Halliday ve ark. (2017), Holbrook ve Lapergola (2011), O'Leary ve diğerleri. (2013), Rowe (1993), Upham ve diğerleri. (2019), Welker ve ark. (2015) ve Westbury ve diğerleri. (2017). Silhouettes from http://phylopic.org/, yazan An Ignorant Ateist, Dmitry Bogdanov, L.-M. Davalos, Tasman Dixon, Ghedoghedo, Scott Hartman, Tracy A. Heath, Jackovche, Chris Jennings, Karkemish, Oscar Sanistro, Roberto Diaz Sibaja, Christopher Silva, Smokeybjb, Nobu Tamura, David Tana, Steven Traver, Jan A. Venter, Mark Witton , Emily Willoughby ve Zimices, Creative Commons Attribution 3.0 Unported lisansı (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) veya Public Domain Dedication 1.0 lisansı (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0) altında kullanılır /).

İmleçsel-yerçekimi sürekliliği boyunca tetrapod uzuvlarının morfolojik uzmanlıkları. Vücut kütleleri (kg) Tablo S1'den alınmıştır. Üç mevcut (üst sıra) ve soyu tükenmiş (alt sıra) temsili dev taksonlar gösterilmektedir. '. ', bir imleç/graviportal dikotominin bu taksonlar için iyi uygulanmadığını vurgular. Ölçek çubukları: 1 m. Oliver Demuth'un görüntüleri.

İmleçsel-yerçekimi sürekliliği boyunca tetrapod uzuvlarının morfolojik uzmanlıkları. Vücut kütleleri (kg) Tablo S1'den alınmıştır. Üç mevcut (üst sıra) ve soyu tükenmiş (alt sıra) temsili dev taksonlar gösterilmektedir. '. ', bir imleç/graviportal dikotominin bu taksonlar için iyi uygulanmadığını vurgular. Ölçek çubukları: 1 m. Oliver Demuth'un görüntüleri.

EMA türevini açıklamak için bir fil ön ayaklı tetrapodlarda vücut kütlesi allometrisine karşı etkili mekanik avantaj (EMA). (A) Çoğu memelinin EMA'sı, 0.26'dan 274 kg'a kadar kütle olarak ölçeklenir, atlarda 1.2'de zirve yapar (Biewener, 2005, siyah daireler). İstatistikler: doğrusal regresyon EMA=−0.56Vücut kütlesi 0.26 (n=12, r 2 =0.87, P<0.0001 eğim %95 güven aralığı=0.19 ila 0.33). Veriler, Dick ve Clemente'den (2017'den Biewener, 2005'ten) doğrusal bir regresyon olarak yeniden çizilir. 1.2'de zirveye ulaştıktan sonra, EMA ölçeklemesi son derece doğrusal olmayan hale gelir, bugüne kadar ölçülen herhangi bir kara devinde 1.0'ı geçmez, ancak kırmızı üçgenler olarak gösterilen veri noktalarının eklenmesiyle (∼0.3-0.7) büyük ölçüde değişir: yürüme (W) ve koşma (R) insanlar (WH, RH) (Biewener ve diğerleri, 2004) ve filler (WE, RE) (Ren ve diğerleri, 2010) artı iki model (T1, T2) Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, Gatesy ve diğerleri, 2009'daki şekil 5'teki en iyi uzuv konfigürasyonlarına benzer şekilde Hutchinson ve diğerleri, 2005, 2011a,b'den alınan gelişmiş girdi verileriyle) ve zürafalar için ön veriler (WG) (Basu, 2019 Basu ve Hutchinson, 2021 ön baskı). Tüm veriler Tablo S2'de verilmiştir. (B) Sol ön ayak Elephas maximus (Ren ve diğerleri, 2010'dan uyarlanmıştır). Bir mesafeye etki eden yer reaksiyon kuvveti (GRF ve iç kuvvetler) r bir eklemden ortak bir an meydana gelir meklem yeri eşit ve zıt bir kas momenti ile dengelenmesi gereken mkaskas kuvvetleri tarafından üretilen Fkas çarpı onların an kolu rkas. Bir uzuv için EMA ortalaması şu şekilde alınabilir: r/r düşünülen tüm eklemler için.

EMA türevini açıklamak için bir fil ön ayaklı tetrapodlarda vücut kütlesi allometrisine karşı etkili mekanik avantaj (EMA). (A) Çoğu memelinin EMA'sı, 0.26'dan 274 kg'a kadar kütle olarak ölçeklenir, atlarda 1.2'de zirve yapar (Biewener, 2005, siyah daireler). İstatistikler: doğrusal regresyon EMA=−0.56Vücut kütlesi 0.26 (n=12, r 2 =0.87, P<0,0001 eğim %95 güven aralığı=0,19 ila 0,33). Veriler, Dick ve Clemente'den (2017'den Biewener, 2005) doğrusal bir regresyon olarak yeniden çizilir. 1.2'de zirveye ulaştıktan sonra, EMA ölçeklemesi son derece doğrusal olmayan hale gelir, bugüne kadar ölçülen herhangi bir kara devinde 1.0'ı geçmez, ancak kırmızı üçgenler olarak gösterilen veri noktalarının eklenmesiyle (∼0.3-0.7) büyük ölçüde değişir: yürüme (W) ve koşma (R) insanlar (WH, RH) (Biewener ve diğerleri, 2004) ve filler (WE, RE) (Ren ve diğerleri, 2010) artı iki model (T1, T2) Tyrannosaurus rex (Hutchinson, 2004b, Gatesy ve diğerleri, 2009'daki şekil 5'teki en iyi uzuv konfigürasyonlarına benzer şekilde Hutchinson ve diğerleri, 2005, 2011a,b'den alınan gelişmiş girdi verileriyle) ve zürafalar için ön veriler (WG) (Basu, 2019 Basu ve Hutchinson, 2021 ön baskı). Tüm veriler Tablo S2'de verilmiştir. (B) Sol ön ayak Elephas maximus (Ren ve diğerleri, 2010'dan uyarlanmıştır). Bir mesafeye etki eden yer reaksiyon kuvveti (GRF ve iç kuvvetler) r bir eklemden ortak bir an meydana gelir meklem yeri eşit ve zıt bir kas momenti ile dengelenmesi gereken mkaskas kuvvetleri tarafından üretilen Fkas çarpı onların an kolu rkas. Bir uzuv için EMA ortalaması şu şekilde alınabilir: r/r düşünülen tüm eklemler için.

Dev tetrapodlar, aşırı yerçekimi kısıtlamaları altında karada yaşamın kuralları hakkında büyük sorular soruyor. Ne tür devlerin evrimleştiğine ve lokomotor işlevinde ne kadar çeşitliliğin gelişebileceğine dair fikir vererek evrim ve biyomekanikten gelen farklı bilgileri birleştirmenin zamanı geldi. Kara devlerinin karşılaştığı özel zorluklar nelerdir? Dev boyut, evrim sırasında lokomotor form ve işlevin yakınsamasını ne kadar zorlar? Doğada büyüklük ve atletizmin üst sınırları nelerdir? Bu soruları cevaplamak için bir bilgi hazinesi birikmiştir, ancak bunlar evrim ve biyomekaniğin iki disipliner “silosunda” ayrı kalmaktadır. Bu İncelemede, destekleyici sert ve yumuşak dokuların (sinir sistemi tarafından kontrol dahil) vücut kütlesiyle (yani izometrik/allometrik olarak bakınız) devlere kadar nasıl ölçeklendiğini ve devlerin yerçekimi kısıtlamaları altında düşmeye karşı ayakta durma zorluklarını nasıl aştığını ele alıyorum ( Sözlük'e bakın). Daha sonra, uzuv kaldıracının ölçeklendirilmesinden elde edilen devlerin biyomekaniğine ilişkin kavrayışları tartışacağım. Ayrıca doku streslerinin ölçeklenmesini, güvenlik faktörlerini ve güç göstergelerini (bkz. Sözlük) ve ayrıca farklı ölçeklemeyi (bkz. Sözlük) ve maksimum hızın ölçeklenmesi için sonuçlarını da dikkate alıyorum. Ek olarak, mevcut ve soyu tükenmiş devlerin lokomotor biyomekaniği konusundaki anlayışımızı gözden geçiriyorum ve devlerin su-kara geçişleri yoluyla nasıl evrimleştiğini düşünüyorum. Son olarak, evrimsel bir biyomekanik bakış açısı kullanarak, yukarıdaki soruları mümkün olduğu ölçüde ele alarak, dev kara hayvanlarında lokomotor fonksiyon anlayışımızı sentezliyorum.

hava aşaması

Bir hareket periyodu sırasında uzuv desteğinin olmaması.

Bir organizmanın belirli bir özelliğinin boyutunun vücut boyutuna göre orantısız olarak nasıl değiştiği (negatif, izometriden daha az pozitif, izometriden daha fazla).

Atletik kapasite (veya atletizm)

Göreceli maksimum lokomotor performansı, örn. maksimum hız.

Evrimsel veya işlevsel olasılıkların sınırlandırılması veya kanalize edilmesi.

Uzatılmış distal uzuv kemiklerini içeren morfoloji, ince iskelet.

diferansiyel ölçekleme

Boyutla doğrusal olmayan değişiklikler.

Görev faktörü

Uzuvların duruş (destek) fazında olduğu bir adım döngüsünün oranı, tepe GRF'ler ile ters orantılı olma eğilimindedir.

Etkili mekanik avantaj (EMA)

Uzuv kaldıracının nicel indeksi (yani, moment kolları r/r) yerçekimine karşı daha düz uzuvlu hayvanlar genellikle daha yüksek bir EMA'ya sahiptir.

Hareket mekanizması veya modeli, örn. yürü veya koş, tırıs veya dörtnala.

Yer reaksiyon kuvveti (GRF)

Hareketin duruş (destek) aşamasında ortaya çıkan, uzvun kuvvetine eşit ve zıt olan ve hızla artma eğiliminde olan kuvvet.

graviportal

Kısaltılmış distal uzuv kemiklerini içeren morfoloji, sağlam iskelet.

atalet gecikmesi

Vücut segmentinin atalet özelliklerine karşı ivme oluşturmak için kas kapasitelerinin ölçeklenmesi nedeniyle, bozulmalara karşı uzun tepki süresi.

Boyuta göre oranları koruyarak ölçekleme (yani geometrik benzerlik).

Hareketle ilgili biyomekanik (örn. duruş, hız).

Kuvvetle ilgili biyomekanik (örneğin, momentler, stresler).

Bir kuvvetin kaldırılması (örneğin kas r, GİF r) bir eklem etrafında.

Güvenlik faktörü

Doku gücü/maksimum fonksiyonel stres.

Dinlenme boyutları ile karşılaştırıldığında bir yapının göreli deformasyonu.

Güç endeksi

Güç göstergesi

Bükülmeye karşı kemik direnci (Z) eklem etrafında hareket eden kuvvete bölünür (a·mg) kuvvetin moment kolunun çarpımı (x), Z/(a·mg·x) (örn. Alexander, 1985a,b Şekil 4).

Kara devlerinin uzuv kemikleri için kuvvet indeksi ve kuvvet göstergesi türevleri.Tyrannosaurus rex Gatesy ve ark.'ndan yeniden çizilen yandan görünümde gösterilen sağ arka bacak. (2009) örneğin formüller için kullanılan uyluk kemiği. Güç endeksi SB (Selker ve Carter, 1989) polar atalet momentinden türetilmiştir. J (kemiğin enine kesit etrafındaki dağılımı, yani kortikal kalınlık ve şekil ile ilgili burulma bükülmesine karşı direnç) bölü kemik uzunluğu ve çapı (Ld). daha büyük SB daha kısa kemiklerden veya daha büyük oranlardan kaynaklanabilir. J/NS. Mukavemet göstergesi SI (Alexander ve diğerleri, 1979a,b, 1986 Alexander ve Pond, 1992), bir kuvvetin F (vücut ağırlığı ile orantılı mG, ve GRF) bir moment kolu ile hareket eder x kemiğin ucu etrafında bir an yaratır döviz orta milin etrafında, kesir varsayımıyla SI'yi hesaplamak için kullanılır a vücut ağırlığının (iki ayaklıda 1) uzuv tarafından karşılanır ve gerilme σ, kesit modülü tarafından karşılanır. Z (kemik kortekslerinin iç ve dış çaplarının oranıyla ilgili bükülmeye karşı direnç). Daha büyük SI, daha kalın kemiklerden kaynaklanabilir (artmış Z) veya azaltılmış kemik yükü ile azaltılmış yük a veya mG (örneğin GİF) veya x (örn. daha dik uzuv duruşu dolayısıyla daha büyük EMA daha kısa kemikler de x). SB ve SI, güvenlik faktörlerine benzerdir (SI, kemik yüklerini açıkça tahmin ettiğinden daha fazladır) daha büyük değerler 'daha güvenlidir' (daha güçlü).

Kara devlerinin uzuv kemikleri için kuvvet indeksi ve kuvvet göstergesi türevleri.Tyrannosaurus rex Gatesy ve ark.'ndan yeniden çizilen yandan görünümde gösterilen sağ arka bacak. (2009) örneğin formüller için kullanılan uyluk kemiği. Güç endeksi SB (Selker ve Carter, 1989) polar atalet momentinden türetilmiştir. J (kemiğin enine kesit etrafındaki dağılımı, yani kortikal kalınlık ve şekil ile ilgili burulma bükülmesine karşı direnç) bölü kemik uzunluğu ve çapı (Ld). daha büyük SB daha kısa kemiklerden veya daha büyük oranlardan kaynaklanabilir. J/NS. Mukavemet göstergesi SI (Alexander ve diğerleri, 1979a,b, 1986 Alexander ve Pond, 1992), bir kuvvetin F (vücut ağırlığı ile orantılı mG, ve GRF) bir moment kolu ile hareket eder x kemiğin ucu etrafında bir an yaratır döviz orta milin etrafında, kesir varsayımıyla SI'yi hesaplamak için kullanılır a vücut ağırlığının (iki ayaklıda 1) uzuv tarafından karşılanır ve gerilme σ, kesit modülü tarafından karşılanır. Z (kemik kortekslerinin iç ve dış çaplarının oranıyla ilgili bükülmeye karşı direnç). Daha büyük SI, daha kalın kemiklerden kaynaklanabilir (artmış Z) veya azaltılmış kemik yükü ile azaltılmış yük a veya mG (örn. GİF) veya x (örn. daha dik uzuv duruşu dolayısıyla daha büyük EMA daha kısa kemikler de x). SB ve SI, güvenlik faktörlerine benzerdir (SI, kemik yüklerini açıkça tahmin ettiğinden daha fazladır) daha büyük değerler 'daha güvenlidir' (daha güçlü).

Dinamik benzerlik, benzer göreli hızlarda hareket eden farklı boyutlardaki hayvanların karşılaştırmalarına yardımcı olmak ve dolayısıyla potansiyel olarak benzer göreli dinamikleri ortaya çıkarmak için kullanılan ölçekleme teorisinin bir uzantısıdır (Alexander ve Jayes, 1983). Etkili mekanik avantajın ölçeklendirilmesinin (EMA Şekil 3) kendisi bu benzerliğin bir çarpıtılmasıdır, ancak uzuv yönelimleri olmasa bile bazı dinamik benzerliğin artan boyutla nasıl korunduğunu anlamamıza yardımcı olur. Süratli-dörtnala yürüyüş geçişi, genellikle daha küçük memelileri (fareden at boyutuna kadar) karşılaştırmak için dinamik olarak benzer bir hız olarak kullanılır, ancak bazı modern megafaunalar (filler, su aygırları, zürafalar ana metinde 'Mevcut devlerin lokomotor biyomekaniği'ne bakın). Benzer şekilde, dinamik benzerlik, karşılaştırılan hayvanlar için geometrik benzerliğin (yani izometrik ölçekleme) geçerli olduğunu ve dev hayvanların çarpık uzuv oranlarının uymadığını varsayma eğilimindedir (Şekil 2). Bu nedenle, kara devleri, morfolojik ve davranışsal değişiklikler yoluyla dinamik benzerliğin "kırılmasının" bir örneği olma eğilimindedir, yapıları ve işlevleri artık daha küçük hayvanlardan gelen eğilimlere dayanarak tahmin edilemez. Yine, daha küçük hayvanları karşılaştırmak için kullanılan yöntemler, dinamik benzerlik durumunda, boyutun kafa karıştırıcı etkilerini ayarlayarak, yalnızca küçük ila orta boyutlarda (farelerden atlara) çalışabilir. En iyi ihtimalle bu yöntemler, kara devleriyle yapılan karşılaştırmalar için yalnızca kabaca uygulanabilir (örn. Basu ve diğerleri, 2019a,b). Aslında, dinamik benzerliğin bazı yönleri daha küçük hayvanlarda bile korunmaz – tepe eklemi ve diğer maksimal kuvvetler güçlü negatif allometri ile ölçeklenir (Alexander, 1980, 1985a,b) – bu tür ölçeklemenin karasal omurgalılarda nasıl açıklandığı ve ne olduğu sorusunu gündeme getirir. kara devleri için ne anlama geliyor?

Memelilerde maksimum koşu hızı ile vücut kütlesi arasındaki ilişki eğriseldir. Grafik, Dick ve Clemente'den (2017) alınan verilerin ikinci dereceden bir polinom uyumunu gösterir ve değişiklikler Tablo S3'te belirtilmiştir. kayıt10Maksimum hız=0.9778+0.2170 (günlük10Vücut kütlesi)−0.06015 (log10Vücut kütlesi) 2 n=150, r 2 = 0.76, Si.x=0.1617. Daha büyük memeliler (>100 kg), orta büyüklükteki memeliler tarafından elde edilen en yüksek hızlara gerçekten ulaşamazlar, 1000 kg'ı geçtikten sonra çok azı 10 m s -1'i geçmelidir.

Memelilerde maksimum koşu hızı ile vücut kütlesi arasındaki ilişki eğriseldir. Grafik, Dick ve Clemente'den (2017) alınan verilerin ikinci dereceden bir polinom uyumunu gösterir, değişiklikler Tablo S3'te belirtilmiştir. kayıt10Maksimum hız=0.9778+0.2170 (günlük10Vücut kütlesi)−0.06015 (log10Vücut kütlesi) 2 n=150, r 2 = 0.76, Si.x=0.1617. Daha büyük memeliler (>100 kg), orta büyüklükteki memeliler tarafından elde edilen en yüksek hızlara gerçekten ulaşamazlar, 1000 kg'ı geçtikten sonra çok azı 10 m s -1'i geçmelidir.

EMA dışındaki yürüyüş biyomekaniğinin ölçeklendirilmesi, dev tetrapodlara biraz daha ışık tutuyor. Yürüme ve koşma yürüyüşleri, yay kütlesi veya yay yüklü ters sarkaç (SLIP) modelinde varyantlar olarak soyutlanabilir ve deneysel çalışmalardan elde edilen parametreler bu SLIP modeli ve ölçekleme teorisi ışığında yorumlanabilir. Farley et al. (1993), bir SLIP modeli aracılığıyla zıplayan yürüyüşler için uzuv mekaniği çıkarımını yapan veya ölçen, sıçanlardan küçük atlara kadar bir boyut aralığını inceledi. Tüm uzuv sertliğinin (kuvvet/uzuv sıkışması) tüm türler için hızla sabit olduğunu buldular. Hız arttıkça, (1) kütle merkezinin daha düz bir yörüngesi (2) daha büyük bir uzuv gezintisi yayı (ancak herhangi bir hız yayları için boyutla sabitti) ve (3) daha fazla uzuv sıkıştırması (ancak ∼25 olarak kaldı) Boyuttan bağımsız olarak benzer bir hızda bacak uzunluğunun %'si). Bu değişiklikler, daha düşük göreceli zemin temas süreleri nedeniyle daha büyük zemin reaksiyon kuvvetlerine (GRF'ler) neden oldu. Bulguları, SLIP modelini kullanarak dinamik benzerlik kavramını güçlendirdi, ancak aynı zamanda yürüyüş mekaniğinin atların ötesinde ölçeklendirilmesi hakkında sorular sordu. Dev tetrapodlarda EMA sınırlıysa (örneğin Şekil 3) ve bu nedenle uzuv gezileri ve sıkıştırma at boyutlarının ötesinde bilinmeyen bir eşiğe yaklaşıyorsa, bu tür türler için benzer nispi hızlarda veya yürüyüşlerde bile dinamik benzerlik bozulacaktır. Bu, daha büyük vücut boyutlarında SLIP tipi dinamiklerin doğrusal olmayan ölçeklenmesinden kaynaklanacaktır. Fillerden elde edilen veriler (Ren ve diğerleri, 2010), EMA <1 ve görünüşte daha yüksek hızlarda alt ekstremite sertliği ile bu tür doğrusal olmayanlığa işaret etmektedir. Takip çalışmaları, yukarıdaki fikirleri detaylandırdı. Herr et al. (2002), SLIP'e benzer bir paça ve dört nala koşma modelinin Farley ve diğerlerininkine benzer dinamikler elde edebileceğini buldu. (1993) benzer bir boyut aralığında ve kararlılığı korumak için tek bir kontrol programı kullanarak. Lee et al. (2014), SLIP modeliyle karşılaştırılabilir bir boyut aralığını incelemiş, keçilerin benzer büyüklükteki köpeklerden daha dik duruşları ve daha fazla uzuv sertliği açısından farklılık gösterdiğini ortaya koymuş, böylece bu türler (ve belki de Artiodactyla ve Carnivora) arasındaki EMA farklılığına işaret etmiştir. SLIP dinamiklerinin ölçeklendirilmesi.

Hokkanen (1986) - ve daha az başarı ile, Economos (1981) - ölçekleme teorisinin (statik kemik ve kas kuvveti veya ikinci durumda çok küçük bir veri seti aracılığıyla 'yerçekimi toleransı') en son teknoloji anlayışını kullandı. kara hayvanlarının maksimum vücut kütlesini tahmin edin. İddialı çabalarının sonuçları, maksimum kütleler için güven aralıklarının son derece geniş olduğu, hem bilinen devleri (20.000 kg Economos, 1981) hem de kara hayvanları için şimdiye kadar ölçülenlerin çok ötesindeki kütleleri (<1.000.000 kg Hokkanen, 1986) kapsadığıydı. Karada hareketin nasıl çalıştığına (ve boyuta göre ölçeklendiğine), bazı devlerin nasıl çalıştığına ve hızı neyin sınırladığına dair bazı temel ilkeleri bugün daha iyi anlıyor olsak da, devlerin nasıl büyük olabileceğine dair tamamen teorik, mekanik bir temel hakkında daha net bir göstergemiz yok. Biz, Hokkanen (1986) ve Economos (1981) gibi, gözlemleyebildiklerimizle sınırlı kalıyoruz (Şekil 1, Tablo S1) – 20 tonluk memeliler ve dinozorlar arasında >50 tonluk sauropodlar, <10 tonluk iki ayaklı theropodlar ve <20 tonluk dört ayaklı ornithischians . Ek olarak, mevcut kara hayvanlarının (<10 ton) veya tek başına Senozoik kara memelilerinin (∼20 ton) bize neyin mümkün olduğuna dair önyargılı bir izlenim vermesi konusunda sınırlıyız. Bazı kara hayvanları geçmişteki belirli zamanlarda şimdikinden daha büyük hale geldi ve mevcut rekorumuzu (devlerin kitlesel yok oluşları nedeniyle) saptırdı. Hirt et al. (2017), vücut kütlesine karşı maksimum hızın eğriliğini açıklayan biyomekanik bir mekanizma önerdi. Bu, maksimum hıza hızlanmak için mevcut zamanın doygunluğunu (dev kara memelilerinde) içeriyordu, ancak bu mekanizma EMA ölçekleme yoluyla kuvvet üretiminin farklı ölçeklemesini hesaba katmamıştı (Şekil 3). Modelleri yaklaşık olarak Meyer-Vernet ve Rospars'ın modellerine benziyordu (2015, 2016). Böyle bir teorik modelde yapılan iyileştirmeler (örneğin Fuentes, 2016 Usherwood ve Gladman, 2020), kara hayvanlarının ne kadar büyük olabileceğini veya nasıl hareket edebileceklerini daha iyi tahmin etmemize yardımcı olabilir. Cesaret verici bir şekilde, Hirt ve arkadaşlarının (2017) soyu tükenmiş dinozorlarla ilgili tahminleri, diğer biyomekanik tahminlerle kabaca uyumluydu.

Destekleyici dokuların ölçeklenmesi

Kemikler

Ölçekleme teorisi, dev hayvanların karşılaştırmalı biyolojisini anlamak için değerli olan, hayvan biçiminin ve işlevinin vücut büyüklüğü ile nasıl değiştiğini ölçer. Galileo'nun (1638) orijinal içgörülerinden esinlenen omurgalı morfolojisinin (uzuv iskeleti gibi) ölçeklenmesine ilişkin geniş literatür, mevcut türlerde vücut büyüklüğü ve biçiminin nasıl ilişkili olduğunu düşünür ve bu bulguları biyomekanik ve davranışsal bağlamlara yerleştirir (örn. Dial ve ark. ., 2008). Örneğin, minimum uzun kemik çevresi, vücut kütlesine karşı izometrik olarak ölçeklenme eğilimindedir - veya en fazla zayıf pozitif allometri ile - sivri fareler gibi küçük tetrapodlardan filler gibi dev olanlara kadar (Campione ve Evans, 2012). Bununla birlikte, uzuv geometrisi aynı zamanda soylar içinde ve arasında ve kemiklerin içinde ve arasında önemli ölçüde değişiklik gösterir. Kemik uzunluğu ile kemik çapı veya vücut kütlesi arasındaki ilişki genellikle negatif allometri gösterir, daha büyük hayvanlar daha sağlam (yani daha kısa, daha kalın) uzuv kemiklerine sahip olma eğilimindedir ve bu devlerde en uç noktadır (Alexander, 1977 Alexander ve diğerleri, 1979a Christiansen, 1999 Carrano, 2001 McMahon, 1975a Prothero ve Sereno, 1982 Selker ve Carter, 1989). Uyluk/metatars uzunluğu gibi uzuv oranlarının daha fazla varyasyonu, graviportal ve imleç arasındaki sürekliliği temsil eder (bakınız Sözlük Şekil 2) (Carrano, 1999 Coombs, 1978 Gregory, 1912 Osborn, 1929), bu dev hayvanlarda (büyük bovidler ve dev zürafalar veya gergedanlar fillere karşı veya dev theropod sauropod dinozorlara karşı Bertram ve Biewener, 1990 Christiansen, 1999 Carrano, 2001 Iriarte-Díaz, 2002 Prothero ve Sereno, 1982).

Omurların ve omurlar arası eklemlerin ölçeklenmesi, uzuv kemiklerine göre ihmal edilir. Gergedanlar ve büyükbaş hayvanlar gibi büyük memeliler, esas olarak lumbosakral eklemle sınırlı olan düşük hareketliliğe sahip torasik kolonları allometrik olarak sertleştirmiştir (Halpert ve diğerleri, 1987 Jones, 2015 Jones ve Holbrook, 2016). Filler (ve belki de su aygırları) gibi devler bu hareketliliği ortadan kaldırmış görünüyor, ancak bu modelin biyomekanik çalışmaları değerli olacaktır.

Kemik geometrisinin ölçeklendirilmesine ilişkin diğer veriler, kemik gücünün iç mimariden nasıl etkilendiğini daha da aydınlatarak, kara devlerinin desteğini sağlar. Kemiklerdeki trabeküler destekler kalınlaşır, ancak daha büyük kara memelilerinde daha geniş aralıklı hale gelir, bu da eklemlerde trabeküler doku stresinin sabit kaldığını gösterir (Doube ve ark., 2011). Kemik osteonları (kortikal kemiğin birincil yapısal birimi) ve yeniden şekillenme kapasitesi benzer bir eğilim izler: osteonlar ve bunların merkezinden geçen Havers kanalları, daha büyük hayvanlarda alan olarak küçülür, genel kortikal gözenekliliği ve dolayısıyla gücü korur (Felder ve ark. , 2017). Tüm kemik seviyesinde, dev kara hayvanları tekrar tekrar daha kalın uzuv kemik korteksleri geliştirdiler ve kemik iliği boşluklarının çoğunu süngerimsi kemikle doldurdular. Bu bazen suda yaşayan atalarla ilişkilendirilir (yoğunluk ve negatif yüzdürme faydaları sağladığından, dalışı kolaylaştırdığından Houssaye ve diğerleri, 2016a,b). Ne olursa olsun, bu daha sağlam kemikler iskelet gücünü artırmalıdır, bu nedenle kara devlerindeki bu tür kemikler ya eksaptasyon ya da uyarlamadır. sensuGould ve Vrba (1982).

Iskelet dışı doku

Destekleyici iskelet dışı dokuların ölçeklendirilmesi, iskelet ölçekleme verilerinin ortaya koyduğu şeyi güçlendirir - ancak veriler daha seyrek ve sınırlı örnek boyutlarına dayanmaktadır ve filogenetik önyargılar için yeterince keşfedilmemiş bir potansiyel vardır. Çoğu memelinin, kuşun ve kertenkelenin uzuv kasları, kuvvetle ilgili geometrinin genel allometrisiyle ölçeklenir (>mass 0.67 Alexander ve diğerleri, 1979b, 1981 Bennett, 1996 Cieri ve diğerleri., 2020 Dick ve Clemente, 2017 Maloiy ve diğerleri., 1979 Pollock ve Shadwick, 1994a), kasın birim alan başına izometrik kuvvet üretme kapasitesinin sabit olmasına rağmen (Close, 1972 Medler, 2002 Rospars ve Meyer-Vernet, 2016). Buna karşılık, amniyot tendon geometrisi izometrik veya negatif allometri ile ölçeklenir, bu da daha büyük memelilerin ve kuşların nispeten daha ince bacak tendonlarının, kas kuvveti/tendon alanı genel olarak büyüdükçe yay benzeri bir tarzda hareket etme olasılığını artırır. Bu ölçekleme onların materyal özelliklerinden etkilenmez çünkü bunlar (kaslarınki gibi) sabit kalırlar (Alexander ve diğerleri, 1979b Pollock ve Shadwick, 1994a,b Bennett, 1996). Farelerden fillere kadar memelilerin uzuvlarındaki (femoral kondiller) eklem kıkırdağı kalınlığı, negatif allometri ile ölçeklenir (Malda ve diğerleri, 2013), pasif destekleyici yüklerin bazı yumuşak dokulardan dev boyutlu kemiklere, ancak bazı arkozor sürüngenlere kaymasıyla tutarlıdır, dev sauropodlar dahil, bunun yerine pozitif allometri yaşadı (Bonnan ve diğerleri, 2013 Tsai ve diğerleri, 2020).

Son araştırmalar, dev kara hayvanlarının ayakları için olağandışı biyomekanik sorunları ortaya çıkardı. Çevre ve morfoloji arasındaki etkileşimin yeri olarak ayaklar, hareketin biyomekaniğinin ana belirleyicileridir ve bu nedenle dev tetrapodlarda aşırı adaptasyonlar geliştirebilir. Önemli olarak, stres (yani ayak tabanı basıncı veya kuvvet/alan), daha büyük ayak alanlarına rağmen memelilerde allometrik olarak artar (Michilsens ve diğerleri, 2009 Chi ve Louise Roth, 2010 Panagiotopoulou ve diğerleri, 2012, 2016, 2019 Strickson ve diğerleri., 2020 ). Böylece dev memeliler, daha dik osteolojik veya fonksiyonel ('subunguligrade') ayak duruşları gibi artan ayak basınçlarını iyileştirmek için tekrar tekrar adaptasyonlar geliştirdiler (Wortman, 1893 Klaits, 1972 Carrano, 1997 Hutchinson ve diğerleri, 2011a,b Kubo ve diğerleri., 2019 Clemente ve diğerleri, 2020) ve darbe şoklarını azaltan ayak pedleri (Alexander ve diğerleri, 1986 Warner ve diğerleri, 2013). Benzer özellikler soyu tükenmiş dinozorlarda da görülmektedir (Moreno ve diğerleri, 2007). Megafauna'da, vahşi hayvanlarda ayak basınçları sınırlarına yakın görünmektedir ve tutsak hayvanlar, yürüme sırasında basınçların normalde yüksek olduğu bölgelerde mekanik olarak indüklenen patolojilerin (örn. osteoartrit) insidansında artış göstermektedir (Panagiotopoulou ve diğerleri, 2012, 2016, 2019 Regnault vd., 2013, 2017).

Nöromüsküler kontrolün ölçeklendirilmesi, dev karasal tetrapodların evrimi için de önemlidir. Daha fazla et al. (2010) ve More ve Donelan (2018), kara memelilerinde uyaranlara (örn. pertürbasyonlar, refleks yayları ve nöromüsküler aktivasyon) nöral ve motor tepkiler için gecikme süresinin nasıl pozitif allometri ile ölçeklendiğini ortaya koydu. Dev tetrapodlar (örneğin filler), hızlı lokomotor hızlarında küçük hayvanlara (örneğin sivri fareler) kıyasla göreli tepki süresinin iki katından fazlasına ihtiyaç duyarlar ve sonuç olarak kararsızlığı önlemek için daha yavaş maksimum hızları benimserler. Atalet gecikmeleri (bkz. Sözlük) lokomotor kontrolü için de önemlidir. Dört ayaklı memelilerin uzuv bölümleri, sallanmaya karşı negatif allometrik dirençle birlikte genel olarak ölçeklenir (Kilbourne ve Hoffman, 2013, 2015).Mohamed Thangal ve Donelan (2020), atalet gecikmelerinin ölçeklenmesini tahmin etmek için eski çalışmaların uzuv atalet özelliklerine ilişkin verileri (ve Alexander ve diğerleri, 1981'den kas verileri) ile birleştirilmiş biyomekanik modelleri kullandı. Güçlü pozitif allometri ile ölçeklenen atalet gecikmelerinin (hileden fil spektrumu boyunca göreceli büyüklükte neredeyse üç katına çıkarak), bu da daha büyük genlikli hareketler için veya en büyük hayvanlar için sensorimotor gecikmelerin atalet gecikmelerinden daha az etkili olabileceği anlamına geldiğini buldular. . Bu, dinamik istikrarsızlığı önlemek için dev kara hayvanlarının azaltılmış atletik kapasiteye sahip olması gerektiği fikrini desteklemektedir (bkz. Sözlük).

Devler için ayakta durmaya karşı düşen zorluklar

Destekleyici dokuların ölçeklenmesi düşünüldüğünde, devlerde sadece ayakta durma sorununun daha önemli hale gelebileceği unutulmamalıdır. Büyük memeli dört ayaklıları, pasif eklem kilitleme mekanizmaları (Hermanson ve McFadden, 1992 Shockey, 2001) ve hareketsiz dururken otlamaya ve hatta uyumaya izin veren diğer özellikler (Weissengruber ve diğerleri, 2006) gibi ayakta durmaya daha fazla adaptasyona sahiptir. Belki de dev tetrapodlar, daha karmaşık dinamik kontrole güvenmek yerine, daha küçük taksonlardan (yani, destek poligonları Hildebrand, 1980, 1985 üzerinde kütle merkezlerini korumak) statik olarak kararlı sistemler gibi davranırlar? Ellis et al. (2018), yüzüstü oturma pozisyonundan ayağa kalkarken gereken büyük kas uzunluğu değişikliklerinin lokomotor taleplerle çeliştiğini ve orta büyüklükteki tetrapodlarda bile bir kısıtlama oluşturduğunu öne sürdü. Kara devlerinde allometrik olarak daha kısa kas lifleri, uzun uzuvlar ve daha düz uzuv duruşları göz önüne alındığında (bkz. Biewener, 2005 Dick ve Clemente, 2017), devler ayakta durmakta zorluk çekebilir mi? Bu soru cevapsız kalıyor. Düşmek ayrıca dev hayvanlar için daha büyük bir risk oluşturur, çünkü 'büyüdükçe daha sert düşersiniz'. Duyusal-motor kontrolün ölçeklendirilmesi (More ve diğerleri, 2013 More ve Donelan, 2018) veya yaralanma riskinin kendisi (Farlow ve diğerleri, 1995) olsun, arazi devleri düşme risklerini en aza indirecek şekilde evrimleşmiş görünüyor. Bu ayakta durmaya karşı düşme sorunları, daha fazla nöromekanik araştırma araştırmasını hak ediyor.

Uzuv kaldıracının ölçeklendirilmesi

Şekil 3, tetrapodlardaki uzuvların etkili mekanik avantajı (EMA bkz. Sözlük) kavramını göstermektedir (Biewener, 1989, 1990, 2005 McMahon, 1975a,b). EMA, ekstansör kas moment kollarının oranıdır. r (bkz. Sözlük dahili anti-yerçekimi) kolları hareket ettirmek için r (harici atalet tarafından indüklenen) eklemler etrafındaki zemin reaksiyon kuvvetinden (GRF'ye bakınız Sözlük) kaynaklanan, uzuvlar için ortalaması alınabilen (hareketin orta duruşu civarında veya duruş fazı boyunca ağırlıklı bir ortalama olarak). Daha yüksek bir EMA, daha iyi genel destekleyici kaldıraç anlamına gelir. Parasagital olarak hareket eden (yani özellikle dik dev taksonlar) karasal tetrapodlar büyüdükçe uzuv duruşları daha düz hale gelir (Biewener, 1989, 1990, 2005 Osborn, 1900 Reilly ve diğerleri, 2007). Aynı zamanda, uzuv kas moment kolları allometrik olarak büyür (Alexander ve diğerleri, 1981 Biewener, 1990 Maloiy ve diğerleri, 1979). Bu değişiklikler EMA'yı allometrik olarak arttırır (Biewener, 2005). Bununla birlikte, EMA ölçeklendirmesi at boyutu civarında bir platoya ulaşır (memelilerde muhtemelen 300 kg) – büyük hayvanlar daha düz uzuvlu olamazlar (minimum sınırla sınırlanır) r) düz uzuvlu olduklarında (aşağıya bakınız). Ancak Şekil 3A'nın gösterdiği gibi, EMA hala büyük kara hayvanlarında değişiklik göstermektedir – EMA ∼1'de sadece basit bir plato yoktur. Bu varyasyon, bazı kara devlerinde EMA'nın farklı, soya özgü evrimini (yani ölçeklenmeyi) gösterir. Öyleyse dev tetrapodlar, gigantizmde bu tür yeteneklerin önemine rağmen, tek tip (tamamen "sütunlu") bir uzuv duruşu ve yerçekimine karşı destek yeteneklerine sahip olacak şekilde yönlendirilmezler. Çok sayıda mevcut dev (örneğin gergedanlar, su aygırları) ölçülmemiştir ve soyu tükenmiş birçok takson için henüz tahminler yapılmamıştır, bu nedenle daha fazla varyasyon olması muhtemeldir.

EMA (=r/r) duruş, dinamik ve anatominin karmaşık etkileşimleri tarafından belirlenir (Şekil 3B). Muskulotendinöz moment kolları r esas olarak anatomi ve biraz da duruş tarafından belirlenir (çünkü moment kolları eklem açılarına göre değişir). payda r (∼GRF eklemlerle ilgili moment kolları) büyük ölçüde duruş tarafından belirlenir, aynı zamanda dinamikler (basınç merkezi ve GRF vektör oryantasyonu) ve anatomi tarafından belirlenir (örneğin, GRF vektörünün eklemlere göre olduğu yerde uzuv oranları değişir). Yukarıdaki gibi, r Uzuv segmenti kütleleri, kütle merkezleri ve atalet gibi diğer ilgili anatomik/dinamik parametreler onu değiştirebilse de, tetrapodlarda sınırları vardır (Biewener ve diğerleri, 2004). Pike ve Alexander (2002), memeli dört ayaklılarda uzuv oranları ve uzuv kinematiği (yani duruş) arasında, EMA'nın uzuv oranlarına ve belki de filogeniye bağımlılığını ima eden bir etkileşim buldular. Bu nedenle, uzun uzuv oranlarına sahip 'imleçler' boyutlarına göre düşük EMA'ya sahip olabilir (büyük r Basu'daki uzun segmentli zürafalar, 2019 Basu ve Hutchinson, Gatesy ve diğerleri'nde 2021 baskı öncesi tyrannosaurlar, Ren ve diğerleri'ndeki 2009 filler, 2010 Şekil 3A). Benzer şekilde, daha büyük moment kollarıyla değiş tokuşlar olmalıdır. r yerçekimi desteğine yardımcı olur, ancak daha büyük kas-iskelet anatomisi ile birlikte daha büyük kas-iskelet sistemi hareketlerine maruz kalır (Pandy, 1999).

Tetrapodlarla ilgili çoğu EMA araştırması dik, yayılmayan taksonlara odaklanmıştır, ancak timsahlarda ve kertenkelelerde duruş ve kemik ölçeklenmesine ilişkin sonuçlar (Blob, 2000 Clemente ve diğerleri, 2011), EMA'nın daha genişleyen tetrapodlarda farklı ölçeklenebileceğini göstermektedir. Önemli olarak, daha önceki EMA analizlerinin çoğu, insanlarda yürüme ve koşma çalışmaları (Biewener ve diğerleri, 2004) ve filler (Ren ve diğerleri, 2010) dışında, süratli-dörtnala geçişine odaklanmıştır. Son iki çalışma, hızın ve/veya yürüyüşün (bkz. Sözlük) EMA üzerindeki etkilerini bulmuştur, bu nedenle hareket ve EMA ölçekleme arasındaki ilişkiler, özellikle bazı dev tetrapodlar tırıs veya dörtnala gidemeyebileceğinden ve hız ve/veya yürüyüş O halde, dev tetrapodlarda EMA'nın ne kadar ileri itilebileceği belirsizliğini koruyor: gelecekteki araştırmalar için heyecan verici bir konu. Bununla birlikte, tek başına EMA ölçeklendirmesi, dev tetrapodları, fareden ata boyut aralığındakilerden dinamik olarak farklı kılar (Kutu 1).

Stresler, güvenlik faktörleri ve güç göstergeleri

EMA ve yay yüklü ters sarkaç (SLIP) modellerinin (Kutu 2) analizleri, destekleyici dokulardaki streslerin ne olduğunu değil, yalnızca uzuvların nasıl yüklendiğini kabaca gösterir. O halde doku stresinin ölçeklenmesi duruş ve yürüyüşle nasıl ilişkilidir? Alexander (1980), geniş bir boyut aralığında (dev tetrapodlar dahil) uzuv eklemleri üzerindeki kuvvetlerin lineer boyutlarla (yani vücut kütlesi -0.33 olarak) ters orantılı olarak ölçeklendiğini ve böylece bu boyut aralığında sabit doku streslerinin korunduğunu tahmin etmiştir (Rubin ve Lanyon, 1984). ). Ayrıca, çevreye uygulanan maksimal kuvvetlerin (örneğin GRF'ler) kas kuvvetlerine oranı, benzer geniş boyut aralıklarında birbirleriyle orantılıdır, bu da doruk doku streslerinin nasıl güvenli sınırlar içinde tutulduğunu açıklar (Alexander, 1985a,b). Bu sınırlar, etkin bir şekilde “güvenlik faktörleri” veya maksimum operasyonel stres veya zorlanmada başarısızlık oranları (bakınız Sözlük), EMA ve kemik stresi analizlerinden elde edilen sonuçlarla uyumludur (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin ve Lanyon, 1984). Benzer şekilde, Selker ve Carter (1989), artiodaktil memelilerin uzun kemiklerinin (∼15–1500 kg) iç ve dış geometrisine ilişkin verileri bir araya getirerek, bir 'kemik gücü indeksinin' (bkz. Sözlük Şekil 4) şu şekilde ölçeklendiğini gösterdi: kas kuvvetlerinin olası ölçeklenmesi ile birleştirildiğinde, sabit tepe kemik stresini koruyacaktır. Güvenlik faktörlerinin benzer kavramları, Alexander ve diğerleri tarafından bir "güç göstergesinde" kullanılmıştır. (1979b) ve diğerleri (Şekil 4 aşağıya bakınız).

Ancak, güvenlik faktörlerinin tek tip ölçeklendirildiğini varsayarken dikkatli olmalıyız. Büyüklüklerindeki varyasyon, kısmen çoğu tür için gerçek tepe streslerinin ve gerilmelerinin ölçülmemiş veya tahmin edilmemiş olması (örneğin deneyler sırasında maksimum hızları elde etmedeki zorluklar nedeniyle) nedeniyle, yaygın olarak belirtilen 2-4 'sabitinden' daha geniş görünmektedir. Örneğin, Alexander ve ark. (1979b) arka uzuv tepe dikey GRF'lerinin vücut ağırlığının %57 olduğunu ve fil deneklerinin maksimum hıza yakın olduğunu, ancak Ren ve ark.'ndan daha kesin ölçümler olduğunu varsaydılar. (2010), ∼%100 vücut ağırlığının daha doğru olduğunu ve kaslar ve kemikler için ∼1 (2 değil) güvenlik faktörüne yol açtığını belirtir. Ayrıca, Nunamaker ve ark. (1990), orta hızlarda ölçülen > gt2'ye karşı maksimuma yakın hızlarda 1 güvenlik faktörüne yaklaşan yarış atı metakarpal kemik suşlarını ölçtü (örn. Rubin ve Lanyon, 1984). Alexander (1997), güvenlik faktörlerinin, uzuv gibi bir "karma zincir"deki en değerli veya hassas unsurlar için optimize edilmesinin muhtemel olduğunu, çünkü bu unsurların hayatta kalma ve doğal seleksiyon açısından en maliyetli olabileceğine dikkat çekti. Distal elemanlar, belki de daha sağlam, daha güçlü fakat daha ağır elemanları sallamak için gereken maliyet açısından değiş tokuşlar nedeniyle daha düşük güvenlik faktörlerine sahip olabilir (Currey, 2002 Nunamaker ve diğerleri, 1990). Bu olasılık, lokomotor ölçekleme bağlamında çok az araştırılmıştır (ancak bkz. Blob ve diğerleri, 2014) ve ölçeklendirme literatürünün ima ettiği (örn. , 1984). Memelilerde ayak tabanı basınçlarının pozitif allometrisinde yukarıda belirtildiği gibi, güvenlik faktörlerindeki bu tür proksimo-distal düşüşler özellikle dev tetrapodlarla ilgilidir.

Diferansiyel ölçekleme ve maksimum hızın ölçeklenmesi için sonuçları

Destekleyici dokuların, kaldıraçların ve dinamiklerin yukarıdaki ölçekleme modellerinden bir "diferansiyel ölçekleme sorunu" ortaya çıkar. Sonuç olarak, dev tetrapodlar, lokomotor yeteneklerinde "lineer olmayan bir şekilde kısıtlanır": filler ve gergedanlar biyomekanik olarak dev fareler değildir - küçük hayvanları dev tetrapodlara kadar ölçeklendirmek mümkün değildir, çünkü onlara uygulanan kısıtlamalar orta derecede büyük boyutları aşarak aşırı hale gelir. Yürüyüş dinamikleri ölçeklendirme literatürünün çoğu, yalnızca fareden ata ölçekleme alanını dikkate alır (örn. dikkate alınan kriterlere bağlıdır. Örneğin, dev tetrapodlar daha büyük göç mesafelerinden yararlanır, ancak daha küçük tetrapodlar gibi benzer sayıda vücut uzunluklarını göç eder (Hein ve diğerleri, 2012), ancak dinamik benzerliğin bir miktar yaklaşıklığını korur, ancak daha büyük tetrapodlar daha yavaş tercih edilen yürüme hızlarını seçerler (Lees ve diğerleri, 2012). ., 2016), katı dinamik benzerliğe aykırı davranmaktadır. Yukarıda özetlendiği gibi sabite yakın gerilimlerden veya güvenlik faktörlerinden sapmalar daha fazla çelişki oluşturacaktır. Dinamik olarak farklı bir başka ölçeklendirme modeli, aşağıdaki gibi orta boyutlardan sonra maksimum hız kapasitesinin doğrusal olmayan azalmasıdır.

Maksimal hızın doğru ölçümleri çok az olmasına rağmen, bu hızların tahminleri Garland (1983) tarafından oldukça etkili bir ölçekleme çalışmasında kullanılmış ve sonraki makaleler tarafından tekrar gözden geçirilmiş ve desteklenmiştir (Garland ve Janis, 1993 Christiansen, 2002 Iriarte-Díaz, 2002 Li et al. al., 2011 Meyer-Vernet ve Rospars, 2015, 2016 Fuentes, 2016 Hirt ve diğerleri, 2017 Dick ve Clemente, 2017 Usherwood ve Gladman, 2020 ayrıca bkz. Bakker, 1971). >100 kg vücut kütlesinde, (mutlak) maksimum hız platoları, daha sonra daha büyük boyutlarda azalır (Şekil 5) vücut kütlesi ile maksimum koşu hızı arasındaki ilişki doğrusal değil eğriseldir. Hill'in (1950) maksimum hızın kütleden bağımsız olduğu (dinamik benzerliğin korunması anlamına gelir) teorik önermesi, bu nedenle, kladlar dahil [örn. Artiodactyla (hariç su aygırı), Carnivora, Rodentia Alexander ve diğerleri, 1977 Garland, 1983]. ≥1000 kg'lık hiçbir karasal memeli, at benzeri hızlara sahip değildir (Tablo S2). Maksimal hız ölçeklendirme literatüründe yaygın bir soru, uzuv morfolojisinin (örneğin, 'kursoriality') maksimum hız gibi lokomotor performansını ne kadar iyi tahmin ettiği veya başka bir anlamda morfolojinin sprint hızı için optimize edilip edilmediğidir. Genel görüş (kontraBakker, 1971), morfolojinin bunun yerine daha yavaş 'seyir' hızlarında taşımanın metabolik maliyetini optimize ettiği, oysa maksimum hız kapasitesinin devler de dahil olmak üzere çoklu morfolojik 'çözümlere' sahip olduğu (Şekil 5) (Garland, 1983 Garland ve Janis, 1983 Carrano) , 1999 Iriarte-Díaz, 2002 Christiansen, 2002).

Yine de Garland'ın klasik çalışmasından bu yana hız-kütle ölçekleme anlayışımız için bazı taksonlarda daha iyi hız ölçümleri dışında çok az şey değişti. Bu İnceleme için özellikle önemli olan filler Loxodonta afrika ve Elephas maximus (sırasıyla 6000 ve 4000 kg) benzer maksimum hızlarda ∼7 m s −1 hareket eder (Hutchinson ve diğerleri, 2003, 2006 ayrıca Ngene ve diğerleri, 2010 tarafından 5,27 m s −1'lik maksimum alan bazlı ölçümler). için ∼9,7 m s −1 hızları loxodonta (Garland, 1983 Hirt ve diğerleri, 2017 Tablo S1) spekülasyon olarak kaldı. Ayrıca, dev memeliler için kullanılan diğer bazı maksimum hız tahminleri aşırı görünmektedir (örneğin 1000 kg zürafalar için 16.7 m s -1 ve Alexander ve diğerleri, 1977 Basu ve diğerleri, 2019a'da ≤11 m s -1). Ne olursa olsun, bu tür değişiklikler, yalnızca, dev kara memelilerinde maksimum hızın kütle ile keskin bir şekilde düştüğü sonucunu güçlendirecektir. Göreceli maksimum hız (dinamik benzerlik ile boyut normalize edilmiştir Kutu 1), kara hayvanlarında dev boyutla birlikte dik bir şekilde düşmektedir (Alexander ve diğerleri, 1977 Alexander ve Jayes, 1983 Iriarte-Díaz, 2002 Meyer-Vernet ve Rospars, 2015, 2016 Usherwood ve Gladman, 2020). Sonuç olarak, tüm yürüyüşler dev boyutta kaybedilebilir. Örneğin filler hava evreli yürüyüşleri kullanmazlar (bkz. Sözlük Hutchinson ve diğerleri, 2003).

Mevcut devlerin lokomotor biyomekaniği

Yukarıda tartışılan ölçeklendirmenin çeşitli yönleri göz önüne alındığında, mevcut kara devlerinin lokomotor biyomekaniği hakkında ne biliyoruz? Bu devler, hareketin zorluklarına benzer biyomekanik çözümlerden yararlanıyor mu? Büyük (∼300–1000 kg) tetrapodlar, "gri bir alanda" ne kadar "dev" oldukları sorusunu gündeme getirir. Atlar en iyi örnektir - yüksek hızlara ulaşmak için imleç anatomisini yüksek EMA ile birleştirerek atletizmin sınırlarını büyük boyutta zorlarlar. Bovid artiodaktiller de aynı şekilde büyük ve hatta dev boyutlarda (bazı gaurlar ve diğer bufalo/bizon) ekstrem performans sergileyenlerin iyi örnekleridir. Bu, muhtemelen kısmen morfolojinin allometrik ölçeklenmesi yoluyla elde edilir (McMahon, 1975a,b Alexander ve diğerleri, 1977, 1979a,b). Dev artiodaktillere kadar ölçeklenen bir EMA çalışması, Pike ve Alexander'ın (2002) bu grup için kinematik verilerini takip ederek değerli bilgiler verebilir. Ancak Alexander (1991a), boyutlarına göre atların ve sığırların etoburlar gibi diğer memelilerden ne daha hızlı ne de enerjik olarak daha verimli olmadığı konusunda uyardı. Bazı at büyüklüğündeki memeliler zıplayabilir ve dörtnala koşabilir, ancak bazıları 300 kg'dan büyük tetrapodların kısıtlamaların atletizmi azaltabileceği "işlevsel devlik" eşiklerinin yakınında bulunduğunu pekiştiremez (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin ve Lanyon, 1984).

Doğrudan yargılamak için yalnızca mevcut memeliler ile, filogenetik önyargılara karşı dikkatli olmalıyız. Birden fazla morfolojinin benzer fonksiyonel sonuçları olabileceğinden, tek başına morfoloji hangi devlerin en atletik olduğunu ortaya çıkarmaz (Wainwright, 2005). Yalnızca biyomekanik analizlerle, morfolojik özelliklerin oynadığı rolü test ederek, belirli taksonların bu boyut ve performans yelpazesinin neresinde ve neden olduğunu ayırt edebiliriz. Ancak, bu tür megafauna analizlerinin çok az örneği vardır. Fillerin, gergedanların, su aygırlarının ve zürafaların (mevcut memeli megafaunasının diğer dört ana kolu) lokomotor biyomekaniği bize genel olarak kara devleri hakkında ne söylüyor?

Filler biyomekanik açıdan en çok çalışılan kara devleridir (Marey ve Pagès, 1887 Gambaryan, 1974 Hildebrand, 1984 Hildebrand ve Hurley, 1985 Alexander ve diğerleri, 1979b Hutchinson ve diğerleri, 2003, 2006 Fischer ve Blickhan, 2006 Ren ve diğerleri. , 2008, 2010 Genin ve diğerleri, 2010). Filler yürüyüş sırasında sütunlu bir uzuv duruşu kullansalar da, hızları arttıkça kademeli olarak daha esnek bir uzuv yönelimine geçerler ve bu, biyomekanik koşuya ince bir yürüyüş geçişini gösteren giderek daha fazla zıplama mekaniği ile eş zamanlı olarak (yay-kütle mekaniği Kutu 2). Fillerin EMA'sı hiçbir zaman ∼1'de bir atınkine yaklaşmaz, bunun yerine sırasıyla 0,7 ve 0,5'te yürüyen ve koşan insanlarınkine oldukça benzerdir (Şekil 3, Tablo S3) (Biewener ve diğerleri, 2004 Ren ve diğerleri., 2010). Hız ve yürüyüşle ilgili bu postüral değişim, fillerin yalnızca yürüme yürüyüşünü geçme yeteneği (hava evresine ve klasik bir "koşmaya" asla yaklaşmamalarına rağmen) ve maksimum hızlarını ∼'ye düşürerek güvenli doku streslerinin korunmasını takas ettiği yorumuna uyuyor. 7 ms -1 . Fillerde hızla EMA'nın azalması, artan GRF'lerle eş zamanlı olarak doku streslerini de yükseltmelidir, bu nedenle daha hızlı hızlar veya yürüyüşler tehlikeli hale gelmelidir. Weissengruber ve ark. (2006), fil dizlerinin küçük menisküsünün, femoral kondillerle artikülasyon için tibianın içbükey proksimal kotilleri ile nasıl korele olduğunu, dört çubuklu bağ bağlantı mekanizmasıyla, boyunca stabil bir diz sağlayan oldukça uyumlu bir diz eklemi eklemi oluşturduğunu gösterdi. eklemin eğik 'vidalı' fleksiyonu, özellikle sütunlu bir pozda. Ayrıca bu anatomi, soyu tükenmiş formlardaki benzer graviportal uzmanlıklar için bir "arama görüntüsü" sağlar.

(Beyaz) gergedanların biyomekaniği (Ceratotherium simum) sadece bir kez çalışılmıştır (Alexander ve Pond, 1992). Bu çalışma, ∼7.5 m s -1'lik bir dörtnala yürüme için tahmin edilen tepe uzuv kemiği streslerinin, filler için tahmin edilen değerlerin yaklaşık üçte biri olduğunu göstermiştir (Alexander ve diğerleri, 1979b). Bu, gergedanlardaki daha kısa, daha sağlam kemiklerin fillere kıyasla daha yüksek bir “güç göstergesi” (Şekil 4) sağladığı açıklamasıyla uyumludur (ayrıca bkz. Christiansen ve Paul, 2001). Açıkçası, gergedanlar fillerden daha atletiktir. Bir filden daha hızlı bir hava evresi ile dörtnala koşabilirler (Gambaryan, 1974 Dagg, 1973 Garland, 1983). Ancak kemik gücünün, gergedanların yaklaşık 3000 kg'da bile neden bu kadar atletik olduğunu açıklayıp açıklayamayacağı veya kemik gücünün, kas veya tendon gücü gibi maksimum hız kapasitesiyle daha yakından bağlantılı diğer adaptasyonların bir yan etkisi olup olmadığı açık değildir. Şaşırtıcı bir şekilde, Prothero ve Sereno (1982), gergedanlar ve akrabalarında uzun kemik çapına karşı uzun kemik çapının dramatik pozitif allometrisini buldular.Bu nedenle fillerle karşılaştırıldığında (Şekil 2) gergedanlar çok daha kompakt, sağlam proksimal uzuv kemiklerine (femur ve humerus) sahiptir. Bakker (1971), Christiansen ve Paul (2001) ve Paul ve Christiansen (2000), fillerin 'sütunlu' duruşu ile karşılaştırıldığında (morfolojik mantığa göre) gergedanların hızlarını sağlayan 'esnek' uzuv duruşu olduğunu eklediler. yeni bir morfometrik perspektif için Osborn, 1900, bkz. Mallet ve diğerleri, 2019, 2020 ayrıca Etienne ve diğerleri, 2021). Gergedanların ve fillerin en yüksek (veya herhangi bir) hızda uzuv duruşlarının farklı olduğuna dair çok az şüphe var, ancak gergedanların hareketi hakkında anlaşılması gereken çok şey var. Christiansen ve Paul (2001), uzun kemik gücü göstergelerinin, filler (7-13) ve Ceratotherium gergedanlar (12-24) hafifçe örtüşür, genel olarak yakın elemanlar için daha büyüktür (yukarıda tartışılan "karışık zincir" hipotezine göre). Alexander ve Pond'dan (1992) gelen gergedanın genç olduğu konusunda uyardılar ve verileri, gençlerin yetişkinlerden daha yüksek güç göstergelerine sahip olduğunu gösterdi.

Her iki dev ortak suaygırları üzerinde ayrıntılı, kara tabanlı biyomekanik çalışmalar yapılmamıştır (su aygırı amfibi) veya onların cüce kuzenleri (choeropsis özgürlük). ∼3000 kg'da bile, büyük suaygırları tırıslayabilir ama dörtnala gitmezler (Dagg, 1973 Hildebrand, 1980) ve ∼7 m s -1 ile sınırlı hızları vardır (Garland, 1983). Christiansen ve Paul'den (2001) elde edilen uzuv kemik gücü göstergesi tahminleri ilginçtir, çünkü bunlar çok düşüktür, 2400 kg'lık bir su aygırı için fil gibi değerlerden bile daha düşüktür (aralık ∼6-9). Coughlin ve Fish (2009), suaygırlarının asimetrik dörtnal/dörtnala yürüyüş kullanarak su altında 'punt' yaptığına dair önemli bir gözlem yaptı (kontraDagg, 1973), karasal hareketlerinden farklı olarak. O halde, yerçekiminin biyomekanik kısıtlamalarından gevşeme, büyük suaygırlarının aksi takdirde bastırılan bir motor kontrol modelini ifade etmesine izin verebilir, cüce suaygırlarının karada bu yürüyüşü ifade edip etmediği veya genel olarak suaygırlarının anatomik olarak mı yoksa filogenetik olarak mı kısıtlandığı sorusunu gündeme getirir (örn. sertleştirilmiş vertebral eklemlere sahip büyük gövdeli atalara sahip olarak).

Zürafalar, büyük büyükbaş hayvanlar gibi, büyük ve dev megafauna arasındaki sınırın üzerinde durur ve hareket kabiliyetleri bu durumu yansıtır. Lokomotor kinematiği ve kinematiği, apomorfik olarak uzun uzuvlarıyla ilgili olarak daha düşük adım frekanslarını benimsemeleri dışında, genellikle daha küçük dört ayaklılarla bir miktar dinamik benzerlik (Kutu 1) korur (Basu ve diğerleri, 2019a). Zürafalar at büyüklüğündeki memelilerden daha yavaş olduğundan (maksimum hız ∼11 ms −1 Dagg ve Vos, 1968 Alexander ve diğerleri, 1977 Basu ve diğerleri, 2019a). Uzun uzuvlar nedeniyle sensorimotor yanıt da daha yavaştır (More ve diğerleri, 2013). Büyük zürafalar hala dörtnala koşabilmelerine rağmen (ancak Dagg, 1973 Dagg ve Vos, 1968), bunu daha küçük bireylerden daha sakin bir şekilde yaparlar, uzuv kinematiğini tepe kuvvetlerini azaltacak ve bu atletizme olanak tanıyacak şekilde değiştirirler (Basu ve diğerleri, 2019a). ,B).

Bu nedenle, yukarıdaki noktalardan, modern memeli megafaunasının dev boyutlarına rağmen bir miktar lokomotor çeşitliliği koruduğu açıktır. Büyük bir gergedan, benzer büyüklükteki bir filden (veya su aygırı) daha hızlı hareket edebiliyor gibi görünmektedir, çünkü muhtemelen farklı şekilde inşa edilmiştir ve farklı bir duruş benimsemiştir, bu da ona belirsiz kalan biyomekanik faydalar sağlar (Alexander ve diğerleri, 1979b Alexander ve Pond, 1992 Christiansen). ve Paul, 2001 Paul ve Christiansen, 2000 Ren ve diğerleri, 2010 Mallet ve diğerleri, 2019, 2020). Farelerden zürafalara, maksimum (tırıslı-dörtnala) adım sıklığı (adımlar s -1 ) ∼vücut kütlesi -0,14 olarak ölçeklenir (Heglund ve diğerleri, 1974 Alexander ve Maloiy, 1984). Filler bu eğilime şaşırtıcı derecede iyi uyuyor: 6,8 ms -1'de 2790 kg'lık yetişkin bir Asya fili 'gezinti' 1,6 Hz'lik bir adım frekansına sahiptir (Hutchinson ve diğerleri, 2006), tahmin edilen değerin %101'i, ∼750 kg'a benzer 1.7 Hz'de dörtnala koşan beyaz gergedan (Alexander ve Jayes, 1983 Alexander ve Pond, 1992), bunun %91'i tahmin edildi. Bununla birlikte, 11 ms -1'de dörtnala koşan ∼1000 kg'lık bir zürafa (Alexander ve diğerleri, 1977), 1.2 Hz'de öngörülen adım frekansının yalnızca %66'sına sahiptir, çünkü çok daha uzun adımlar alır (diğerinde ∼9,2 m'ye karşılık 4,4 m). iki dev). Sonuç olarak, (daha küçük) zürafalar, daha büyük devlerle karşılaştırıldığında daha düşük görev faktörleri (bkz. Sözlük) (∼0.23) ve daha yüksek tepe GRF'leri elde edebilir (görev faktörleri fil ve gergedan için sırasıyla 0.48 ve 0.39'dur). Bu farklılıklar, adım uzunluğunun dev boyutlarda negatif, diferansiyel allometri ile ölçeklenebileceği (yukarıdaki verilerden ve Şekil 5'teki verilerden) ile tutarlıdır; gergedan %100'e sahiptir, ancak fil kitlesel olarak tahmin edilen adım uzunluklarının yalnızca %62'sine sahiptir (Heglund ve diğerleri, 1974). Bu adım uzunluğundaki azalma, azalan uzuv gezi yayları (Kutu 2) ve EMA'daki artışlar nedeniyle daha dik uzuvlar (Şekil 3) ile ilişkilidir ve daha küçük maksimal GRF'ler dahil olmak üzere kara devlerinin azaltılmış atletizminin temelini oluşturur (Alexander, 1985a,b) .

Yine de, yalnızca dört memeli soyu, kara devlerindeki lokomotor çeşitliliği hakkında bilinmesi gereken her şeyi bize gerçekten öğretiyor mu? Sadece <20.000 yıl önce, ondan önce daha büyük bir megafauna çeşitliliği vardı, dinozorlar ∼ 170 milyon yıllık devasalığa ulaştı. O halde fosil kayıtları bize devasalığın evrimsel biyomekaniği hakkında ne öğretebilir?

Soyu tükenmiş devlerin lokomotor biyomekaniği

Soyu tükenmiş devlerin ana grupları nelerdir ve ne zaman var oldular? Şekil 1 ve Tablo S1, hiçbir amfibinin, alışkanlıkta amfibi iken bile dev boyutlara ulaşamamasına rağmen, hem sinaps hem de sürüngen soylarında, kütle olarak 1000 kg'a ulaşmış veya en azından 500 kg'ı aşmış olabilecek Permiyen veya daha sonraki taksonların olduğunu vurgulamaktadır. Kretase veya daha sonra Crocodylomorpha/Crocodylia, bir dereceye kadar karasallığı korurken bile tekrar tekrar dev boyutlar geliştirdi. Dinozor devleri aşağıda ele alınmıştır. Birkaç dev (veya büyük) Permiyen/Triyas sinapsidinin biyomekaniği, graviportal morfolojilerine bakılırsa, nispeten yavaş olmalarına rağmen, neredeyse hiç çalışılmamıştır.

Memelilere gelince, en az bir dev keseli hayvan (diprotodon) geç Pleistosen'e kadar vardı - wombat akrabasının yerçekimi ve yavaş ölçekli bir versiyonu (Wroe ve diğerleri, 2004 Price, 2008). Benzer sağlam, graviportal plasental memeliler, boynuzlu Dinocerata ve Embrithopoda (ardından Brontotheriidae), etobur Hyaenodontidae ve gizemli dahil olmak üzere, Palaeosen/Eosen içinde, kuş olmayan dinozorların neslinin tükenmesinden kısa bir süre sonra evrimleşmiştir. Andrewsarkus (muazzam bir kafatasından bilinir) ve Notoungulata, Litopterna ve hortum benzeri Astrapotheria'nın çeşitli formları. Ayrıca Xenarthra (dev yer tembelleri ve armadillolar), Proboscidea, gergedan-kin (Paraceratheriidae, uzun bacaklı ve uzun boyunlu devler), en az bir dev at (Equus dev) ve dev Carnivora gibi arktoteryum ayılar. Artiodactyla arasında dev kısa boyunlu zürafalar vardı (Sivatherium Basu ve diğerleri, 2016), daha da büyük su aygırları (su aygırı gorgops), çeşitli büyük veya dev sığırlar (bizon latifronları Pelorovis) ve dev develer ve cervidler (Tablo S1). Bu soyların çok azı biyomekanik olarak incelenmiştir, en iyi ihtimalle vücut kütle tahminlerine veya karşılaştırmalı analizlere dahil edilen kemik ölçekleme/kuvvet göstergesi verilerine sahiptir. Bununla birlikte, hiçbiri aşırı lokomotor adaptasyonları göstermedi (örneğin, yüksek EMA veya hızlı hız/yürüme kapasitesi). Buna karşılık, dev dinozorlar - kısmen şimdiye kadarki en büyük iki ayaklı ve dört ayaklı kara hayvanlarına sahip oldukları için - evrimsel bir biyomekanik perspektifinden iyi çalışılmıştır. Ancak, dinozor biyomekaniğinin bir incelemesi bu makalenin kapsamı dışındadır (bkz. Hutchinson, 2006 ve Alexander, 2006).

Lokomotor biyomekaniğinin modern anlamda dinozorlara veya diğer soyu tükenmiş devlere orijinal uygulaması en iyi Alexander'a atfedilir (1985a,b, 1989, 1991b). Soyu tükenmiş formların atletik yeteneklerini ölçmek için vücut kütlesini, kütle merkezini ve dolayısıyla kemik gücü göstergelerini tahmin etmek için basit statik modeller kullandı (Şekil 4), mevcut hayvanlar için benzer tahminlerle karşılaştırmalar yaptı. Bu temelde, dev sauropodların (>10 ton), >6 tonluk bipedal theropod olan fillerden daha atletik olmaması gerektiği sonucuna vardı. Tyrannosaurus filler ve sauropodlar kadar hızlıydı, ancak en büyük ceratopsidler Triceratops (>6 tonluk fil boyutunda) gergedanlar kadar atletik olabilirdi. Alexander (1985a,b) ayrıca, allometrik ölçekleme ile tutarlı olarak, sauropodların ayak basınçlarının mevcut memelilerden daha yüksek olduğunu tahmin etmiştir (Michilsens ve diğerleri, 2009). Farlow et al. (1995) için bir kemik gücü göstergesi kopyaladı Tyrannosaurus daha iyi verilerle Alexander'a (1985a,b) benzer, ancak düşme riskinin hızı kemik gücünden daha fazla sınırlayabileceğini savundu. Christiansen ve Paul (2001) ve Paul ve Christiansen (2000), uzun kemikler için (büyük) memelilerinkiyle karşılaştırılabilir allometrik ölçekleme bularak ve gergedanlara karşı fillerde olduğu gibi tartışmalı olarak daha yüksek güvenlik faktörleriyle birlikte, ceratopsian dinozorlara odaklandılar. dev ceratopsidler büyük gergedanlar kadar atletik olabilirler (örneğin dörtnala koşabilir). İddialar, Alexander (1991b) tarafından belirtilen diğer potansiyel zayıflıkların yanı sıra, kemik gücü göstergelerinin ne kadar yararlı olduğuna bağlı olsa da, bu çıkarımlar zaten sadece üç dinozor grubunda dikkate değer lokomotor çeşitliliğine işaret ediyordu. Bu güvenlik faktörü benzeri parametreler, diğer dokular veya stabilitenin değil, lokomotor performansı üzerinde kilit sınırlayıcı faktörün kemik kuvveti olduğunu varsayar (bakınız More ve diğerleri, 2010, 2013 More ve Donelan, 2018). Daha sonraki çalışmalar bu iddiaları sorguladı.

Hutchinson ve Garcia (2002), Hutchinson (2004a,b) ve Gatesy ve diğerleri. (2009), arka uzuv kaslarının hızlı koşmayla ilgili anları (dönme kuvvetleri) ne kadar iyi destekleyebileceğini ve maksimuma yakın hızlarda hangi uzuv duruşlarının uygulanabilir olduğunu test etmek için iki boyutlu basit iki boyutlu statik iki ayaklı dinozor modellerini kullandı. Bu analizler, kas kuvveti üretiminin maksimum hızı sınırladığına dair ortaya çıkan biyomekanik kanıtlara dayanıyordu. Kas kuvveti üretimi uzuv kuvvetlerini belirler, dolayısıyla zemin temas süresi veya görev faktörü ile ters orantılı olan eşit ve zıt bir GRF (Şekil 3B, 4) meydana getirir. Bu yöntemleri doğrulama için mevcut taksonlara uygulayarak, dev theropodların Tyrannosaurus hızlı koşabilmeleri pek olası değildi (≥11 m s -1 ), ancak belirli dik uzuv pozlarını kullanarak yavaş koşmayı başarmış olabilirler (Gatesy ve ark., 2009).

Sellers ve Manning (2007), aynı modellerin bazıları için ileri dinamik tahmin simülasyonlarını kullandı. Tyrannosaurus ve diğer dev theropodlar için takip çalışmaları (Bates ve diğerleri, 2010, 2012) tarafından desteklenen, <9 m s -1 maksimum hızları tahmin ederek benzer sonuçlar elde etti. Kas moment kolları (Hutchinson ve diğerleri, 2005) ve kütle merkezi (Hutchinson ve diğerleri, 2007, 2011a,b Bates ve diğerleri, 2009) gibi kullanılan çeşitli modelleme varsayımlarının daha fazla analizi, temelin çıkarımlar sağlamdı. Satıcılar ve ark. (2013, 2017), ∼80 tonluk sauropodun yeniden yapılandırılması için şimdiye kadarki en karmaşık simülasyonları gerçekleştirdi. arjantinozor ve 7200 kg'lık bir model Tyrannosaurus. Bunlar eski takson için yavaş (∼2 m s -1 ) kas güdümlü yürüme tahminleri üretirken, ikinci takson için sonuçlar kas gücünden ziyade kemik gücünün hızı <8 m s -1 ile sınırladığını ileri sürdü. Yukarıdaki biyomekanik yaklaşımlar hakkında devam eden endişeler vardır: hepsi bazı bilinmeyen girdiler içeriyordu (örneğin kas özellikleri vücut segment boyutları) ve statik modellerin dinamik sprintin yeterli temsilleri olup olmadığı, tahmine dayalı simülasyonların yeterince geçerli olup olmadığı veya belirli varsayımların olup olmadığı açık değil. bazı yaklaşımlar için güvenilirdir. Ancak açıkçası bu modelleme araştırması alanı, 1980'lerden beri soyu tükenmiş devlerin evrimsel biyomekaniğinin incelenmesine öncülük etmiştir (örneğin, Bishop ve diğerleri, 2018).

Alexander'ın (1991b) uyardığı gibi, soyu tükenmiş dev tetrapodların biyomekaniğinin analizlerinde tuzaklar vardır, ancak riskler yüksektir. Soyu tükenmiş taksonlar, mevcut taksonların bize kara devlerinin biyomekaniği hakkında söylediklerini tamamlamak için muazzam bir potansiyel sunar ve daha geniş biyomekanik teori ve bilgi oluşturmamıza izin verir. Dev boyutun karasal hareketi nasıl etkilediğini tam olarak anlamak için soyu tükenmiş hayvanlara ihtiyacımız var, bunlar filogenetik çeşitlilikleri ve morfofonksiyonel eşitsizlikleri yoluyla örnek boyutumuzu genişletiyorlar. Deneysel biyologlar bu büyük fırsatı fark etmeyebilirler, ancak paleontologlar ve bazı teorik biyomekanistler uzun süredir var (Bakker, 1971 Alexander, 1985a,b, 1989 Carrano, 2001 Christiansen ve Paul, 2001). Örneğin, Carrano'nun (2001) var olan ve soyu tükenmiş memelilerde ve dinozorlarda uzuv kemiği boyutlarına ilişkin büyük veri seti, daha büyük taksonlar için en güçlü olan, diferansiyel ölçekleme ile tutarlı olarak, çapa karşı negatif allometrik ölçeklemenin ortak modellerini göstermektedir. Bu modeller, benzer biyomekanik kısıtlamaların Jura'dan günümüze dev tetrapodlarla karşı karşıya kaldığı ve benzer kemik allometrisine ve uzuv duruşu ve atletizm değişikliklerine tekrarlayan yakınsak evrime neden olduğu fikrini pekiştiriyor. Bu nedenle, paleontolojik kanıtlar, yok olmuş mevcut megafaunalardan elde edilen anlayışları büyük ölçüde desteklemektedir.

Su-kara geçişleri, yerçekimi ve devler

Birlikte, önceki iki bölümde tartışılan neontolojik ve paleontolojik kanıtlar, yerçekiminin, normalde daha küçük taksonlarda belirgin olmayan dev tetrapodlarda uzmanlaşmalarla sonuçlanan biyomekanik bir kısıtlama olduğunu ortaya koymaktadır. Tetrapodların su-kara evrimsel geçişleri gerçekleştirdiği birkaç vaka, lokomotor biyomekaniği üzerindeki yerçekimi kısıtlamalarında büyük kaymaları içeriyordu - bu nedenle, bu geçişlerin incelenmesi, karasal devlerin daha küçük karasal hayvanlardan evrimi için gerekli biyomekanik uyarlamalar hakkında bizi bilgilendirebilir mi? Muhtemelen en büyük su-kara geçişi, ilk dört ayaklıların (Clack, 2012), uzuvlarını yerçekimsel olarak daha az kısıtlı hidrodinamik rollerden (örneğin dipte yürüme) karada yürümeye ve nihayetinde koşmaya çevirerek "karaya yükselişinde" olmuştur (Pierce ve ark. ., 2012 Reilly ve diğerleri, 2006). Bu geçiş, kara devlerinin daha küçük atalardan sonraki evrimi kadar zorlayıcı olarak görülebilir. Dev deniz filleri, eksenel dalgalanmaya güvenerek boyutlarına rağmen karada orta düzeyde atletik performansı (<3 m s -1 ) korur (Tennett ve diğerleri, 2018). Bir başka büyüleyici ve hala gizemli değişim, atalardan kalma, daha küçük hortumluların aniden büyük ve devasa formlara ve onların fildişi soyundan gelenlere geçişidir. Paleosen/Eosen Proboscidea hala büyük ölçüde amfibikti, sucul alışkanlıklarını, plantigrad ayak duruşunu ve belki de tethythere atalarının (Court, 1993, 1994) daha geniş uzuv duruşunu koruyordu, ancak Eosen'de vücut büyüklükleri arttıkça, uzuv boyutları daha fazla hale geldi. ayak morfolojilerinde olduğu gibi mevcut fillerde olduğu gibi (Hutchinson ve diğerleri, 2011a,b). Filler, bazı sucul yeterliliklerini ve bu uzak ataları ortaya çıkaran diğer özellikleri korurlar (Gaeth ve diğerleri, 1999). Bu nadir su-kara geçişi, diğer dört ayaklı soylardaki yaygın kara-su tersine dönüşlerinin aksine, arazinin yerçekimi kısıtlamalarından salınan radyasyonun dev boyutlara ulaşmasına izin verir (Heim ve diğerleri, 2015 McClain ve diğerleri, 2015). Bu, Proboscidea'yı büyüleyici bir vaka çalışması yapar ve mevcut lokomotor uyarlamalarından bazılarının neden diğer devlerinkinden bu kadar farklı olduğunu açıklamaya yardımcı olabilir.

Sentez: dev tetrapodların evrimsel biyomekaniği

Arazi devlerinin yukarıda belirtilen zorluklarla nasıl başa çıktığını açıklamak için daha güçlü bir senteze ihtiyaç vardır. Karadaki dev tetrapodların evrimsel tarihinde ne kadar yakınsama veya ayrışma olmuştur ve ilgili kısıtlamalar ve zorluklar için kaç tane "çözüm" vardır? Mevcut kanıtlar, dokuların ve kontrol sistemlerinin allometrisi için bazı eğilimlerin yanı sıra düzleştirilmiş uzuv duruşu ve/veya artan EMA ve artan boyutla birlikte azalan lokomotor performansına ilişkin bazı eğilimleri göstermektedir. Bununla birlikte, mevcut ve soyu tükenmiş soylarda dev boyutlarda kalıcı varyasyonlar da vardır, bu belki de dev tetrapodların ne kadar büyük olabileceğini tahmin etmenin neden imkansız göründüğünü açıklar (Kutu 3). Bu varyasyon, Dick ve Clemente (2017) tarafından kedi memeliler ve varanid kertenkeleler, geniş boyut aralıklarına sahip iki grup için tarif edilen modellere benzer. Kedigiller, allometrik olarak daha büyük kaslar aracılığıyla güvenli doku streslerini koruyan varanid kertenkelelerinden daha az çömelir (görünüşe göre daha yüksek bir EMA'ya sahiptir). O halde, kedigiller, daha büyük bedenlerde daha zayıf olmakla ve bedendeki artışlarla göreli atletik kapasiteyi daha hızlı bir şekilde azaltmakla basitçe başa çıkabilirler, ancak ne kedigiller ne de varanidler, bedenleri büyüdükçe tüm yürüyüşlerinden vazgeçmezler. O zaman dev varanidin maksimum performansının ne olduğunu bilmek heyecan verici olurdu. Varanüs prizması mevcut komodo ejderine kıyasla atletizmini ne kadar azalttığıydı. V. komodoensis (<1000'e karşı <300 kg Fry ve ark., 2009)?

Gelecekteki çalışmalar, kara devlerini sadece mutlak değil, göreceli olarak anlamayı amaçlamalıdır. Hem ontogenetik (spesifik) hem de evrimsel (türler arası) ölçekleme, allometrik olarak azaltılmış maksimum göreceli performansı içerir (Carrier, 1983 Clemente ve diğerleri, 2009, 2012 Herrel ve Gibb, 2006 Pennycuick, 1975 Smith ve Wilson, 2013). Hangi soylar, ontogenez/büyüme sırasında ayrı hareket biçimlerini kaybeder? Hutchinson ve ark. (2019), timsah türlerinin hızı azalttığını ve sonunda herhangi bir asimetrik yürüyüş kapasitesini yalnızca orta boyutlarda (ve muhtemelen ontogeny sırasında) kaybettiğini gözlemledi. Dev (1000–3000+ kg Tablo S1), mevcut ve soyu tükenmiş Crocodylia hala karada yürüyebilir ve bu mütevazı kapasiteyi nasıl sürdürdüklerine dair çok az çalışma yapılmıştır (ancak bkz. Scheyer ve diğerleri, 2019). Dev kemirgenler, başka bir büyüleyici vaka çalışmasıdır. Hiçbir zaman filler kadar büyük olmak için evrimleşmemiş olsalar da (Tablo S1), soyu tükenmiş >500 kg kemirgenler, karada büyük tetrapodlar olarak soylarının yapabileceklerinin sınırlarını zorladı. Atalardan kalma “filogenetik bagaj”a karşı biyomekanik kısıtlamaların, devlerin soylarında maksimum boyut veya atletizm sınırlarını ne ölçüde şekillendirdiği muammadır (Kutu 3).

Sonuçlar

Mevcut dev karasal tetrapodların kıtlığı, bizi Deep Time'a bakmaya ve bu çıkarımları neontolojik verilerle entegre ederek evrimsel biyomekanik için kapsamlı bir bilgi gövdesi formüle etmeye zorluyor. Ancak devasalık nadirdir ve genellikle jeolojik zaman ölçeklerinde kısa ömürlüdür. Daha büyük taksonlar, hızlı çevresel değişiklikler sırasında daha büyük yok olma riskleriyle karşı karşıyadır (Bakker, 1980 Janis ve Carrano, 1992 Payne ve diğerleri, 2009). Bu nedenle, Dick ve Clemente (2017) devasalığı “uyumsuz” olarak değerlendirdi, ancak bu, uzun süredir kara devleri araştırmasını rahatsız eden ortogenetik veya teleolojik düşünceyi riske atıyor (Cope, 1896 Osborn, 1922). Devasalık ile evrimsel değiş tokuşlar (örneğin, hücum/savunma, verimli hareket veya yavaş üreme ve evrime karşı kaynak hakimiyeti), dev dinozorlardaki 170 milyon yıllık evrimsel tarihin örneklediği gibi, son derece çevreye özgü olacaktır. dünya dışı bir çarpma kazası sona erdi. Tek başına gergedanlar, dev boyutlarda bile şaşırtıcı lokomotor performansının devam edebileceğini ortaya koyuyor ve soyu tükenmiş soylar bunun tekrar tekrar geliştiğini ima ediyor - "fil çözümü" kara devleri için tek çözüm değil. McPhee et al. (2018), dev bir erken Jura sauropodomorfunun parça parça kalıntılarını tanımladı ve sağlam ön ayak kemiklerine dayanarak, tartışmasız bir şekilde sütunlu ön ayaklara (daha yüksek EMA) sahip dev sauropodlara göre daha çömelmiş ön ayak pozları (∼düşük EMA) benimsediğini tahmin etti. Sağlam kemikler, beslenme veya diğer davranışlarla ilgili uzmanlıklar olmasına ve biyomekanik bağlamda daha fazla araştırmaya ihtiyaç duymasına rağmen, bize fosil taksonlarının mevcut devlerde yaygın olan kalıplardan sapmış olabileceğini hatırlatır. Belki de dev iki ayaklı theropodlar Tyrannosaurus kısa hava aşamaları veya sıçrayan bir "topraklı koşu" gerçekleştirebilir (Gatesy ve diğerleri, 2009 Sellers ve diğerleri, 2017). Ancak filler aynı zamanda 'çözümlerinin' sadece sakinleştirici yürüyüş yapmak kadar basit olmadığını da ortaya koyuyor. Kara devlerinin evrimsel biyomekaniğine nüanslı bir yaklaşım, ortaya koymaya devam ettikleri şaşırtıcı gizemleri çözmek için önemlidir.


ANTRO LABORATUVAR SINAVI 2

Tipik,
benzer özelliklerin gelişimsel yollarında ve genetik temellerinde benzerlik vardır.

Tipik olarak, orada
benzer özelliklerin gelişim yolu ve genetik temelindeki farklılıktır.

çivilerin varlığı, primatların türetilmiş bir özelliğidir, çünkü çiviler son zamanlarda yeni evrimleşmiştir.
primatların ortak atası

Diğer birçok memeli ilkel durumu (pençeler) korur.
memelilerin son ortak atasından miras kalan

saç ilkeldir
primatlar için bir özellik, çünkü saç tüm memelilerin son ortak atasında evrimleşti (değil
primatlar)

Dış gruplar, grubun ilkel özelliklerine sahip olmalıdır.
grup içi, ancak türetilmiş karakterlerden hiçbiri.

dallanma sırasını gösteren bir diyagram
evrimsel ilişkiler

Her harf bir terminal dal grubunu temsil eder (örneğin, Homo sapiens, Pan troglodytes,
veya başka herhangi bir taksonomik grup). Uç taksonların dallarının (çizgilerinin) bir araya geldiği yere düğüm (nokta) denir ve bu taksonlar için son ortak ataları (LCA) temsil eder.

procumbent premaxilla ve uzun/oval yörüngelere sahip sadece 2 örnek

Cevabınızı hangi morfolojik benzerliklere dayandırıyorsunuz?

her ikisi de düşük IMI indekslerine sahiptir ve dört ayaklı sıçramalardır

Dünya Savaşı ve keşfinden sonra değil
bilim camiasının kabul ettiği ek fosil materyali, Au. africanus temsil edildi: erken
homininler kafatasında post-kranyaya göre daha az insana benziyordu.

Katalog numaraları, bir fosil ilk bulunduğunda atanır ve kalıcıdır.
her numunede Hindistan mürekkebi ile belirtilmiştir.

ikinci kısım (türlerin önemsiz kısmı
isim), bir alt tür tanımı takip etmedikçe kısaltılamaz.

kısaltma, cinsler aynı harfle başladığında ilk iki harfi kullanabilir

Bakacağınız tüm türler
bu bölümde hala modern insanınkinin çok altında beyin boyutları var ve birçoğu hala
modern Afrika maymunları (

Şuna da dikkat edin:
insan os coxa'sı şempanzeden üstün-aşağı (yukarıdan aşağıya) önemli ölçüde daha kısa ve daha geniştir.
os koksa.
Bu değişiklikler, dört ayaklılar arasındaki farklı ağırlık aktarımı modeliyle ilgilidir.
ve iki ayaklılar ve sakroiliak eklemin şekli lomber eğriyi yansıtır.

Bu nedenle iliak bıçakların oryantasyonu bir anahtardır.
iki ayaklılığa uyum.

Modern insan pelvisi, iki fonksiyonel ihtiyaç arasında bir uzlaşma olarak yapılandırılmış gibi görünmektedir:
etkili iki ayaklılık ve büyük beyinli bebeklerin doğum kanalından geçmesine izin verme.

Daha geniş bir pelvisin bir sonucu
çıkış, kalça ekleminin vücudun merkez hattından (ağırlık merkezi) daha uzağa yeniden konumlandırılmasıdır.
australopithecines içinde.

Daha önce tartışıldığı gibi, eğer asetabulum vücuttan uzaklaştırılırsa
ağırlık merkezi, femur başı genişlemelidir.

-Kalça yuvalarının ağırlık merkezine yakın olması
uzunluğunu azaltarak pelvisi kaçırmada australopithecinlere daha fazla mekanik avantaj sağlar.
kuvvet kolunun uzunluğuna göre yük kolu.

sağlam, aşırı megadonti (büyütülmüş azı dişleri) dahil olmak üzere daha aşırı özelliklere sahiptir

ayrıca daha sert yiyecekler yiyorlar - büyük çiğneme kuvvetleri ve daha büyük bir diş alanı gerektiriyorlar

daha büyük bir sayı, yüksekliklerin neredeyse eşit olduğu anlamına gelir

daha büyük bir sayı, daha geniş, daha kısa bir iliak bıçak anlamına gelir

•Sıcak iklime adaptasyonlar
oUzun, ince gövde (gövde)
oUzun uzuvlar
Örn: Tanzanya'nın hadza'sı

•Soğuk iklimlere adaptasyonlar
oKısa, tıknaz gövde (gövde)
oKısa uzuvlar
Örn: Arktik Eskimoları

bergmann kuralı
allen kuralı

•Homo habilis, australopithecine'lere benzer uzuv oranlarını korudu

•Homo ergaster, arka uzuv uzamasının ilk kanıtını sergiliyor
oKNM-WT 15000, "Nariokotome Bay"

•H ergaster, Homo cinsinin Afrika dışına göç eden ilk üyesidir.


Chevrolet Chevette

Chevette, bir ton boş ağırlığı ile listeye giren diğer bir araç. Chevette, Amerikalıların geçinmek için yeterli yerli petrole sahip olmaktan endişe duyduğu 1973 petrol krizi nedeniyle tasarlandı. Chevette, bugün üretilen bazı arabaları geride bırakan, galon başına 40 mil hızla yakıt tasarruflu olacak şekilde tasarlandı.


Asya Fili ( Elephas maximus )

Asya fili türleri, dört farklı coğrafi bölgeye yayılmış dört alt türe ayrılmıştır. Alt türler, Sri-Lanka fili ( E. m. maksimus) Sumatra fili Sri Lanka'da bulunabilir ( E. m. sumatranus) Hint Fili Sumatra'da ( E. m. işaret) Asya anakarası ve Borneo cüce fili ( E. m. borneensis) Borneo'da (NatGeo a, Fernando ve ark. 2003). Asya filleri tipik olarak deniz seviyesinden 3000 metre (10.000 fit) yüksekliğe kadar, yaprak dökmeyen, kuru yaprak döken ormanlarda, bataklık ve çayırlarda ve ayrıca dikenli çalı ormanlarında yaşar (Macdonald 2010).

Alt türler arasında en büyüğünün Hint fili ve en küçüğünün Borneo cüce fili olduğu bilinmektedir (Sukumar ve diğerleri 1988, Sukumar 2006). Tüm farklı alt türlerin farklı boyut ve ağırlık ölçümleri mevcut değildir, ancak daha büyük üç alt türün, Sri-Lankan -, Sumatra – ve Hint filinin ortalamaları ve ayrıca Borneo cüce filinin ağırlık ölçümlerinin göstergeleri mevcuttur. . Asya fillerinin daha büyük üç alt türünün omuz yüksekliği yaklaşık 2,5 – 3 metre (8,2 – 9,8 fit) iken, Borneo cüce filinin omuz yüksekliği önemli ölçüde daha küçüktür. Yaklaşık 60 yıldır yaşayan Asya fili, her gün 75 ila 150 kg (165 – 330 pound) arasında bitki örtüsü yiyor.

Tüm erkek Asya fillerinin dişleri yoktur. Bazı erkeklerin ağızdan sadece 5 santimetre (0,16 fit) dışarı çıkan daha küçük, içe doğru uzanan dişleri vardır. Tipik olarak, Asya dişi filinin dişleri yoktur, ancak dişleri vardır. Bazı dişi ve erkek Asya fillerinde ikisi de yoktur. Önceki araştırmalar, dişleri olan bireylerin genellikle uzun dişleri olan kişiler kadar uzun uzamadıklarını, ancak dişleri olan ve dişleri olmayan kişilerin en uzun süre uzadığını ileri sürmektedir (Kurt & Kumarasinghe 1998).

Asya fillerinin daha büyük üç alt türünün ortalama ağırlığı

Erkek Asya Filinin Ortalama Ağırlığı

Bir erkek Asya fili, bireyler ve alt türler arasında 3.5 ila 6 ton (7.700 – 13.200 pound) arasında değişen ortalama 5 ton (11.000 pound) ağırlığındadır (Kurt & Kumarasinghe 1998, Macdonald 2010, NatGeo a , Sukumar et al.

Dişi Asya Filinin Ortalama Ağırlığı

Bir dişi Asya fili, alt türler arasında yaklaşık 2 ila 3.5 ton (4.400 – 7.700 pound) arasında değişen ortalama 2.7 ton (yaklaşık 6.000 pound) ağırlığındadır (Kurt & Kumarasinghe 1998, NatGeo a, Macdonald 2010, Sukumar ve diğerleri 1988).

Yavru (buzağı) Asya Filinin Ortalama Ağırlığı

Normalde buzağı olarak adlandırılan yavru bir Asya fili, doğduğunda ortalama olarak yaklaşık 100 kg (220 pound) ağırlığındadır (NatGeo a , Macdonald 2010). Buzağılar ilk yıllarında hızla büyür ve günde yaklaşık 1 kg (2,2 pound) kazanır. İki yaşından itibaren erkek buzağılar dişilerden daha hızlı büyür (Sukumar ve ark. 1988).

Borneo Pigme Fili ( E.m. borneensis)

Daha az agresif ve genetik olarak farklı alt tür, Asyalı kuzenlerine kıyasla çok daha küçüktür ve neredeyse çocuksu görünümüne rağmen tanınabilir (Fernando ve diğerleri 2003, WWF NatGeo a). Aslında, alt türler yaşayan en küçük fillerden oluşur ve diğer Asya fili alt türlerine kıyasla yaklaşık 90 santimetre (3 fit) daha küçüktür.

Erkek Borneo Pigme Filinin Ortalama Ağırlığı

Erkek Borneo cüce fili tipik olarak 2,3 metreden (7,5 fit) daha uzun büyümez ve 3 tondan (6,600 pound) fazla ağırlığa sahip değildir (Stüwe 2006).

Fem ale Borneo Pigme Filin Ortalama Ağırlığı

Bir dişi Borneo cüce filinin ortalama ağırlığı, muhtemelen erkeğin ortalama ağırlığından daha düşüktür, ancak ağırlık verisi mevcut değildir.

Bebeğin (buzağı) ortalama ağırlığı Borneo Pigme Fili

Bir Borneo cüce fil buzağısının ağırlığının 90 kg (200 pound) olduğu bildiriliyor (NatGeo a).


Sonuçlar

Bininda-Emonds'un etobur süper ağacı olmasına rağmen ve diğerleri. [1], o zamanlar filogenetik görüşün oldukça doğru bir yansımasıydı, sonuçlar hala birkaç metodolojik sınırlamadan etkileniyordu. İkincisinin bazıları (örneğin, 'tartışmasız' monofilik varsayımları) sonuçları önceden belirlemeye yetecek kadar şiddetliydi. Mevcut çalışma, tüm bu sınırlamaları ortadan kaldırarak, Carnivora'daki filogenetik ilişkilerin ve sapma sürelerinin sınırsız bir tahminini mümkün kılıyor. Ayrıca, önceki çalışma ile karşılaştırıldığında, analizlerimiz bu arada sipariş için derlenen zengin moleküler dizi verilerinden daha iyi yararlanıyor. Nihai sonuç, sapma süreleriyle tamamlanmış, neredeyse tamamen çözülmüş bir soyoluştur.

Bildiğimiz kadarıyla, her iki etobur süper ağaç, mümkün olduğunca küresel filogenetik veritabanını (yani, moleküler ve morfolojik). Böylece, önceki versiyonun etobur ekolojisi, biyolojisi ve evrimini araştıran sayısız çalışma için önemli bir temel oluşturması gibi, aynı şey yeni süper ağaç için de geçerli olacaktır. Bunun kısaca örneklerini koruma biyolojisi ve bir bütün olarak grup genelinde ve ana hatları içinde makroevrimsel kalıplar açısından sunuyoruz. Başka birçok uygulama da mümkündür ve etobur süperağacın yeni versiyonunun bir önceki kadar vazgeçilmez olduğu kanıtlanmalıdır.


İnsan büyüklüğündeki devasa tarih öncesi sıçan, bir zamanlar Amazon yağmur ormanlarında yürüdü.

Bilim adamları, tarih öncesi zamanlarda Amazon yağmur ormanlarında insan büyüklüğünde ve yaklaşık on üç taş ağırlığında dev bir sıçanın yürüdüğünü doğruladı.

Yaratık bir buçuk metre uzunluğa ulaşabiliyor ve bu da onu Güney Amerika'da dolaşan gelmiş geçmiş en büyük kemirgen yapıyor.

Neoepiblema acreensis adlı, fındık ve av kemirmek için iki büyük kavisli kesici dişe sahipti.

Brezilya'nın batısındaki Amazon'daki Acre'deki bir fosil alanında iki kişinin kafatasları bulundu. Biri neredeyse tamamlanmıştı, diğeri ise beyni çevreleyen kısım olan bir kafatası parçası içeriyordu. O kadar iyi korunmuştu ki, kokuyu işleyen koku soğancıklarının ve düşünceleri ve eylemleri kontrol eden ön ve şakak loblarının izleri bile vardı.

Baş yazar Dr Jose Ferreira şunları söyledi: 'Neoepiblema yaklaşık beş fit uzunluğundaydı ve yaklaşık 80 kg (12,6.) ağırlığındaydı ve bu, yaklaşık 60 kg (9,5'inci) olan en büyük canlı kemirgen olan kapibarayı geride bıraktı.

Bu kemirgen, çinçillaların ve pacaranaların soyu tükenmiş bir akrabasıdır ve yaklaşık 10 milyon yıl önce Brezilya'nın batısındaki Amazonya'da yaşamıştır.

"Dünyanın en büyük tropik ormanlarından birinin ortaya çıkmasından önce orada var olan bataklık ortamlarda yaşadı."

Büyüklüğü, birkaç yırtıcıya sahip olduğu anlamına geliyordu, belki de sadece "otur ve bekle stratejileri"ni kullanan ve biri geçmişse sıçrayan büyük timsahlar.

Biology Letters dergisinde açıklanan Neoepiblema pek parlak değildi. CT (bilgisayarlı tomografi) taramaları kullanılarak beyninin dijital olarak yeniden yapılandırılması, çok küçük olduğunu ve sadece 4 ons ağırlığında olduğunu gösterdi. Bir insan beyni yaklaşık 3 libredir.

Santa Maria Federal Üniversitesi'nden Dr.

Neoepiblema gelmiş geçmiş en büyük kemirgenlerden biri olmasına rağmen, bu dev kemirgenin beyni vücut kütlesine göre çok küçüktü.

"Beyin ve vücut büyüklüğü arasındaki bu ilişkinin zaman içindeki evrimi, ensefalizasyon olarak bilinir."

Araştırmacılar, farklı vücut ölçülerine sahip hayvanlar arasındaki farklılıkları analiz etmek için "ensefalizasyon katsayısını" (EQ) hesaplar. Bu, belirli bir ağırlıktaki bir hayvan için beklenen boyut ile beynin gerçek boyutu arasındaki farkı ölçmenin bir yoludur.

Örneğin, insanların ortalama EQ'su yaklaşık 6'dır. Yaşayan Güney Amerika kemirgenlerinin çoğu için bu 1,05 civarındadır. Dr Ferreira, Neoepiblema için bu değerin 0,3 civarında olduğunu ve bunun çok düşük olduğunu söyledi.

Bunun nedeni, beyinlerin çok fazla enerjiyi yakmasıydı - yaratığın devasa bedenine güç sağlamak için buna ihtiyacı vardı. Aktif yırtıcıları aramak için boşa harcamasına gerek yoktu.

Dr Ferreira şunları söyledi: “Neoepiblema Güney Amerika'da yaşadığında, kedigiller, köpekgiller ve ursidler gibi etçil plasental memeliler, Panama Kıstağı henüz oluşmadığından ve Antarktika ile karasal bir bağlantı olmadığından kıtaya henüz ulaşmamıştı.

Böylece Güney Amerika dev bir ada gibi izole oldu. Bu dev kemirgenlerin ana yırtıcıları, aynı zamanda dev olan ve bataklık bölgelerde yaşayan timsahlardı. Memeliler gibi aktif avcılar değildiler.

Böylece, Pliyosen ve Kuvaterner'in sonunda Panama Kıstağı oluştuğunda ve büyük etoburlar Büyük Amerikan Biyotik Değişimi (GABI) olarak bilinen bir olay sırasında büyük etoburlar kıtaya girdiğinde, predasyon baskıları olacağından farklıydı.

"Dev kemirgenlerin büyük beyinlere sahip olmalarına gerek yoktu çünkü bu gereksiz enerji tüketimi anlamına gelirdi. GABI'den sonra kemirgenlerin ensefalizasyon derecesinde önemli bir artış oldu.

"Aynı model, büyük yırtıcı memelilerin olmadığı adalarda yaşayan hayvanlarda da belgelenmiştir."

Dünyadaki farklı memelilerin neredeyse yarısını oluşturan 2.000'den fazla canlı kemirgen türü vardır. Kirpiler, kunduzlar, sincaplar, dağ sıçanları, cep sincapları ve çinçiller gibi çeşitli grupları içerir.

Dr Ferreira şunları söyledi: 'Bu klanın bazı soyu tükenmiş Güney Amerikalı üyeleri, yaklaşık 10 milyon yıl önce Geç Miyosen'de dev vücut büyüklüğüne ulaştı.

Neoepiblema acreensis, Güney Amerika'da yaşayan en büyük kemirgenlerden biridir. N. acreensis, yaklaşık 50 milyon yıl önce kıtaya rafting yapan Afrika formlarından türetilen, kavyomorflar olarak bilinen çeşitli kemirgen grubuna aitti.

Dr Ferreira şunları söyledi: 'Bugünün kavyomorfları arasında kapibaralar, kirpiler, kobaylar ve çinçiller yer alıyor. Ancak yaklaşık 10 ila 2.5 milyon yıl önce Geç Miyosen ve Pliyosen dönemlerinde, Güney Amerika kemirgenlerinin birkaç soyu devasa oranlara ulaştı - bazıları 500 kg'dan (79.) fazla.'

Bunu bir perspektife oturtmak gerekirse, bugün ortalama kahverengi sıçanın vücut uzunluğu bir fitten daha kısadır ve yaklaşık yarım kilo ağırlığındadır.

Bu fenomen Güney Amerika'ya özgüydü. Kemirgenler kozmopolittir, ancak sadece burada bu kadar çok soyda devasalık geliştirdiler.

Dr Ferreira, "Bu büyük kemirgenlere ek olarak, Güney Amerika'ya özgü diğer memeli grupları ve dev sürüngenler de o dönemde yaşadı. Bu, 12 metre (40 ft) uzunluğa ulaşabilen tarih öncesi bir timsah olan Purussaurus için geçerlidir.'

Yaşayan en büyük kemirgen kapibaradır. Dört fit uzunluğa ulaşabilir ve yaklaşık 7 taş ağırlığındadır.

Üç milyon yıl önce Güney Amerika'da yaşayan kobaylarla yakından ilişkili bir kemirgen olan Josephoartigasia monesi, şimdiye kadar bulunan en büyük kemirgen fosilidir. Tahmini vücut ağırlığı 2.200 libre (1.000 kilo), bufalo büyüklüğündeydi.


Sonuçlar

Model hesaplama.—Birden fazla test için ayarlanmış bir Kolmogorov-Smirnov istatistiği, tüm değişkenlerin normal dağıldığını gösterdi. Bağımlı değişken olarak log vücut kitlesini kullanan tüm regresyonlar anlamlıydı (tümü P < 0.0001). Hesaplanan allometrik ilişkilerin 3'ü için, bazı bireysel veri noktaları yüksek kaldıraç değerlerine sahipti (kaldıraç >0.3—Fox 2008) ve modeller bu bireysel noktalar olmadan yeniden hesaplandı ( Tablo 1). Kapibara, diğer kemirgenlere kıyasla nispeten uzun ml ve üst diş sırasına sahipti, bu da yüksek kaldıraç değerleriyle sonuçlandı (her iki durumda da 0,29). Hesaplanan tüm allometrik ilişkiler için belirleme katsayıları yüksek olmasına rağmen (r 2- 0,82 ile 0,89 arasında değişen değerler Tablo 1), GÖRMEKs de 0.21 ile 0.27 arasında değişen nispeten yüksekti (Tablo 1). Diş veya iskelet ölçümlerinden vücut kütlesi tahmini, bu nedenle, gerçek değeri etrafında ±%21−27 aralığında değişebilir.

Vücut kütlesini (g) tahmin etmek için kullanılan denklemlerin parametreleri Foberomiler. Kafatası: kafatasının kondilbazal uzunluğu UTRL: üst diş dizisi uzunluğu Alt AP ve Üst AP: alt ve üst kesici diş ön-arka çapları (mm) Alt T ve Üst T: alt ve üst kesici diş enine çapları (mm) ml uzunluk ve ml genişlik: 1. alt molar maksimum uzunluk ve genişlik (mm) n: örnek boyut r 2: belirleme katsayısı GÖRMEK: %PE tahmininin standart hatası: ortalama mutlak yüzde tahmin hatası, n = 35.

Karakter (tümü mm olarak) . Eğim . Tutmak . r 2 . GÖRMEK . %PE .
Kafatası 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Üst AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Üst T 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml uzunluk b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml genişlik 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Düşük AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Alt T a 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
femur uzunluğu 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
femur çapı 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
humerus uzunluğu 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
humerus çapı 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42
Karakter (tümü mm cinsinden). Eğim . Tutmak . r 2 . GÖRMEK . %PE .
Kafatası 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Üst AP 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Üst T 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml uzunluk b 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
ml genişlik 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Düşük AP 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Alt T 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
femur uzunluğu 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
femur çapı 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
humerus uzunluğu 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
humerus çapı 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42

Cryptomys ochraceocinereus veri setinden çıkarılması, n = 34.


Videoyu izle: มวลและแรงโนมถวงของโลก วทย เลม 1 หนวย 3 บท 1 (Ağustos 2022).