Bilgi

İnsan femur maksimum gücü

İnsan femur maksimum gücü


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu videoda https://www.youtube.com/watch?v=os98s9kBlOI bir geyik bacak kemiğinin kırılmadan yaklaşık 10 ton öncesine kadar destekleyebildiği gösterilmiştir. İnsan uyluk kemiği üzerinde benzer bir gösteri var mı? Bir insan uyluk kemiği ezilmeden önce dikey olarak ne kadar ağırlık taşıyabilir?


Sinovyal Eklem

Sinovyal eklem, sıvı ile dolu kıkırdak kaplı bir boşluktan oluşan iki kemik arasındaki bağlantıdır. ishal eklem yeri. Diartroz eklemleri kemikler arasındaki en esnek eklem türüdür, çünkü kemikler fiziksel olarak birbirine bağlı değildir ve birbirlerine göre daha serbest hareket edebilirler. İçinde sinartroz ve amfiartroz Kemikler arasındaki bağlantılar, kemikler doğrudan lifli doku veya kıkırdak ile bağlanır ve nihai hareket aralıklarını sınırlar.


Yürüme Duruşuna Sahip İnsan Uyluk Kemiğinin Anizotropik Analizi: Deneysel ve Sayısal Analiz

Yük taşıyan kemikler, darbe kuvvetlerinin (eğim) yönünden bağımsız olarak, yükü aynı kemiğin darbe noktasından karşı ucuna (uzak ucuna) topraklama kapasitesine sahiptir. Bu, ancak kemiklerin oldukça heterojen mikro yapısı nedeniyle mümkündür. Bu gibi durumlarda, kemiğin doğada izotropik olduğunu varsaymak doğru değildir. Bu nedenle, kemiğin malzeme özelliği varsayılırken bir düzeltme faktörü ortaya konmuş ve bu nedenle izotropik olmayan modelleme düşünülmüştür. Bu çalışmada, femur başında yürüme döngüsüne karşılık gelen reaksiyon kuvveti uygulanırken izotropik ve anizotropik (izotropik olmayan) malzeme özelliğine sahip proksimal femur kemiğinin stres analizi modellenmiştir. Sonuçlar, farklı yükleme koşulları altında femur kemiği üzerinde gelişen Von-Mises stresi ve gerilimi değerlendirirken %30-45'lik önemli bir varyasyon gösterdi. Maksimum Von-Mises stresi femurun lateral-iç tarafında bulunurken, aynı düzlemde femur başının boyun bölgesine yakın maksimum gerilme belirlenir. Bu çalışma, değişken yükleme koşullarına maruz kalan femur kemiğinin anizotropik modellemesinin önemini sonuçlandırmaktadır.

Bu, abonelik içeriğinin bir önizlemesidir, kurumunuz aracılığıyla erişilir.


Paleoantropoloji

İnsan evrimi ve paleoantropoloji alanını okursanız, eski dost sayabileceğiniz diğer primatlarla da karşılaşırsınız (Örneğin., şempanzeler) ve soyu tükenmiş bir grup olağandışı primat. Ayrıca, maddi kültür çalışması olan arkeoloji alanının unsurlarını keşfedeceksiniz. Bu son parça, diğer organizmalar için herhangi bir arkeolojik kayıt bulunmadığından, insansı evrimi araştırmak için oldukça benzersizdir. Yaşayan dünyanın geri kalanında arkeolojik materyaller için bulduğumuz en yakın analog, iz fosillerin incelenmesi olan iknolojidir. Arkeoloji iki alt alana ayrılır. Tarihsel arkeoloji, yazının gelişmesinden sonra insan kültürünü araştırır. Tarih öncesi arkeoloji diğer her şeyi araştırır. Arkeoloji, tipik olarak, insanların incelenmesi olan antropolojinin bir alt alanıdır.

Paleoantropoloji, insan atalarımızı ve ilgili kültürümüzü anlamaya çalışan paleontoloji ve antropolojinin bir birleşimidir. Alan bütünsel bir keşif istiyor. Bu, paleoantropologların insan biyolojisi, sosyal yapı, kültürel gelişim, maddi kültür (arkeoloji), dil gelişimi ve daha fazlasıyla ilgilendikleri anlamına gelir.

Oldukça ünlü birçok paleoantropolog var. Bunun nedeni, alanın bilimsel topluluk dışındaki insanlar arasında oldukça fazla ilgi uyandırma eğiliminde olmasıdır. Ünlü isimler arasında Leakey ailesinin birçok üyesi bulunmaktadır. Louis ve Mary Leakey ve ortağı Meave Leakey ile birlikte ortak Afrika atalarımız hakkında bildiklerimizin çoğuna katkıda bulunan oğulları Richard Leakey. Olduvai Gorge, Tanzanya ve yakın çevreler gibi yerlerdeki çalışmaları, insanların nasıl evrimleştiğine, göç ettiğine ve primat kuzenlerimizle nasıl akraba olduklarına dair önemli pencereler sağladı. New York City'deki Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde küratör olan Ian Tattersall, mevcut primat kuzenleriyle olan bağlantımızı daha derinden anlamak ve aynı zamanda bu alandaki terminolojiyi standartlaştırmak için çalıştı. Yine de Sonia Harmand gibi diğerleri, taş aletlerle yaptığı çalışmalarda örneklendiği gibi, araştırmalarını insanın kültürel gelişimini incelemeye adadılar.

Paleoantropoloji dinamik ve çok genç bir alandır. İnsan geçmişimize dair yeni içgörüler neredeyse her ay yayınlanıyor. Bu değişikliklere ayak uydurmak için, sondaki daha fazla okuma ile ilgili bölümde yer alan iki özel yere bakın: Smithsonian Enstitüsü'nün insan evrimi programı ve Arizona Eyalet Üniversitesi'ndeki İnsan Kökenleri Enstitüsü.


Doku Analizi ve Sinir Ağı Kullanılarak İnsan Femur Trabeküler Kemiğinin Mekanik Mukavemet Bileşenlerinin Değerlendirilmesi ve Sınıflandırılması

Bu çalışmada, insan femur trabeküler kemiğinin mekanik dayanım bileşenleri, düzlemsel radyografik görüntüler ve sinir ağı kullanılarak analiz edilmiş ve sınıflandırılmıştır. Femur trabeküler kemik görüntülerinde Primer Kompresyon, Primer Gerilme, Sekonder Gerilme ve Ward Üçgeni gibi mekanik dayanım bölgeleri (n = 100) yarı otomatik görüntü işleme prosedürü ile tanımlanmıştır. Normal ve anormal görüntüler için birinci ve daha yüksek dereceli doku parametreleri ve görünür mineralizasyon ve mukavemet bölgeleriyle ilişkili toplam alan gibi parametreler türetilir. Birincil güç bölgelerine karşılık gelen istatistiksel olarak türetilmiş önemli parametreler, eğitim ve doğrulama için sinir ağına beslenir. Sınıflandırmalar, standart geri yayılım algoritması ile eğitilmiş ileri beslemeli ağ kullanılarak gerçekleştirilir. Sonuçlar, normal numunelerin görünen mineralizasyonunun, anormal numunelere (%64) kıyasla her zaman (%71) kadar yüksek olduğunu göstermektedir. Entropi, normal numuneler için yüksek bir değer (7.3) gösterir ve birincil dayanım bölgesi için ortalama yoğunluk ile görünen mineralizasyon arasındaki varyasyon istatistiksel olarak önemlidir (P < 0,0005). Sınıflandırılmış çıktılar, duyarlılık ve özgüllük ölçümleriyle doğrulanır ve sırasıyla %66.66 ve %80 olarak bulunur. Ayrıca, normal ve anormal örnekleri geleneksel radyografik görüntülerden ayırt etmenin mümkün olduğu görülmektedir. İnsan femurundaki trabeküler yapı, kemik gücüne katkıda bulunan önemli bir faktör olduğundan, burada benimsenen prosedür, kemik kaybı ve kırık riskine yönelik klinik gözlemlere faydalı bir ek olabilir.

Bu, abonelik içeriğinin bir önizlemesidir, kurumunuz aracılığıyla erişilir.


Tartışma

Oluşturulan yoğunluk dağılım çizelgeleri, insan patellasının subkondral kemik plakasının yoğunluğunun maksimumunu, esas olarak lateral faset üzerinde, eşmerkezli olarak azalan lokalize etti. Bu sonuç bekleniyordu ve maksimum kemik yoğunluğu bölgesini taşıyan lateral faset ile benzer dağılım paternleri gösteren önceki çalışmalarla eşleşiyor [13, 18]. Analizimizde, maksimum yoğunluğun medial faset üzerinde olduğunu gösteren tek istisna, esas olarak, eklem yüzeyindeki ciddi kıkırdak hasarı ile görülebileceği gibi, yanlış hizalama ve olağandışı basınç dağılımından kaynaklanmaktadır.

PFJ yoluyla basınç aktarımına ilişkin önceki raporlarla karşılaştırıldığında, yoğunluk maksimumunun lokalizasyonu, maksimum temas alanının ve üretilen basıncın bulunduğu yer gibi görünmektedir. Bunun nedeni, diz fleksiyonunda önemli ölçüde artan kuadriseps kasının gerilimidir [19, 20]. Subkondral kemiğin, kuvvetleri bir eklem yoluyla ileten ve mekanik ihtiyacına uyum sağlayan dinamik bir bileşen olduğu düşünüldüğünde, PFJ aracılığıyla bilinen stres dağılımı teorileri, yoğunluk dağılım modelleri ile güçlü bir uyum içindedir. Uzun süreli yüksek yük iletim alanları, osteoblastik kalsiyum birikimi ile subkondral kemik plakasının yoğunluğunu arttırır ve yoğunluk dağılımı burada maksimumunu bulur [21, 22].

Yoğunluk dağılımıyla ilişkili olarak subkondral kemik plakasının gücü gibi mekanik özellikler için, son çalışmalar alt tibial fasiyes ve glenoid kavite hakkında veri sağlar. Burada, bu iki parametre arasında doğrudan bir korelasyon görülebilir [13, 23, 24]. Bu yazarlar, ortopedik endoprotezlerde optimal vidalama pozisyonları için subkondral kemik kalitesini belirlemek için CT-OAM ile oluşturulan yoğunluk dağılım paternlerinin klinik kullanımını ima eder. İnsan patellasının subkondral kemik plakası üzerindeki sonuçlarımız da yoğunluk ve mekanik güç arasında yüksek bir korelasyon olduğunu belirtmektedir. Korelasyon, CT-OAM aracılığıyla oluşturulan insan patellalarının yoğunluk dağılım modellerinin de mekanik gücünü tanımladığını açıkça belirtir. Görünüşe göre, bir eklemin subkondral kemik plakası boyunca yoğunluk dağılımını, osteoblastik kalsiyum birikimi ile sonuçlanan ve kuvvette ilişkili bir artışa yol açan uzun süreli yük alımının bir parametresi olarak görebiliriz.

Bir eklemin yükleme geçmişindeki değişiklikler bu nedenle CT-OAM ile in vivo olarak görselleştirilebilir ve izlenebilir. Cerrahi prosedürlerde, PFAS'yi tedavi etmek için PFJ'nin yüklenmesi değiştirilirse, prosedürün PFJ üzerindeki etkisi ve subkondral kemik plakasında meydana gelen değişiklikler, sonucu izlemek ve takip etmek için in vivo analiz edilebilir. sonuç.


MALZEMELER VE YÖNTEMLER

Bu çalışmada incelenen insan çene kemiği, önceki bir çalışmada kullanılanla aynıydı. Bilgisayarlı tomografi (BT) taramasının ve model oluşturmanın ayrıntıları bu nedenle Gröning ve ark. (2011a). Ek olarak, modelleme yaklaşımımızın doğrulanmasının ayrıntıları laboratuvar ortamında yükleme deneyleri Gröning et al. (2012a). Gröning ve diğerleri tarafından kullanılan model temelinde. ( 2011a ), Amira 4.1.1'de bulunan otomatik ve manuel segmentasyon araçları kullanılarak iki varsayımsal model oluşturuldu (Şekil 2): ​​tüm iç boşlukların kemik materyali ile doldurulduğu bir model (katı model) ve ikincisi, yaklaşık 1.7 mm (= her biri 0.24 mm kalınlığında 7 voksel tabakası) olan keyfi bir sabit kortikal kemik kalınlığı yaratıldı (sabit kortikal kalınlık modeli).

Orijinal modelden enine kesitler (A), katı model olarak adlandırılan kortikal kemik materyali ile doldurulmuş model (B) ve sabit kortikal kemik kalınlığına sahip model (C). Tüm modeller, zihinsel foramenlerin biraz altında bölümlere ayrılmıştır.

İki varsayımsal model VOX-FE ağlarına dönüştürüldü (Fagan ve diğerleri, 2007) ve malzeme özellikleri tanımlandı: 0.3 ve 0.45 Poisson oranları (v) kemik ve yumuşak dokuya (temporomandibular eklemde periodontal ligament ve kıkırdak) atandı. (TMJ)) ve Young modülü (E) 17 GPa, 1 MPa ve 3 MPa'dan kemik, periodontal ligament ve TMJ kıkırdak için (tüm ayrıntılar için bkz. Gröning ve ark., 2011a).

Canlı organizmada meydana gelebilecek tüm yük durumlarını (nadir, anormal yükler dahil) simüle etmek imkansız olduğundan, yüksek büyüklükteki alışkanlığı temsil etmesi gereken yükler üretmek için farklı dişlerde kuvvetli ısırma simüle ettiğimiz bir dizi yük durumu kullandık. yükler. Böylece her model için 12 farklı yük durumu simüle edildi: dört kesici dişin tümü ile kesi, sağ ve sol köpek dişleri (yan kesici dişler ve birinci küçük azı dişleri dahil), sağ ve sol birinci azı dişleri ve sağ ve sol ikinci büyük azı dişleri molarlar) Tablo 1'de listelenen kas kuvvetlerini kullanarak tüm yük durumları için modeller, basitleştirilmiş TME'lerin köşe düğümlerinde ve dişlerin oklüzal yüzeylerinde tüm yönlerde sınırlandırılmıştır (Gröning ve diğerleri, 2011a).

Kas Maks. kas kuvveti (N)a a Gröning'den ( 2011a , b ), van Eijden et al. (1997).
Ölçekleme faktörlerib b Reina ve ark. (2007) ve Korioth ve Hannam (1994).
kesi köpek ısırığı azı dişi
Doğru Sol Doğru Sol Doğru Sol
yüzeysel masseter 218.2 0.40 0.40 0.46 0.58 0.72 0.60
derin masaj 111.7 0.26 0.26 0.46 0.58 0.72 0.60
ön temporal 168.0 0.08 0.08 0.54 0.14 0.73 0.58
orta temporalis 137.3 0.06 0.06 0.48 0.20 0.66 0.67
arka temporal 118.7 0.04 0.04 0.42 0.26 0.59 0.39
medial pterygoid 192.0 0.78 0.78 0.55 0.47 0.84 0.60
Alt lateral pterygoid 90.2 0.71 0.71 0.43 0.93 0.30 0.65
  • Ölçekleme faktörleri, modellenen ısırıklar sırasında her bir kasın aktivasyonunu çoğaltmak için maksimum kas kuvvetleriyle çarpıldı.
  • a Gröning'den (2011a, b), van Eijden ve diğerleri tarafından yapılan ölçümlere dayalı olarak hesaplanmıştır. (1997).
  • b Reina ve ark. (2007) ve Korioth ve Hannam (1994).

FEA'nın çözümünden sonra, aşağıdaki parametreler için değerler hesaplanmıştır: maksimum ana gerinim (ε1), minimum ana gerilme (ε3) ve von Mises suşu (εv). Von Mises suşu, tüm temel suşların bir fonksiyonudur (ε1, ε2, ε3) ve yük altında sünek bir malzemede arızayı tahmin etmek için kullanılabilir. Tüm yük durumları üzerinde tepe gerinim modelini temsil eden özet kontur grafikleri oluşturmak için (Şekil 3), farklı yük durumları boyunca her sonlu eleman için maksimum gerinim değeri, dışa aktarılan eleman gerinim değeri dosyalarından seçildi ve yeni bir kümülatif kontur grafiğinde görselleştirildi (Witzel ve Preuschoft, 2005 Kupczik ve diğerleri, 2009 Curtis ve diğerleri, 2011). Pik kontur grafiklerinin oluşturulması, mandibular kemiğin belirli ısırıklara değil, fonksiyon sırasında maruz kaldığı tüm yüklere uyum sağladığı fikrine dayanmaktadır.

Farklı yük durumlarından bir tepe gerinim konturu grafiğinin oluşturulması. Üstteki iki sıra, bu çalışmada simüle edilen 12 yük durumu (sol ve sağ kesici dişler, köpek ısırıkları ve birinci, ikinci ve üçüncü azı dişlerindeki ısırıklar) için gerinim konturu grafiklerini göstermektedir. Alttaki özet grafik, on iki yük durumu boyunca her bir eleman için maksimum gerinim değerini gösterir.

Kemik morfolojisi ve fonksiyonel suşlar arasındaki ilişkileri değerlendirmek için, bu tepe kontur grafikleri daha sonra gerçek numunedeki kemiğin dağılımı ile farklı şekillerde karşılaştırıldı:

Katı model, kemiğin brüt dağılımının suşlara dayalı olarak tahmin edilip edilemeyeceğini değerlendirmek için kullanıldı. Bu amaçla, doldurulmuş FE modelinden kesitler, karşılık gelen CT kesitleri ile görsel olarak karşılaştırıldı. Ek olarak, gerilim ve kemik dağılımı arasındaki ilişki, katı modelin her bir elemanındaki tepe gerilimi ile segmentli CT görüntü yığınının karşılık gelen vokselinde kemiğin varlığı veya yokluğu arasındaki korelasyon hesaplanarak nicelendirildi. Her bir vokselde kemiğin varlığının veya yokluğunun belirlenmesi, BT taramasındaki X-ışını zayıflama değerlerine veya gri seviyelerine dayanıyordu. Zayıflama değeri segmentasyon eşiğinin üzerindeyse, ilgili voksel için malzeme "kemiği" atanır. Zayıflama değeri segmentasyon eşiğinin altındaysa (örneğin, voksel düşük yoğunluklu havayı veya süngerimsi kemik dokusunu temsil ettiğinden), voksele hiçbir materyal atanmamıştır. Böylece bir oran değişkenini (gerilme) dereceli bir değişkenle (kemiğin varlığı veya yokluğu) ilişkilendirdiğimiz için, bu değişkenler arasındaki ilişkinin monotonik bir fonksiyon olarak ne kadar iyi tanımlanabileceğini gösteren Spearman'ın sıra korelasyon katsayısını kullandık. Modelin yüksek çözünürlüğü ve dolayısıyla çok yüksek sayıda eleman nedeniyle, korelasyon katsayısının hesaplanması yaklaşık 3 milyon çift değişkenin işlenmesini gerektirdi ve bu nedenle korelasyon katsayısını yalnızca bir gerinim parametresi için hesapladık: von Mises gerinim . Hesaplama, istatistiksel hesaplama dili ve ortamı R 2.12.2 (R Foundation for Statistical Computing, Avusturya) ile yapıldı.

Kortikal kalınlık ve gerinim büyüklükleri arasındaki ilişkiyi incelemek için sabit kortikal kalınlık modeli kullanıldı. Bu, mandibula içindeki kortikal kalınlık değişiminin 3 boyutlu haritası ile bu modelden alınan yüzey gerilimi konturu grafiklerini görsel olarak karşılaştırarak yapıldı. Amira'da “mesafe modülü” kullanılarak endosteal ve periosteal kemik yüzeyleri arasındaki minimum mesafeler ve dolayısıyla kortikal kemiğin kalınlığı hesaplanarak 3 boyutlu kortikal kalınlık haritası oluşturulmuştur. Ek olarak, orijinal numunedeki yüzey suşları ve kortikal kalınlık varyasyonu arasındaki uyum, kemik yüzeyinde 111 eşit dağılmış nokta tanımlanarak ve her nokta için kortikal kemik kalınlığının yanı sıra gerilme değeri çıkarılarak nicelendirildi (Şekil 4). Gerinim büyüklükleri ve kortikal kemik kalınlığı (her iki oran değişkeni) arasındaki ilişki, daha sonra, iki değişken arasındaki doğrusal ilişkinin ne kadar güçlü olduğunu tanımlayan Pearson'ın ürün-moment korelasyon katsayısı kullanılarak ölçülmüştür. NS P-tüm korelasyon katsayıları için değerler iki uçlu testler kullanılarak hesaplanmıştır.

Lingual (sol) ve bukkolabial (sağ) kemik yüzeylerinde gerilme büyüklüklerini ve kortikal kemik kalınlığını ölçmek için kullanılan örnekleme noktaları.


MALZEMELER VE YÖNTEMLER

Kalsifiye fibrokartilajın yeniden şekillenme kapasitesini alttaki kortikal kemiğe kıyasla değerlendirmek için Kurumsal Hayvan Bakım ve Kullanım Komitesi onaylı bir küçükbaş hayvan modeli seçildi, çünkü modelin her iki kortikal kemik için benzer morfolojik özelliklerden dolayı insan kemiği için uygun bir araştırma korelasyonu olduğu gösterildi. ve kalsifiye fibrokartilaj (Shea ve diğerleri, 2002a).

3.5-4 yaşlarında ve normal aktivite seviyelerine sahip on serbest dolaşan yetişkin dişi koyuna, küçükbaş hayvan modeli için belirlenmiş bir protokol izlenerek, kurban edilmeden 16. ve 5. günlerde iki tetrasiklin enjeksiyonu yapıldı (Willie ve ark., 2004). . Kurban edildikten sonra, her bir hayvanın hem sağ hem de sol femurları kesildi ve fazla yumuşak doku çıkarıldı. Her hayvandan sağ veya sol femur, dehidrasyon ve gömme için rastgele seçildi. Seçilen her bir femur daha sonra minimum 2 hafta boyunca %70 etil alkol içinde sabitlendi, ardından kalan yumuşak doku, kortikal yüzeye zarar vermemeye özen göstererek manuel olarak çıkarıldı. Tüm femurlar (n = 10) daha sonra bir şerit testere ile küçük trokanterin altından kesildi ve her kemiğin proksimal segmenti artan etil alkol konsantrasyonlarında dehidre edildi, ksilende temizlendi ve yayınlanmış protokoller izlenerek metilmetakrilat içine gömüldü (Emmanual et al. al., 1987). Her gömülü femur, kapsüler, tendon ve/veya bağ insersiyonu olan bölgelerin ve böylece altta kalsifiye fibrokartilajın altında yatan bölgelerin dahil edilmesini sağlamak için femur boynunun eksenine dik olan büyük trokanterik bölgede 5 mm'lik artışlarla kesildi. Kesitler, elmas emdirilmiş bir bıçağa (Rockazona, Peoria, AZ) sahip, yüksek hızlı, su soğutmalı, düşük beslemeli bir kemik testeresi ile kesildi. Bu kesitler daha sonra bir döner taşlama çarkı (Buehler, Lake Bluff, IL) üzerinde ışığa elle öğütüldü ve yansıyan bir ışıkta 35x'te görüntülendiğinde çiziksiz olana kadar 0,5 µm levyeli alümina (LECO, ST. Joseph, MI) ile parlatıldı. mikroskop. Her ince bölümün nihai kalınlığı yaklaşık 50 um idi. Her ince kesit (n = femur başına 30 3 bölüm) fibröz doku, kortikal kemik ve kalsifiye fibröz kıkırdağı ayırt etmek için seyreltik (%50) bir bazik fuksin solüsyonu ile boyandı. Aşağıdaki boyama protokolü, kemik içindeki tetrasiklin etiketlerini yok etmeden dokuların uygun şekilde boyandığından emin olmak için pilot çalışmada oluşturulmuş ve test edilmiştir. Cilalı ince kesitler, dokuların yeterli şekilde boyanmasına izin vermek için en fazla 5 dakika boyunca %5 HCL asit etil alkol banyosunda ıslatıldı. Kesitler daha sonra dokular uygun şekilde boyanıncaya kadar 1-2 dakika seyreltik bazik fuksin solüsyonunda boyandı.

Her bir ince kesitin toplam kesit alanı için kortikal kemik ve kalsifiye fibrokartilajdaki çift ve tek tetrasiklin işaretlerinin sayısını ölçmek için floresan ışık mikroskobu kullanıldı. Dokuların yeniden şekillenme aktivitesini değerlendirmek ve dokular arasındaki mineral apozisyon oranlarındaki olası farklılıkları hesaba katmak için hem çift hem de tek etiketler nicelendirildi (Bloebaum ve diğerleri, 1994).

Her doku için toplam enine kesit alanındaki hem çift hem de tek etiketlerin ortalama sayısı ve standart sapması hesaplandı ve daha sonra eşleştirilmiş bir bilgisayar kullanılarak istatistiksel olarak analiz edildi. T- Kalsifiye fibrokartilaj ve kortikal kemikteki etiket sayısı arasındaki önemli farklılıkları belirlemek için test edin.


Arka plan

Mevcut taksonlarda vücut büyüklüğü, metabolik hız [1–3], büyüme hızı [4, 5], doğurganlık [6], çeşitlilik [7] ve nüfus yoğunluğu [8, 9] ile ev sahibi ortamın üretkenliği [12] ile ilgili olan ev aralığı ve arazi alanı [6, 10, 11]. Bu ilişkiler nedeniyle, vücut kütlesi tahminleri (standart vücut büyüklüğü ölçüsü), soyu tükenmiş taksonların paleobiyolojisini çıkarmak ve yaşam tarihindeki büyük ölçekli evrimsel ve ekolojik kalıpları araştırmak için gereklidir.

Vücut boyutunun biyolojik etkileri nedeniyle, çok sayıda paleontolojik çalışmanın yeniden yapılandırmak ve yorumlamak için vücut kütlesi tahminlerini kullanması şaşırtıcı değildir: vücut boyutu evrimi kalıpları [13-22], beyin boyutu allometrisi ve evrimi [23-26], üremenin evrimi [27-29], büyüme oranları [30, 31], postural allometri ve hareket [14, 32, 33], metabolizma [34-36], paleotemperature [37], viseral organ boyutu [38] ve topluluk ve trofik yapılar [10, 39, 40]. Bu biyolojik özellikleri çıkarsamak için, çalışmalar, nihai yorum üzerinde büyük bir etkiye sahip olabilecek bir vücut büyüklüğü tahmini veya vekilinin kullanılmasını gerektirir. Sonuç olarak, vücut ölçüsü tahminleri ve vekillerin maruz kaldığı varsayımlar/hatalar kümesini anlamak önemlidir.

Şu anda, nesli tükenmiş hayvanlarda vücut kütlesini tahmin etmek için kullanılan iki tür yöntem vardır: hacimsel rekonstrüksiyonlar ve iskelet ölçekleme ilişkileri. İkinci yöntem, Mammalia ve Aves [21, 41–45] gibi nispeten yeni taç dallarının (yani Mezozoik kökenli) soyu tükenmiş üyelerinde vücut kütlesini tahmin etmek için yaygın olarak kullanılır. Bununla birlikte, gövde gruplarında (örneğin, kuş olmayan dinozorlar ve memeli olmayan sinapsitler), tahminler genellikle fiziksel üç boyutlu ölçekli modelleri [46, 47], iki boyutlu yeniden yapılandırmaların grafik çift entegrasyonunu içeren hacimsel yeniden yapılandırmalara dayanır. [48–50] veya bilgisayar tarafından oluşturulan yaşam rekonstrüksiyonları [51–55]. Bu tür tahminler, önemli miktarda hataya açık olmalarına rağmen literatürde yaygın olarak kullanılmaktadır (örneğin, [35, 38]). Tipik bir örnekte, tek bir monte edilmiş iskelet için vücut kütlesi tahminleri Brachiosaurus brancai aynı araştırma grubu tarafından yakın zamanda yayınlananlar, 38 ton ve 74.4 tonluk tahminlerle sonuçlanmıştır [54, 56]. Tahminlerdeki bu tür farklılıklar, bir organizmanın doku ve organlarının kütlesi ve oranıyla ilişkili çok sayıda faktörün farklı yorumlarının sonucudur [57] veya belki de en önemlisi, muhtemelen bir hacimden kütleyi tahmin etmek için gerekli olan özgül ağırlık (su ile ilişkili olarak hayvanın toplam vücut yoğunluğu) üzerinde büyük etki. Kuş olmayan sürüngenlerde özgül ağırlığın 0,8 ila 1,2 [46, 48] arasında değiştiği kaydedilmiştir, bununla birlikte, saurischian dinozorlarında gözlemlenen değişen kemik pnömatikliği seviyeleri [58, 59] ve kuşların tipik olarak daha düşük yoğunluklar sergilediği gerçeği göz önüne alındığında, memeliler ve diğer sürüngenlerde [60], soyu tükenmiş hayvanların özgül ağırlıklarının da değiştiği neredeyse kesindir [59]. Sonuç olarak, ayarlanmış bir yoğunluk parametresine dayanan varsayımlar, bir kütle tahminini önemli ölçüde etkileyecektir [54, 56]. Belki daha da önemlisi, modellerin çoğunda yumuşak doku özellikleri ve vücut şekli (örneğin kas boyutları) hakkındaki çok sayıda varsayım, son hesaplamalara rağmen, hata kaynaklarını kontrol etmeyi ve belirli bir kütle tahmini ile ilişkili güveni belirlemeyi zorlaştırmaktadır. modelleme ilerlemeleri, maksimum ve minimum vücut kütlesi sınırlarını belirlemeye çalışır (örneğin, [54, 61, 62]). Soyu tükenmiş taksonların yaşam rekonstrüksiyonları ile ilgili komplikasyonlara rağmen, modeller çok sayıda biyomekanik hipotezi test etmek için önemlidir [61, 63-68]. Bu nedenle, modellerin, ölçekleme ilişkilerinden elde edilenler gibi mevcut taksonlardan türetilen verilerle sınırlandırılması önemlidir.

Yeniden yapılandırmaya alternatif bir yöntem ve ölçek ve hesaplama modellerini test etmek ve sınırlamak için kullanılabilecek bir yöntem ([55]), mevcut taksonlardan türetilen vücut kütlesi ve iskelet boyutları arasındaki ölçekleme ilişkilerinin kullanılmasıdır. Bir iskelet ölçümü, vücut kütlesi ile güçlü bir şekilde ilişkiliyse, doku hacminin ve özgül ağırlığın belirlenmesi gibi, yeniden yapılandırmada sınırlandırılması neredeyse imkansız olan bir yeniden yapılandırma yapmayla ilişkili hata kaynaklarını kontrol eden bir tahmin sağlayacaktır. Ayrıca, özellikle sadece kısmen korunmuş taksonlar için, iskelet ölçümlerinin elde edilmesi, tam vücut ölçekli rekonstrüksiyonlardan genellikle daha kolaydır ve bu nedenle büyük ölçekli evrimsel ve ekolojik çalışmalarda daha pratik tahmincilerdir (örneğin, [15-17, 20]). . Son olarak, mevcut veri kümesindeki varyasyon, tahmin edilen parametreye olan güven derecesini ölçmek için kullanılabilir ve böylece belirli bir vücut kütlesinin düşme olasılığı olan bir aralık sağlayabilir, böylece yeniden yapılandırılmış modeller tarafından üretilen tahminler için bir kısıtlama sağlar. Ölçekleme yöntemleri, memeliler ve kuşlar gibi soyu tükenmiş taç gruplarının vücut kütlesini doğru bir şekilde tahmin etmenin bir yolu olarak neredeyse evrensel olarak kabul edilir (örneğin, [17, 42]), ancak daha uzak ilişkili gövde taksonlarına uygulandığında kapsamlı bir şekilde eleştirilmiştir. mevcut temsilcilerde gözlemlenebilen vücut ölçüsü aralığının dışında kalanlar, örneğin indricotherium [69], xenartrans [43] ve kuş olmayan dinozorlar [70-72]. İlk iki grup için, çalışmalar o zamandan beri ölçekleme ilişkilerinin hala en güvenilir kütle tahminlerini sağladığını göstermiştir [43, 69].

Dinozor vücut kütleleri, iki çalışma dışında [45, 73] hala genel olarak rekonstrüksiyonlar kullanılarak tahmin edilmektedir. Anderson tarafından tamamlanan öncü çalışma et al. [73], burada Anderson yöntemi olarak anılacaktır, dinozorların vücut kütlesinin, mevcut 33 türden bir örnekten türetilen canlı kütle ile stylopodia'nın (humerus + femur) toplam çevresi arasındaki ölçülen ölçekleme ilişkisini kullanarak tahmin edilebileceğini öne sürdü. karasal memeliler. Anderson yöntemi, soyu tükenmiş taksonlarda vücut kütlesini tahmin etmek için daha objektif bir yol sağlamasına rağmen, birçok yazar tarafından eleştirilmiştir (örneğin, [49, 56, 61, 70, 71, 74–76]). Burada, soyu tükenmiş karada vücut kütlesini tahmin etmek için evrensel bir uzuv ölçekleme ilişkisinin kullanımına yönelik üç ana eleştiriyi doğrudan test etmek için, canlı ağırlıklı hayvanların bireysel iskeletlerinden derlenen, mevcut memeliler ve kuş olmayan sürüngenlerin kapsamlı bir veri kümesini kullanıyoruz. amniyot:

1. Yaygın olarak alıntılanan Anderson yöntemi, özellikle kuş olmayan dinozor araştırmacıları arasında, toynaklılara yönelik taksonomik olarak önyargılı bir örnek kullanımı temelinde eleştirilir (örneğin, [70]). Memelilerde uzuv ölçekleme modellerini inceleyen çalışmalar, toynaklıların uzuv oranlarının diğer memelilerinkinden farklı olduğunu kaydetti [70, 77, 78]. Bununla birlikte, toynaklıların, uzuv çevresinin vücut kütlesine ölçeklendirme modellerinde diğer memeli gruplarından farklı olup olmadığı doğrudan test edilmemiştir.

2. Yürüyüş ve uzuv duruşundaki farklılıklar uzuvlarda farklı stres rejimleri oluşturur [79, 80]. Bu farklılıklar, uzuv morfolojisini etkileyebilir, böylece çeşitli soyu tükenmiş omurgalılarda vücut kütlesini tahmin etmek için tek bir denklemin uygulanabilirliğini reddedebilir. Farklı stres rejimleri göz önüne alındığında, farklı büyüklükteki memeli alt örneklerini ve parasagital memelileri yayılan sürüngenlerle karşılaştırarak çeşitli yürüyüş ve uzuv duruşuna sahip hayvanlar arasındaki farklı uzuv ölçeklendirmesini test ediyoruz.

3. Artık aykırı değerler (büyük artık değerler) ve aşırı uç değerler (veri kümesinin üst ve alt uçlarındaki değerler) regresyon katsayıları üzerinde büyük bir etkiye sahip olabilir [81]. Anderson'ın büyük gövdeli memeli örneğinde artık aykırı değerler sorunu et al. [73] Packard tarafından tartışıldı et al. [82]. Büyük gövdeli veri kümesinin örnek boyutunu genişlettik ve potansiyel artık aykırı değerlerin çevre-vücut kütlesi ilişkisi üzerindeki etkisini ele alacağız. Aşırı uç değerlerin uzuv ölçekleme üzerindeki etkisine kısmen verilerin logaritmik dönüşümü aracılık eder, ancak aynı zamanda beden sınıfı karşılaştırmaları yoluyla da değerlendirilecektir. Devasa soyu tükenmiş taksonlara (örneğin, Sauropoda [50, 72]) vücut kütlesi tahminleri her zaman var olacak olsa da, kuş olmayan dinozorların çoğu dahil soyu tükenmiş hayvanların büyük çoğunluğu, mevcut taksonların vücut kütlesi aralığına girer.

Bu eleştirilerin üçü de ilk kez 200 memeli ve 47 kuş olmayan sürüngen türü bağlamında test edilmiştir [Bkz. Ek dosya 1, Veri Kümesi]. Sonuçlarımıza dayanarak, stilopodianın toplam çevresi ile tüm karasal dört ayaklılara uygulanabilen vücut kütlesi arasında evrensel bir ölçeklendirme denklemi geliştirdik ve soyu tükenmiş taksonlarda vücut kütlesinin tahmin edilmesine ve gelecekte kullanım için tahminleri sınırlayabilecek bir hata faktörüne izin verdi. paleobiyolojik çalışmalar.


Tartışma

Bu, yürüyüş sırasında GM işlevindeki nicel farklılıkları test eden ilk çalışmadır. e karşı koşma. Bu çalışmada rapor edilen sonuçlar, yukarıda özetlenen beş hipotezin hepsini olmasa da bazılarını desteklemektedir. Birincisi ve en açık şekilde, GM koşu sırasında normal yürüyüş veya eğimli yürüyüşten çok daha aktiftir (Hipotez 1). Özellikle, EMG'lerin her ikisi de birkaç kat daha yüksektir ve yürümede HS'ye göre daha erken başlar. e karşı koşu, hem yürüyüşler için GM aktivitesini spesifik olarak karşılaştıran önceki çalışmanın bulgularını destekler (Stern ve diğerleri, 1980) hem de yalnızca yürümeyi inceleyen çalışmalar (örn. Joseph ve Williams, 1957 Sutherland ve diğerleri, 1960 Karlsson ve Johnsson, 1965 Marzke ve diğerleri, 1988). Ancak bu çalışmada bildirilen bu sonuçlar, GM'nin yürüme sırasında işlevsel bir rolü olmadığını göstermez. Bu çalışmada yürüme sırasındaki GM aktivitesi hız ile arttı ve başka bir yerde modelleme analizlerinde belirtildiği gibi (Anderson ve Pandy, 2003 Jonkers ve diğerleri, 2003a), düşük GM aktivitesi seviyeleri duruş sırasında kalça ekstansiyonuna ve kalçanın kısıtlanmasına katkıda bulunabilir. Salıncak sırasında fleksiyon. Normalleştirilmiş EMG büyüklükleri ile kas kuvveti üretimi arasında basit bir ilişki olmamasına rağmen, burada ve diğer çalışmalarda kaydedilen nispeten düşük aktivite seviyeleri, insanlarda GM'nin genişlemesinin öncelikle düz yüzeylerde iki ayak üzerinde yürüme ile ilgili olduğu hipotezini desteklememektedir (örn. koşu bandı). Daha büyük kaslar tipik olarak daha büyük kuvvet oluşturma yeteneklerine sahip olduğundan, iki ayaklı duruş ve yürüme sırasında büyük kuvvetler oluşturmaya yönelik herhangi bir belirgin ihtiyaç olmadığında, insanlarda insan olmayan primatlara kıyasla göreceli genişlemeyi hesaba katmak için başka fonksiyonel rollere ihtiyaç vardır.

Bununla birlikte, daha fazla çalışma gerektiren bir uyarı, GM etkinliğinin çok dik yokuşlarda veya çok engebeli arazilerde yürürken önemli olabileceğidir. Bu çalışmadaki maksimum eğim sadece %12'ydi, bu özellikle dik değil ama yine de arka bacak kinematiğinde (Milliron ve Cavanagh, 1990) gözle görülür değişiklikleri indüklemek için yeterliydi ve gövde fleksiyonunun daha fazla kontrolünü gerektirebilir. Future experiments are needed to assess role of GM in such walking conditions, but there is some reason to suspect that they will be minor. Tokuhiro et al. found that GM activity is only subtly affected by uphill walking(Tokuhiro et al., 1985), and Swanson and Caldwell found that while the onset of GM contractions were relatively earlier in stance during running at a 30% incline (at 4.5 m s -1 ), activity levels were not significantly higher(Swanson and Caldwell, 2000). In addition, the major added challenge of walking on uneven terrain is control of hip abduction, which is mostly accomplished by the gluteus medius and gluteus minimus (Soderberg and Dostal,1978).

(A) Time of gluteus maximus onset during walking (closed circles) and running (closed squares) as a percentage of stride duration. (B) Time of maximum gluteus maximus magnitudes (closed symbols) and maximum trunk pitch velocities (open symbols) during walking (circles) and running (squares) as a percentage of stride duration. Heel strike is broken line (0%). Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Time of gluteus maximus onset during walking (closed circles) and running (closed squares) as a percentage of stride duration. (B) Time of maximum gluteus maximus magnitudes (closed symbols) and maximum trunk pitch velocities (open symbols) during walking (circles) and running (squares) as a percentage of stride duration. Heel strike is broken line (0%). Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings (open symbols) during walking (circles) and running (squares). (B)Time of maximum magnitude of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings(open symbols) during walking (circles) and running (squares) trials. Heel strike is 0%. Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings (open symbols) during walking (circles) and running (squares). (B)Time of maximum magnitude of gluteus maximus (closed symbols) and hamstrings(open symbols) during walking (circles) and running (squares) trials. Heel strike is 0%. Values are means ± 1 s.e.m.

Although GM activity is demonstrably important in a wide variety of tasks including climbing and bending (see Marzke et al., 1988 Zimmerman et al., 1994), the above results support several specific hypotheses about the role of the GM during running(Stern et al., 1980 McLay et al., 1990 Bramble and Lieberman, 2004). Just as it was shown (Marzke et al.,1988) that the GM plays an important role in controlling flexion of the trunk during upright bipedal posture, the above results support Hypothesis 2 (above) that a major role of the GM is to extend the hip on the stance side to help control flexion of the trunk during running. Several lines of evidence support this hypothesis. First, as speed increases, so does trunk pitch rate and relative activation of the GM, leading to a nearly perfect correlation between maximum peak EMG magnitudes on the stance side and maximum peak trunk velocities across a range of speeds in both gaits. Importantly,this relationship is also true during `Groucho' running when peak EMG activity was much lower relative to speed than during normal running(Fig. 7B), but at the level predicted for trunk pitch rate (Fig. 7C). The timing of GM activation also makes sense in terms of controlling trunk pitch rate. Peak flexion of the trunk in a walk occurs after MS as the body's center of gravity is beginning to fall, but in a run occurs at the time of HS. As Hypothesis 2 predicts, the stance-side GM contracts after HS in a walk but before HS in a run, thereby helping the GM extend the hip as the trunk pitches anteriorly. Additional evidence for the GM's role in controlling trunk flexion is provided by the results of the `Groucho' gait trials. Although the timing of GM contractions during running could indicate that the stance-side GM functions as an antigravity muscle to resist flexion of the thigh relative to the trunk at HS, normalized peak magnitudes of the GM at HS were lower during `Groucho' gaits than normal trials. This decrease in activity during `Groucho' trials suggests that stabilizing the thigh to counteract flexion is not a major function of the GM. Instead, decreases in normalized peak EMG magnitudes during `Groucho' trials relative to normal trials are predicted by the strong correlation between maximum trunk pitch rate and GM activation for normal walking and running(Fig. 7C). This result provides strong support for the hypothesis that GM functions largely as a trunk stabilizer during running.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares)trials. (B) Maximum trunk pitch velocity during control (closed symbols) and`Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. (C)Maximum trunk pitch velocity e karşı normalized EMG magnitude during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. Values are means ± 1 s.e.m.

(A) Normalized maximum magnitudes of gluteus maximus during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares)trials. (B) Maximum trunk pitch velocity during control (closed symbols) and`Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. (C)Maximum trunk pitch velocity e karşı normalized EMG magnitude during control (closed symbols) and `Groucho' (open symbols) walking (circles) and running (squares) trials. Values are means ± 1 s.e.m.

Although the above results do not support the hypothesis that the GM functions as a postural muscle to control flexion of the thigh during stance when the hip is flexed (Hypothesis 3), they do suggest that the GM has additional functions. One of these functions may be to help actively extend the thigh during stance (Hypothesis 4). In particular, the timing and magnitude of stance-side GM contractions were very similar to those of the hamstrings during both walking and running, confirming the results of several previous studies (Mann and Hagy,1980b Montgomery et al., 1984 Nilsson et al., 1985 Jonhagen et al., 1996). Such results are particularly interesting in terms of uphill locomotion. Roberts and Belliveau calculated that hip extensors such as the hamstrings and the GM may not produce much work output during horizontal running, but have increasingly high moments during uphill running(Roberts and Belliveau, 2005). It has also been shown (Sloniger et al.,1997 Belli et al.,2002) that the hip extensors have low moments and comparatively lower activity levels compared to the ankle and knee during flat running at normal speeds, but become increasingly important at very fast sprinting speeds. Further studies are needed to assess the contributions of the GM to hip extension during uphill running. As noted above, one explanation for the observed decrease in GM activation during uphill e karşı level running could be a decrease in trunk pitch caused by lower GRFs or possibly other changes in kinematics (e.g. contact time, or more vertical trunk postures). However, one other study that examined GM activity during running at an incline (Swanson and Caldwell,2000) found earlier timing as well as higher levels of GM activity during uphill running, but at a much steeper incline (30°) and a faster speed (4.5 m s -1 ) than examined in this study.

Finally, the GM is also active on the swing side during the aerial phase of running, when it can play little or no role either to control flexion of the trunk or to help extend the leg. As suggested(McLay et al., 1990), the most likely function of swing-side contractions of the GM is to decelerate the leg during swing phase. These results are also consistent with those reported by previous studies (Mann and Hagy,1980b Montgomery et al., 1984 Nilsson et al., 1985 Jonhagen et al., 1996). While this hypothesis is difficult to test, it is consistent with data on both the timing and magnitude of normalized GM contractions at different speeds. In particular, the swing-side EMG contracts just prior to the midpoint of swing phase regardless of speed in addition, as speed increases, so does the relative magnitude of the swing-side EMG. One possibility that needs further study is whether the braking action of the swing-side GM on the thigh also helps passively extend the knee.

Comparative function and evolution of the GM

The above results indicate that the reorganization and relative enlargement of the GM in humans does not give the muscle a major role in level bipedal walking. While we cannot discount the hypothesis that the GM was important for walking over uneven terrain (see above), the results of this study indicate that the GM has several critical functions that improve running performance. These data, combined with other results(Marzke et al., 1988) on bipedal postural control, raise several questions about the evolutionary origins of the unique anatomy of the human GM. To address these questions, it is useful to begin with a comparison of what is known about GM function in humans e karşı non-human primates, especially apes, in relation to their anatomical differences.

Non-human GM activity during locomotion has been examined using EMG in both chimpanzees (Tuttle et al.,1975 Stern and Susman,1981) and in macaques(Hirasaki et al., 2000). These studies indicate that GM activity is generally similar during bipedal walking and vertical climbing in apes (Stern and Susman, 1981), both of which differ from activity during quadrupedal walking. In apes, the GMIF (which is absent in humans) and the middle and anterior portions of GMP (broadly homologous with the more cranial fibers of the human GM) are active during stance phase of both bipedalism and vertical climbing (Tuttle et al.,1975 Stern and Susman,1981). Hirasaki et al. also noted GM activity during stance phase of climbing in Japanese macaques (Hirasaki et al., 2000). GM activity during swing phase is somewhat more variable in non-human primates, although the GMIF is active in apes at the end of swing during bipedal walking but not during vertical climbing(Stern and Susman, 1981). These results suggest three major functions of the non-human primate GM. First, the GMIF primarily acts as a thigh extensor during the stance phase in both climbing and walking (Stern,1972 Tuttle et al.,1975 Stern et al.,1981). Second, the non-human primate GMP probably functions primarily as a thigh rotator (Tuttle et al., 1975 Stern and Susman,1981), preventing the flexed femur from collapsing into lateral rotation during bipedal stance phase. Finally, the GMIF also helps decelerate the limb during swing phase in terrestrial locomotion (it is probably unnecessary to decelerate the limb during climbing).

As noted (Stern, 1972),evidence that the human GM and the ape GMIF both act primarily as hip extensors during the stance phase explains much of the derived configuration of human GM anatomy in terms of the reorganization of the human pelvis for bipedalism. In particular, apes use the more caudal fibers of the muscle, the GMIF, to extend the thigh during climbing and bipedal walking, and humans use the functionally equivalent cranial portion of the GM for bipedal running, and to a much lesser extent in walking. In addition, the ape GMIF and the human GM are both active towards the middle or end of swing phase, suggesting a shared role in swing-limb deceleration. The major functional contrast between humans and apes is that the ape GMP is primarily a medial rotator of the hip to counteract the tendency of the thigh to collapse into lateral rotation, and it may act additionally as an abductor of the thigh to prevent the tendency of the stance-side hip to collapse into adduction(Stern and Susman, 1981). Since GM activity is quite low during human bipedal walking on level surfaces,to the point of being absent in some subjects(Sutherland et al., 1960), it is reasonable to conclude that the expansion of the cranial portion of the GM is probably mostly related to its most dominant function in humans, the control of trunk pitch (Marzke et al.,1988). In order to test this hypothesis more fully, however,additional data are needed on the amount of work done by the muscle during hip extension (which would result in positive work), e karşı trunk flexion(which would result in negative work). It would also be useful to assess GM activity during walking and running on uneven substrates, although preliminary EMG data (unreported) during walking on uneven ground indicates no measurable increase in activity.

Another relevant point is that the human GM acts in conjunction with the erector spinae to control flexion of the trunk at two different joints. The erector spinae, which attaches to the sacrum and iliac crests, filling the trough between the left and right iliac tuberosities, extends the sacroiliac joint. The human GM shares part of the same area of attachment and aponeurosis as the erector spinae (Standring et al.,2005), but primarily extends the hip. Both muscles thus act in a complementary, combined fashion to control flexion of the trunk at the hip and the sacroiliac joint. Therefore, expansion of the human GM, which is essentially an expansion of the ape GMP, likely helped permit an important functional linkage across the two joints between the thigh and the lower back that is necessary to stabilize trunk pitch in a biped.

Another, related question is when the expansion and reorganization of the human GM occurred. Unfortunately, it is difficult if not impossible to reconstruct reliably the relative size and precise configuration of any muscle, including the GM, from its origin and insertion markings in fossils(Zumwalt, 2006). Although a human-like configuration of the pelvis is apparently present by at least 1.9 million years ago in homo erectus(Day, 1973 Rose, 1984 Ruff, 1995), there is much disagreement over the organization of gluteal musculature in australopithecine species such as Australopithecus afarensis ve A. africanus. Some researchers have suggested that muscle attachment markings on pelves of australopithecines are human-like(Lovejoy, 1988 Haeusler, 2002). In fact,Haeusler suggests that the australopithecine GM not only originated primarily from the ilium, but that it could have been as large as that of modern humans(Haeusler, 2002). While several fragmentary pelves, notably AL 288-1 (A. afarensis) and Sts 14 (A. africanus), have roughened surfaces along the posterior iliac crests that may indicate an expansion of the GMP onto the iliac crest, the muscle's region of origin in these specimens appears to be limited to the medial third of the crest nearest the sacroiliac joint(Aiello and Dean, 1990). In several H. erectus innominates, as in modern humans, the attachment is much more extensive, comprising a widened, rough surface along the superior iliac crest that extends from the sacroiliac joint to the midpoint of the crest in some individuals. This expansion suggests a relatively larger cranial portion of the muscle in the genus Homo. Further evidence, however,is necessary to test the hypothesis that the australopithecine GMP was as expanded as in Homo (Toussaint et al., 2003).

Although the cranial origin of the GM in australopithecines may have been smaller and more ape-like than the expanded origin in Homo, the femoral insertion of the GM in Australopithecus appears to be similar to that of humans and derived from the ape pattern. Most notably, Lovejoy et al. pointed out that the insertion of the GM on the Maka femur (Mak-VP-1/1),attributed to A. afarensis, was restricted to the gluteal ridge on the proximal portion of the lateral femur(Lovejoy et al., 2002). As noted (Stern, 1972), this reorganization makes sense given the various derived adaptations of the pelvis for bipedalism that permit the GM to function as a hip extensor, and to accommodate differences in fiber resting lengths brought about by upright posture. It therefore seems likely that australopithecines lack a GMIF similar to that of non-human primates. However, the extent to which the GMIF was reduced or absent is not entirely clear and requires further study.

A final line of evidence comes from biomechanical models of hip muscle function in fossil hominids. The lines of action of the gluteal muscles on the pelvis of Lucy (AL 288-1, A. afarensis) were compared(Berge, 1994) using both more ape-like and human-like reconstructions. Berge concluded that an ape-like gluteal pattern, in which the caudal portion of GM is relatively large and the cranial portion is relatively small, would have provided australopithecines with the best leverage for powerful extension of the thigh, and would have allowed for the full range of thigh movements. Had australopithecines a human-like gluteal configuration, the GM would have had little leverage for extension of the femur, an important function in both human and ape locomotion(Berge, 1994 Berge and Daynes, 2001). In another modeling study (Nagano et al.,2005), it was estimated that if australopithecines had modern human-like gluteal attachments, then the GM would have needed to produce 30%higher forces than those of modern humans during walking. Although Nagano et al. primarily modeled the GM as an extensor of the hip(Nagano et al., 2005), they attributed its higher force production to its role as a hip abductor needed to maintain lateral trunk stability on a relatively wide pelvis. In view of the earlier analyses (Berge, 1994 Berge and Daynes, 2001), such estimated increases in GM activity during walking could also be attributed to the muscle's poor mechanical advantage as an extensor. In addition, none of the above studies explicitly considered the muscle's role as a trunk pitch stabilizer.

Considered together, the comparative and fossil evidence for the evolution of the GM suggests that australopithecines probably had an intermediate configuration between that of apes and humans. They clearly resembled humans and differed from apes in lacking expansion of the caudal GMIF portion of the muscle, but possibly did not have the same degree of cranial expansion evident in humans. It is therefore reasonable to hypothesize that australopithecines did not rely as heavily on the GM for trunk stabilization, either because they, like all other primates including chimpanzees, did not habitually run for long distances (Bramble and Lieberman,2004), or because they compensated for the lack of strong cranial GM fibers with other muscles such as the erector spinae. Expansion of the cranial portions of the GM, however, would have been useful to australopithecines if they included a substantial portion of tree-climbing in their locomotor repertoires.

Future experimental and paleontological research is necessary to clarify the functional and evolutionary history of the human GM. Based on the above results, we offer several alternative scenarios that merit further study. As noted above, one possibility is that australopithecines had an intermediate configuration of the GM (Berge,1994 Berge and Daynes,2001), retaining some kind of caudal portion but with a less expanded cranial portion than is evident in Homo. If so, then the caudal portion would likely have been an effective extensor of the femur during climbing and perhaps walking, and the cranial portion would have helped to stabilize the sacrum, but probably would not have been a strong trunk stabilizer. An implication of this scenario is that the expansion of the cranial portion of the GM is a derived trait of Homo that would have been selected for control of trunk flexion during endurance running(Bramble and Lieberman, 2004)and/or foraging (Marzke et al.,1988). An alternative possibility, however, is that the configuration of the GM in Australopithecus was much like that of Homo in terms of the loss of the GMIF. Either the australopithecine GM as a whole was relatively smaller, as many researchers suggest, or possibly as large as in humans (Haeusler,2002). As shown above, the GM in either case is unlikely to have played much of a role in level terrain walking, and is unlikely to have been selected for running given that the genus lacks many other features associated with running capabilities (Bramble and Lieberman, 2004). According to this scenario, the derived anatomy of the GM in Australopithecus was probably a reconfiguration of the gluteal musculature for climbing, or a novel adaptation for foraging tasks such as digging that involve flexion of the trunk(Marzke et al., 1988). We cannot discount the hypothesis that expansion of the GM might have been useful for walking on uneven terrain. However, it is clear that expansion of the GM in Homo would have benefited any activity that requires trunk stabilization, especially running. Regardless of which scenario is correct,the expansion of cranial portion of the GM is a uniquely hominid characteristic, perhaps distinctive to the genus Homo, which played a vital role in the evolution of human running capabilities.


Videoyu izle: A-PFN Antirotator Proksimal Femur Çivisi Antirotator Proximal Femoral Nail (Haziran 2022).