Bilgi

İki renkli renk görme simülasyonları neden orta dalga boylarını yeşil yerine sarı olarak gösteriyor?

İki renkli renk görme simülasyonları neden orta dalga boylarını yeşil yerine sarı olarak gösteriyor?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Lütfen bunu kendi uygun hızınızda okumak ve yanıtlamak için zaman ayırın.

Bunu söylemenin doğru yolu bu mu?

Sizce bu yazı Fizik veya Felsefe forumlarına daha mı ait?

Bu, benimle aynı renkleri görüp görmediğinle ilgili eski felsefi sorunun bir parçası olmalı.

Bu gerçekten basit bir soru, ancak temel bilgilere aşina değilseniz açıklama biraz teknik olabilir. Bunu okumayı karmaşık bulursanız, isterseniz daha basit bir şekilde yazabilirim.

Diğer hayvanların duyularını ve algılarını 'değiştirilmiş', 'gelişmiş', 'azaltılmış', 'azaltılmış' veya 'artırılmış' insan duyuları gibi kendi duyularımızla eşitlemememiz veya karşılaştırmamamız gerektiğini akılda tutmak önemlidir. Sinir sistemlerini, beyin ve duyu organları anatomilerini ve davranış testlerini inceleyerek diğer hayvanların algılarının nasıl olduğu hakkında eğitimli tahminler oluşturabiliriz, ancak gerçekte nasıl deneyimlediklerini kanıtlamanın çok az yolu vardır. Aynısı diğer insanlar için de geçerlidir, sadece diğer insanların bir şeyleri nasıl deneyimlediğini kanıtlamanın daha fazla yolu var çünkü dilimiz var, ama bu bile hala çok öznel. Şekil, boyut ve konumun aksine, duyumların maddenin ve enerjinin kendisi değil, beynimiz ve zihnimizin onları temsil ettiği temel bir gerçektir. Örneğin, diğer hayvanların ışık gradyanlarını siyah ve beyazın tonları olarak algılayıp algılamadığından nasıl emin olabiliriz? Bizim için tamamen farklı, hatta kıyaslanamaz veya hayal bile edilemez bir şey olabilir. Bu, bahsedildiğinde sağduyudur, ancak birçok insan akılda tutulması gereken bu temel gerçeği unutur veya bilmez.

Bununla birlikte, merak ettiğim şey, çoğu memelinin ve bazı insanların ve Yeni Dünya Maymunlarının kısa-orta dalga boyu dikromatlarının, kısa ve orta görünür EM dalga boylarına duyarlı iki tür opsin'e sahip olup olmadığıdır. Çoğu insan ve antropoid primat için görünür EM dalga boyu, aslında orta EM dalga boyunu temsil eden birincil renkleri olarak yeşil veya sarı görüyor mu?

Dikromatik renk görme simülasyonları, onları genellikle ana renkleri mavi ve sarı olarak görürken, geri kalanı bu ana renklerin ve siyah, gri ve beyaz tonlarının kombinasyonları olarak tasvir eder. Aslında, onlar için orta dalga boyu renginin algısını tasvir etmek için yeşili kullanan iki renkli bir simülasyona hiç rastlamadım. Hep sarı. Kısa-orta dikromatların orta dalga boyu tepe noktası için birincil renk olarak gerçekten yeşil mi yoksa sarı mı gördüklerinden tam olarak emin olamadığımız için olabilir mi?

Ancak sarı ana renk değildir. Sanat ve tasarımda olabilir ama biyoloji ve fizikte değil. Sarı, kırmızı ve yeşilin en uç noktası ve kırmızı ve yeşilin karışımıdır. Biyoloji ve fizikte kırmızı, yeşil ve mavi ana renklerdir.

Öyleyse merak ettiğim şey, neden dikromatik renk görme simülasyonları, orta görünür EM dalga boylarının algısını yeşil yerine sarı gradyanlarda, orta görünür EM dalga boyu için asıl ana renk olarak tasvir ediyor ve nasıl bilebiliriz veya en iyisini nasıl verebiliriz? Görünür EM'nin orta dalga boyundaki algıları olarak hangi renk dikromatlarının gördüğüne cevap?

Peki hangi renk? Sarı mı yeşil mi? & tüm kısa-orta dalga boylu dikromatlar için aynı mı?

Nasıl bileceğiz? Yapamazsak, o zaman en iyi kanıt ve en iyi eğitimli tahmini vermenin yolu nedir?

Aşağıdaki kurbağa ve papağanların iki renkli simülasyonu neden ana renklerini temsil etmek için sarı ve maviyi kullanıyor? Mavi ve yeşili kullanmak biyoloji ve fizik için daha dürüst olmaz mıydı? Sarı bir ana renk değil, hem kırmızı hem de yeşilin en uç noktası ve karışımı değil mi?


Rakip renk işleme.

https://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process

Araştırmalar, mavi ve sarının kırmızı ve yeşil gibi rakip renkler olduğunu göstermiştir. Renkleri zıt olarak işliyoruz, birinin rakibini daha az algılaması gerektiğini algılamada, her ikisinin de eşit miktarları (eksi diğer renkler) nihai görsel algınızda hiçbir renk sağlamaz. Kırmızı ve yeşili ayırt edemiyorsanız, güvenilir bir şekilde ayırt edebileceğiniz iki renk sarı ve mavidir. Bir yan not olarak, görüntü işleme programlarında bu renklerin eşleştirilmiş kaydırıcılarda olmasının nedeni de budur, renkli görüntüleri işlemenin en basit yolu budur.

İnsanlarda en yaygın renk körlüğü biçimleri ve primat olmayan memelilerin hepsinde görülen renk körlüğü, onların kırmızı ve yeşili ayırt etmelerini engeller.

Kırmızı ve yeşili ayırt edemiyorsanız, mavi ve sarıyı göstersem renk göremezsiniz, kırmızı ve yeşili göstersem sarı görürsünüz, çünkü mavi koniniz aktif değildir.

Aşağıdaki görüntü, vizyonumuzdaki rakip çiftlerimizdir.


Renkli Görmenin Davranışsal Ekolojisi: Meyvenin Belirginliği, Tespit Mesafesi ve Diyetin Öneminin Göz önünde bulundurulması

Primat renk görüşü, açık bir genotip-fenotip bağlantısı nedeniyle yiyecek arama davranışının genetik temelini araştırmak için çok uygundur. Tropikal yapraklar arasında meyve bulmak, uzun zamandır primat trikromasisinin uyarlanabilir bir açıklaması olarak öne sürülmüştür, ancak ekolojik seçici bir güç olarak meyvelilerin sistematik değerlendirmelerinde eksiklik vardır. Yabani kapuçinlerin davranışsal ekolojisini inceledik (Cebus capucinus) kuzeybatı Kosta Rika'da yıllık döngü boyunca ve üç dikromatik ve üç trikromatik fenotipin meyveleri yapraklardan ayırt etme yeteneğini modelledi; bu, tropikal bir ormanda uzun mesafeli yiyecek yamaları aramayı temsil eden bir görev. Trikromatik fenotiplerin modelleri, subjektif olarak “kriptik” (yeşilimsi-kahverengi) tonlara sahip olarak sınıflandırılan bazı meyveler de dahil olmak üzere, toplam capuchin diyet meyvelerinin yaklaşık dörtte üçünü yapraklardan doğru bir şekilde ayırt edebilir. Buna karşılık, dikromatik fenotip modelleri, meyvelerin üçte birinden daha azını ayırt edebilir. Bu model, analizimizi yalnızca en yoğun tüketilen diyet öğeleri, tercih edilen gıdalar veya mevsimsel olarak kritik türlerle sınırladığımızda gerçekleşti. Ek olarak, küçük yama boyutlarına sahip meyve türlerinin trikromatlara bir avantaj sağlama potansiyelini vurguluyoruz, çünkü bu kaynakların yüksek bir bulucu ödülü sağlaması bekleniyor. Sonuçlarımız, meyve yamalarının uzun mesafeli tespitinin, neotropik primatlarda trikromasi üzerinde seçici bir baskı uyguladığı hipotezi ile tutarlıdır ve yeşilimsi-kahverengi meyvelerin, primat renk görüşünün evriminde yeterince takdir edilmeyen bir rol oynamış olabileceğini düşündürmektedir.

Bu, abonelik içeriğinin bir önizlemesidir, kurumunuz aracılığıyla erişilir.


Primatların renk görüşü hakkında temel bilgiler

Primatların görme uzmanlığı

Primatlar genellikle görme odaklı memeliler olarak kabul edilir. Primatların görsel sistemi, özellikle antropoidlerin (simians) [nezle (insanlar, maymunlar ve Eski Dünya maymunları) ve platyrrinlerin (Yeni Dünya maymunları)], genellikle öne bakan gözlerle, bir postorbital plaka (kemikli bir kap) ile karakterize edilir. göz), bir fovea (retinadaki koni fotoreseptör hücrelerinin yoğunluğunda önemli bir merkezi tepe noktası) ve beyin korteksindeki görsel merkezlerin artan temsili (Fleagle 2013). Öne bakan gözler tüm primatlarda görülür ve stereoskopik görüş sağlar. Postorbital plaka maymunlarda bulunur ve çiğneme kaslarının görme keskinliğini artırmaya hizmet edebilecek şekilde göz pozisyonunu bozmasını önler (Heesy ve ark. 2007). Simian fovea ayrıca çok yüksek görme keskinliği sağlar. Bu özellikler daldan dala çevik hareket ve tuzlu hareket için gereklidir ve elleri ve ayakları tırnaklarla kavramak ve karşıt başparmak/ayak parmağı gibi diğer primat desen özellikleriyle birlikte evrimleşmiş gibi görünmektedir. ağırlıklı olarak ağaçtan ve son derece sosyal bir yaşam için ön ayak hareketi ve genişlemiş beyin (Lambert 1987).

Primat görüşünün özellikleri arasında, evrimsel biyologların özel ilgi alanı, dikromatik bir atadan doğan trikromatik renk görüşünün benzersiz evrimidir. Renk görme, ışığı dalga boyundaki (veya tondaki) farklılıklara göre ayırt etme yeteneğine dayanır. Dalga boyu bileşimlerinin (yani renklerin) farklılıklarını algılamak için retinada en az iki farklı koni fotoreseptör sınıfı gereklidir. Genel olarak konuşursak, spektral olarak farklı fotoreseptörlerin sayısı arttıkça ve aralarındaki spektral örtüşme azaldıkça ayırt edilebilir renklerin sayısı artar (Vorobyev 2004).

Primatlarda L/M ve S opsinleri ve trikromatik renk görüşü

Omurgalı görsel opsinleri, beş filogenetik tipte sınıflandırılır, RH1 (loş ışık görüşü için rodopsin veya çubuk opsin) ve dört koni opsin: RH2 (rodopsin benzeri veya yeşil), SWS1 (kısa dalga boyuna duyarlı tip 1 veya ultraviyole mavisi ), SWS2 (kısa dalga boyuna duyarlı tip 2 veya mavi) ve M/LWS (orta ila uzun dalga boyuna duyarlı veya kırmızı-yeşil) (Yokoyama 2000). Kısa bir tartışmadan sonra, bu beş türün çenesiz balıklar dahil tüm omurgalıların ortak atasında mevcut olduğu kabul edilmektedir (Collin ve diğerleri 2003, 2009 Davies ve diğerleri 2009a, b, 2012 Pisani ve diğerleri. 2006 Yokoyama 2000) . Böylece, erken omurgalılar zaten dört boyutlu renk görüşüne (tetrakromasi) sahip olabilirdi. Plasental memeliler, RH1 çubuk opsine ek olarak sadece iki tip koni görsel opsin, SWS1 ve M/LWS'ye sahiptir ve bu nedenle renk görüşünde dikromatiktir (Jacobs 1993). Geleneksel olarak, therian memeliler söz konusu olduğunda, SWS1 opsin, λ ile birlikte "mavi" veya "S" opsin olarak adlandırılır.maksimum primatlar arasında yaklaşık 410-430 nm'dedir ve M/LWS opsinleri topluca "kırmızı-yeşil" veya "L/M" opsinleri olarak adlandırılır ve λ ilemaksimum primatlar arasında yaklaşık 530-560 nm'de (Kawamura et al. 2012).

Primatlar, plasentalı memeliler arasında trikromatik görüşe ulaşmada tek istisnadır. Bu, birkaç lemuriform primatta tek lokus X bağlantılı genin L/M opsin alellerinin spektral çeşitlendirilmesiyle mümkün olur (Heesy ve Ross 2001 Jacobs ve diğerleri 2002 Jacobs ve Deegan 2003 Tan ve Li 1999 Veilleux ve Bolnick 2009 ) ve Yeni Dünya maymunlarının çoğunda (Jacobs 1984, 2007 Matsumoto ve diğerleri 2014 Mollon ve diğerleri 1984). Bu sistemde, tüm erkekler dikromatiktir, ancak dişiler ya dikromatik ya da trikromatiktir (“alelik” veya “polimorfik” trikromasi). Nezle primatlarında ve Alouatta (uluyan maymunlar, Yeni Dünya maymunlarının bir cinsi) (Dulai ve diğerleri, 1999 Jacobs ve diğerleri, 1996a Matsushita ve diğerleri. 2014), aynı X üzerinde spektral olarak farklılaştırılmış L/M opsin genlerinin yan yana yerleştirilmesi (duplikasyon) yoluyla trikromasi sağlandı. kromozom (Jacobs ve Nathans 2009 Surridge ve ark. 2003). Bu sistemde hem erkekler hem de dişiler trikromatiktir (“rutin” trikromasi).

"Üç bölge" kuralı ve primat L/M opsinlerinin varyasyonu

Primat L/M opsin alt tiplerinin spektral varyasyonunun çoğunluğu 180, 277 ve 285 ('üç bölge' kuralı) kalıntısındaki amino asit bileşimi ile açıklanır (Hiramatsu ve diğerleri 2004 Matsumoto ve diğerleri 2014 Yokoyama ve Radlwimmer 1998 , 1999, 2001 Yokoyama ve diğerleri 2008). λmaksimum sırasıyla 180, 277 ve 285 kalıntılarında (SYT ile gösterilir) serin, tirozin ve treonin ile L/M opsinlerinin yaklaşık 560 nm olması beklenir (Yokoyama ve diğerleri 2008). λmaksimum L/M opsinlerin diğer üç bölgeli kombinasyonlarla değerleri, sırasıyla 180, 277 ve 285 kalıntılarında alanin, fenilalanin ve treonin durumunda 560 nm'den 5, 10 ve 17 nm çıkarılarak tahmin edilebilir (Yokoyama ve ark. 2008). ). Ek olarak, bu mutasyonlar arasındaki etkileşimlerin S180A/T285A için -2 nm, Y277F/T285A için +1 nm ve S180A/Y277F/T285A için +4 nm olduğu tahmin edilmektedir (Yokoyama ve ark. 2008).

Üç bölgenin sekiz olası kombinasyonunun tümü, primat L/M opsinleri için rapor edilmiştir (Şekil 1). Bunlar arasında, Yeni Dünya maymunlarında yaygın olarak yayılan başlıca beş alt türün (SYT, AYT, AFT, AYA, AFA), Yeni Dünya maymunlarının ortak atasında antik bir kökene sahip olduğu tahmin edilmektedir (Boissinot ve ark. 1998). Beşi arasında AYT ve AYA, strepsirinler ve tarsierler ile, SYT ve AFA ise nezle ile paylaşılmaktadır (Şekil 1). Diğer üçü arasında, SFT sadece pithciidlerde (uakari) (Corso ve ark. 2016) ve atelinlerde (örümcek maymunları, yünlü maymunlar ve muriquis) bulunur (Hiramatsu ve ark. 2005 Matsumoto ve ark. 2014 Talebi ve ark. 2006). SYA sadece uluyan maymunlarda nispeten yaygın bir rekombinant varyant olarak (Matsushita ve diğerleri 2014) ve insanlarda SYT ve AFA arasında nadir bir rekombinant varyant olarak (Hayashi ve diğerleri 2006) bulunur. SFA, SYT ve AFA arasında nadir bir rekombinant varyant olarak (Onishi ve diğerleri 1999, 2002) ve insanlarda ortak bir rekombinant varyant olarak (Deeb 2006) yalnızca insan olmayan nezlelerde bulunur. Gözlenen λ sapmasımaksimum 'üç bölge' kuralından beklenen değerler en fazla 4 nm olmuştur (Matsushita ve ark. 2014 Yokoyama ve ark. 2008). 'Üç bölge' kuralının istisnaları, kısa dalga kaydırılmış ve benzersiz Y213D ve N294K mutasyonları nedeniyle S180A'nın spektral etkisinden yoksun olan atelinlerin SYT, SFT ve AFT alelleridir (Şekil 1) (Matsumoto ve ark. 2014).

Primatlardaki L/M opsin alt tipleri, "üç bölge" bileşimi temelinde ayırt edilir. Her amino asit sahasında, daha uzun dalga kalıntısı (180'de S, 277'de Y, 285'te T) ile belirtilir. kırmızı ve daha kısa dalga kalıntısı (180'de A, 277'de F, 285'te A) ile gösterilir Yeşil. Beklenen λmaksimum değerler, her bir alt türe 'üç site' kuralına göre verilir. Platyrrhini'de bulunan başlıca beş alt tür kalın harflerle, diğer alt türler ise daha küçük yazı tipiyle belirtilmiştir. Lemuriformes'de sadece dört tür (varecia variegata, V. rubra, propithecus coquereli, ve Eulemur macaco flavifronları) alel olarak iki alt tipi koruduğu rapor edilirken, bugüne kadar incelenen diğer türlerin ikisinden birine sahip olduğu bildirilmiştir (Heesy ve Ross 2001 Jacobs ve diğerleri 2002 Jacobs ve Deegan 2003 Tan ve Li 1999 Veilleux ve Bolnick 2009). Tarsiiformes'de, mevcut türler iki alt tipten birine sahiptir, ancak ortak ata türlerinin alel olarak her iki alt tipe de sahip olduğundan şüphelenilmektedir (Melin et al. 2013b Tan ve Li 1999). Yeni Dünya maymunlarının (NWM) Pitheciidae'sinde, kel uakari'den altı alel bulunmuştur (Cacajao calvus) (Corso ve ark. 2016). NWM'nin Atelinae'sinde, λmaksimum SYT, SFT ve AFT değerleri önemli ölçüde kısa dalga kaydırmalıdır (λmaksimum içinde belirtilen parantez) ek mutasyonlar nedeniyle beklentiden ve ile vurgulanır Mavi (Matsumoto ve ark. 2014). Atelinae'de, her türde tipik olarak iki alel bulunur: SYT ve SFT ateller, SYT ve AFT'de Lagothrix lagoricha (Matsumoto ve ark. 2014) ve SYT ve SFT'de Brakiteller (AFA yalnızca Brakitel hipoksantus) (Talebi ve ark. 2006). Alouattinae'de, AFT ve SYA yakın zamanda rapor edilen rekombinant varyantlardır (Matsushita ve diğerleri 2014). Eski Dünya maymunlarında (OWM) ve maymunlarda, SFA, bir makak türünde nadir bir rekombinant varyant olarak rapor edilmiştir. Maçaca fascicularis (Onishi ve ark. 1999, 2002) ve şempanzede Pan troglodytes (Terao ve ark. 2005). İnsanlarda çeşitli varyantlar bildirilmiştir (Deeb 2005 Hayashi ve ark. 2006). AYT, nadir görülen bir rekombinant varyant olarak rapor edilmiştir. Saimiri boliviensis Cebinae'de (Cropp et al. 2002) fakat basitlik için burada atlanmıştır.


1. Giriş

Renkler nesne özellikleri midir? Cevaplar amaçlanan ontolojik köklere bağlıdır. Örnekler, 𠇏iziksel renkler” (radyan güç spektrumları ve spektral yansıma faktörleri), “kolorimetrik renkler” (gibi kırmızı, nominal RGB [ 99 | 00 | 00 ] , nicel Bölüm 4.2) ve �nomenolojik renkler” ( ♯ kırmızı, burada “ ♯ ” deneyimsel anlamına gelir kalite veya gösterişli öznelerarası iletişimde, Bölüm 1.1). İlk iki köprü fiziği ve fizyolojisi, üçüncüsü fizyoloji ve fenomenoloji. Anlam sentezden doğar. Böylece sanat ve tasarım, görüntü bilimi, bilgisayar grafikleri (cg) ve ekolojik biyoloji/psikoloji hepsini içerir.

Bu tür çeşitli karşılıklı ilişkilerin dengeli hesapları nadirdir. Çeşitli yeni gelişmelerle minimalist bir resmi açıklama sunuyoruz.

1.1 “Nesne Renklerinin” Asgari Bağlamı

Ekolojik insan biyolojisiyle ilgili olarak “object color” kullanıyoruz. Görsel nesneler (taşlar, elmalar, tavşanlar, … ) çevresel radyasyonun (“günışığı”) yüzeye saçılmasından (“reflection”) kaynaklanır. Nesne renkleri tüm gözlemcilere benzer görünür, bakış açısı sadece küçük bir rol oynar. Nesneler farklı kılıklarda göründüklerinde, farklı görsel nesneler olarak sayılırlar. Maddi ve görsel nesneler arasındaki uyumsuzluğun uç örnekleri aynalar ve biçim kanatlar.

Çevresel radyasyon, sahneler üzerindeki görsel etkisinde fark edilir. �yaz Nesneler” doğasını ortaya koyuyor:

Tanım 1 (Beyaz nesne). Beyaz bir nesne, birim spektral albedoya sahip bir Lambert saçılma yüzeyidir. Sebep : Bu, hem bakış açısı bağımsızlığını hem de spektral özellikleri belirler.

Örnekler beyaz tebeşir, preslenmiş Ba   SO 4 tozu veya füme MgO'dur (Kort'x000fcm, 1969). Gayri resmi kullanım için beyaz tuvalet kağıdı iyi olur.

Ayrıca 𠇋lack Object'i de tanımlarız.” Tanımı daha da basittir:

Tanım 2 (Siyah nesne). Siyah bir nesne sıfır spektral albedoya sahiptir.

Standart laboratuvar uygulaması bir kara deliktir (Kort'sx000fcm, 1969). Gayri resmi kullanım için siyah kadife yapacak. Son olarak, “visual object”'yi tanımlarız:

Tanım 3 (Genel görsel nesne). Genel bir görsel nesne, spektrum boyunca beyaz nesneden daha az spektral albedoya sahip bir Lambert yüzeyidir.

Gayri resmi deneyler için renkli kağıtlar kullanılır. Bu tanımlar sadece fiziği içerir, kimya, psikoloji veya fizyoloji içermez.

Radyometrik karmaşıklıkları [radyant alanın yapısı, şekiller ve diğer geometrik faktörler, çoklu saçılma ve vinyet oluşturma, … (Koenderink ve van Doorn, 1983)] göz ardı ediyoruz. Nesneler, tek bir düzlemde sunulan saçılma yüzeyleridir ve düzgün bir ışınla ışınlanırlar. Bu, fenomenolojik nitelikte problemler bırakır. Dikkatle tasarlanmış standart bir ekran bunları en aza indirir (Ek Bölüm S1.1 Ek Şekil S1). 1 Gözlemciler, genel durumsal farkındalık 𠇍oğal.” olduğunda, bir yamanın rengi üzerinde hemfikir olma eğilimindedir.Bu nedenle, bir ekran görüntüsü, masa üstü veya çiçek tarhındaki renkli kağıtlardan daha az doğaldır.

Bu bağlamda, insanlar iri taneli spektral yansıma faktörlerini “görülen renklerle ilişkilendirmeyi kolaylıkla öğrenirler. renkler öznel ve kendine özgüdür, özneler arası anlaşma eksikliği yoktur. Başarılı iletişim kuraldır. İnsanlar yüzlerce nesne rengini tanır (Koenderink ve diğerleri, 2018c). Bu, onları adlandırabilme anlamına gelmez (Griffin ve Mylonas, 2019), ancak renk koordinatlarına aşinalık, “ RGB [ 99 | 50 | 00 ] ” gibi özelliklerden yüzlerce rengin yeniden üretilmesini sağlar. (Koenderink ve diğerleri, 2018c).

Nitelemek için bulanık bir kolorimetrik renk haritası gibi bir şey vardır (Nagel, 1974):

burada ℚ qualia alanını belirtir ve “ Ψ ” psikogenezi ifade eder (Ek Bölüm S2). İşlev çağrısı yalnızca bir örneğin örneğidir: RGB [ 99 | 00 | 00 ] ∈ ℂ RGB, ♯ gibi görünme eğilimindedir. kırmızı ∈ ℚ . “ ♯ kavramı yok kırmızı,”, ancak kişi buna zımnen “noktası” olabilir. “nokta” yolunun bir örnek göster. İzleyici, işaret edilen şeyi “se”, bir RGB [ 99 | 00 | 00 ] görüntüsü ♯ kırmızı (Koenderink ve diğerleri, 2018c). Bu, dilsel kavramlara atıfta bulunmadan başarılı bir zımni iletişimdir. Gösterişli tanımlar, empatik bir anlayış gerektirir. Bu olmazsa, “ mesajı gönderilebilir, ekranda RGB [ 99 | 00 | 00 ] gösterilir, benim ve başkaları tarafından sıklıkla ‘red’ olarak adlandırılan optik bir nesne.” İtalik ekleme, algılanan öznelerarası anlayış eksikliğini göstermeye hizmet eder.

Resmi türetmelerde Ψ konuşlandırılamaz. Ancak kolorimetrik tanımlamanın 𠇊nlamı” buna bağlıdır. Sadece aracılığıyla iletilebilir Görüntüle. Profesyonel kullanıcılar rutin olarak Ψ'e bağımlıdır ve Ψ − 1'i uygun bir buluşsal yöntem olarak kullanmaktan tamamen memnundur.

Böylece hem özneler arası iletişimde hem de bireysel, sessiz düşüncede Ψ etkili bir şekilde kullanılır. Ortak bir vizyonun yokluğunda renk hakkında tartışmak boş konuşmadır. Ostension bu açmazı çözer.


Tartışma

Dikromasi üzerine yapılan araştırmalar, genetik (2), psikofizik (5), renk adlandırma (11, 15) ve hatta renk-görünüm modelleri (7, 16, 25) gibi çeşitli konuları kapsamaktadır. Burada kırmızı-yeşil dikromatların renk tercihi hakkında yeni bir rapor sunuyoruz ve renk tercihlerini renk tercihi ve bunun dikromatlar için bu tür mekanizmaların uygun dönüşümleri dahil olmak üzere normal trikromatların açıklayıcı mekanizmalarıyla karşılaştırıyoruz (L*T ve s'). Ayrıca renk adlandırma ve renk tercihi arasındaki ilişkiyi araştırdık. Dikromatların bazı renkleri diğerlerine göre güvenilir bir şekilde tercih ettiğini bulduk, ancak bu tercihler, genellikle mavi tonları tercih eden ve genellikle sarı-yeşil tonları sevmeyen normal trikromatlarda bulunan sistematik modele uymaz (18 ⇓ –20). Bunun yerine, dikromatlar için en çok tercih edilen renk doymuş sarıydı ve normal trikromatlara kıyasla protanopların camgöbeği tercihi sessizdi. Dikromat ve trikromat renk tercihi desenleri, daha az tipik örnekler içeren bir dizi renkten ziyade odak renkleri arasında daha benzerdi.

Renk tercihi desenleri, Hurlbert ve Ling'de (19) olduğu gibi, uyarıcı ve arka plan arasındaki koni kontrastları açısından özetlendi ve tüm renkler için trikromat erkek ve dişi renk tercihindeki varyansın neredeyse yarısını açıkladı, S-(L+M) ile ) en önemli yordayıcıdır. Palmer ve Schloss (18) ve Taylor ve Franklin'de (20) olduğu gibi, Hurlbert ve Ling'de (19) bildirilenden daha az varyans açıklanmıştır. Bununla birlikte, temel olarak ton olarak değişen renkler tercihini modellediğimizde (ref. 19'da olduğu gibi), açıklanan varyans, renk kümesine bağlı olarak üçte ikiden fazla önemli ölçüde arttı, S-(L+M) ana kaldı. tahmin edici. L-M ayrıca trikromat erkekler için önemli bir öngörücüydü, ancak yalnızca daha açık renkler için. Hurlbert ve Ling (19) ayrıca L-M'nin erkeklerin hafiflik açısından bizimkine benzer renkleri (ortalama L* ∼80 Hurlbert ve Ling'in ortalamasıydı L* ∼77 idi).

Beklendiği gibi, koni-kontrast modeli dikromat renk tercihini açıklayamadı: Dikromatların L-M koni karşıtlığından yoksun olduğu varsayılır ve S-(L+M) koni kontrastı aynı anda hem mavi hem de sarı tonlar için yüksek tercihleri ​​açıklayamaz. Bununla birlikte, kontrast işaretini yok sayan ancak yoğunluğunu yakalayan |S−(L+M)|, protanop tercihindeki varyansın neredeyse üçte ikisini oluşturuyordu. Renkler esas olarak ton olarak değiştiğinde, |S−(L+M)| protanop tercihindeki varyansın dörtte üçünden fazlasını öngörmüştür. Döteranolar için, hiçbiri |S−(L+M)| veya |s'| ton, doygunluk ve hafiflik açısından renklerin değiştiği, ancak |S−(L+M)| esas olarak ton olarak değişen doygun renklerin döteranope tercihi için önemli bir tahmin ediciydi. Şaşırtıcı bir şekilde, döteranolar için M konilerinin olmaması göz önüne alındığında, L-M, bu çalışmada ve Hurlbert ve Ling'de (19) trikromat erkekler için olduğu gibi, açık renkler için döteranopa tercihindeki varyansın yarısından fazlasını önemli ölçüde öngördü.

Önceki çalışmalarda (18 ⇓ –20) olduğu gibi, renk tercihini psikofiziksel deneylerden geliştirilen bir koni-kontrast modeli [S−(L+M) L−M] kullanarak modelledik (yani, eşik tespiti, bkz. ref. 23). Bazıları, bu tür bir modelin renk tonu algısını tam olarak hesaba katmadığını savundu (SI Metin). Üç koni türünden gelen yanıtları farklı bir şekilde birleştiren alternatif modeller (örneğin, hem kırmızı-yeşil hem de sarı-mavi eksenler için S-koni sinyallerinin önemli bir katkısının olduğu ref. 24'te açıklanan çok aşamalı bir model) algısal deneyimle daha tutarlı olduğu gösterilmiştir (26). Çok aşamalı modeli kullanarak analizleri tekrarladığımızda, iki tür modelin normal trikromatların renk tercihini eşit olarak hesaba kattığını bulduk (SI Metin).

Dikromatlar, renkleri trikromatlardan farklı olarak adlandırdı, zamanın yaklaşık üçte biri. Daha önce bulunduğu gibi (11), protanoplar tarafından deuteranoplara göre önemli ölçüde daha fazla adlandırma hatası vardı. Fark muhtemelen (ben) akromatik mekanizmanın protanoplarda döteranopa göre daha büyük değişimi (örneğin, ref. 14'te şekil 4'teki ışık verimliliği eğrilerine bakın) ve (ii) akromatik mekanizmanın dikromattaki trikromatik adlandırmaya göre daha büyük önemi (bkz. ref. 11'deki şekil 3). İsimlendirmeye göre renk tercihleri ​​incelendiğinde, dikromatlar sarı olarak adlandırılan renkleri trikromatlardan daha çok, protanoplar ise mavileri trikromatlardan daha az tercih etmişlerdir. Daha hızlı ve daha az hatayla, tutarlı ve grup konsensüsüne göre isimlendirilen renkler, kadınlar hariç tüm gruplarda en çok tercih edilen renkler olmuştur. Ayrıca dikromatlar, trikromatlardan farklı olarak adlandırdıkları renklerden çok, trikromatlarla aynı olarak adlandırdıkları renkleri tercih etmişlerdir.

Kombine olarak, bulguların anlayışımız için etkileri vardır (ben) kırmızı-yeşil dikromasinin renk algısını nasıl etkilediği (ii) renk tercihi mekanizmaları ve (iii) genel estetik ve algı ilkeleri. Her birini sırayla tartışıyoruz.

İlk olarak, bulgular dikromasinin protanoplarda renk algısını deuteranoplardan daha fazla etkilediğini göstermektedir. Hem adlandırma hem de tercih için, dikromatlar ve trikromatlar arasındaki benzerlik, protanoplar için döteranolardan daha azdı. Bu sonuç, protanopların deuteranoplardan (9, 11) daha fazla adlandırma hatası yaptığını bulan önceki araştırmaları destekler ve bildiğimiz kadarıyla ilk kez bu etkinin renk tercihine kadar uzandığını gösterir. Döteranolar için, renk tercihini etkileyen artık kırmızı-yeşil bir mekanizmanın kanıtı da vardı, çünkü L-M, erkek trikromatlarda olduğu gibi, açık renkler için döteranop tercihini önemli ölçüde öngördü. Önceki araştırmalar, 3° (8 ⇓ ⇓ –11) üzerindeki uyaranlar için dikromat renk adlandırmasını etkileyen artık kırmızı-yeşil bir mekanizma olduğunu savundu. Burada, deuteranopların açık renkleri ne kadar sevdiklerine karar verdiğinde ve renk algısının estetik bir yönünde artık kırmızı-yeşil ayrımcılığının kanıtını sağladığında böyle bir mekanizmanın muhtemel olduğunu gösteriyoruz. Bu artık kırmızı-yeşil mekanizma için çubuk girişi (10), alıcı sinyallerine uygulanan kazançlar ve doğrusal olmayanlar (7) veya renk sapmalarının etkisi (12) gibi çeşitli açıklamalar önerilmiştir. Bu mekanizmayı anlamak ve neden döteranopi etkilediğini ancak protanop tercihini etkilemediğini anlamak için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.

İkincisi, bulguların renk tercihi modelleri için çıkarımları vardır. Renkler esas olarak ton olarak değiştiğinde (açık renklerde erkek tercihindeki varyansın neredeyse %100'ünü açıklarken), koni kontrastının renk tercihini yakalamada şaşırtıcı derecede etkili olabileceğini, ancak ton olarak değişen ve doygunlukta büyük ölçüde değişen renkler için daha az etkili olduğunu gösteriyoruz. ve hafiflik. Bu nedenle model, bir 3B renk uzayında tercihi yakalamasa bile gruplar arasında ton tercihi mekanizmalarını karşılaştırmanın yararlı bir yolunu sağlayabilir. Dikromat renk tercihlerinin, değiştirilmiş koni tepkilerini dikkate alan değiştirilmiş değişkenler kullanılarak modellenebilmesi, renk tonu tercihlerinin, renk görüşünün temel alt sistemleri tarafından modellenebileceğinin daha fazla doğrulanmasını sağlar. Mevcut bulgular ayrıca sarı-mavi mekanizmanın insan renk tercihi için kırmızı-yeşil olandan çok daha önemli olduğunu öne sürüyor, belki de artık kırmızı-yeşil mekanizmaya sahip dikromatların kırmızı ve yeşil tercihlerinin neden trikromatlarınkine bu kadar benzer olduğunu açıklıyor. .

Renk tercihi, renge verilen duygusal tepki (22) ve renklerle ilişkilendirilen nesnelerin değeri (18) açısından açıklanmıştır. Burada ayrıca erkeklerin (dişilerin değil) bir rengi sevme derecesinin, rengi adlandırmanın ne kadar kolay olduğuyla ilgili olduğunu gösteriyoruz. Tepki süresi, trikromat erkekler ve dikromatlar için renk tercihindeki varyansın yarısına kadar açıkladı. Bu varyans, renk tercihi ile renkle ilişkili nesnelerin değeri (%80) (18) veya duygusal tepki (%67) (22) arasındaki ilişki ile açıklanandan daha az olmasına rağmen, adlandırma hızı ile tercih arasındaki ilişki hala önemlidir. . Ayrıca, hem en alakalı koni-karşıt mekanizmasını hem de yordayıcı olarak adlandırma yanıt süresini kullandığımızda, açıklanan varyans önemli ölçüde arttı (tüm erkek grupları için %50'den fazla). Koni kontrastı ve renk adlandırması, tercihteki tüm varyansı hesaba katmaz. Geçmiş araştırmaların renk tercihini de kısmen açıklayan başka tahmin edicileri ortaya çıkardığı göz önüne alındığında, gelecekteki araştırmalar, mevcut çalışmada tanımlananlar da dahil olmak üzere çeşitli tahmin ediciler arasındaki ilişkileri anlamayı amaçlamalı ve her bir tahmin edicinin farklı gruplar tarafından ne ölçüde ağırlıklandırıldığını araştırmalıdır. . Tercih gibi bir insan yargısındaki varyansın %100'ünü hesaba katmak elbette bir zorluk olsa da, bazı tahmin edici kombinasyonları daha eksiksiz bir model sağlayabilir. Gelecekteki araştırmalar aynı zamanda doğrusal olmayan modellerin varyansın daha fazlasını açıklayıp açıklamadığını da dikkate almalıdır, çünkü şimdiye kadar yalnızca doğrusal modeller düşünülmüştür.

Üçüncüsü, bulgunun estetik teorileri için daha geniş çıkarımları vardır. Fechner 19. yüzyılın sonlarında estetik araştırma alanını kurduğundan beri, deneysel araştırmalar estetiğin genel ilkelerini belirlemeye çalışmıştır (27). Çağdaş bir teori, bir uyaran ne kadar akıcı bir şekilde işlenebilirse, o kadar çok sevildiğini öne sürer (28). Daha fazla kontrast, netlik, simetri, aşinalık ve prototipikliğe sahip uyaranların bir gözlemci tarafından daha akıcı bir şekilde işlendiği (29) ve müzik (30), yüzler (31) gibi uyaranlar için akıcılık ve tercih arasındaki ilişkilerin belgelendiği öne sürülmüştür. ), sesler (32) ve sanat (33). Önceki çalışma, odak için odak olmayan renklerden daha fazla tercih bulmuştur (34) ancak renk tercihi ile akıcılık arasında açık bir bağlantı daha önce gösterilmemiştir. Burada, erkekler için genel akıcılık ilkesinin (adlandırma kolaylığı, yani adlandırma tepki süresi ile ölçülen) renk tercihini en azından kısmen açıkladığını gösteriyoruz. Daha da önemlisi, genetik mutasyon (örneğin, dikromasi) uyaran akıcılığını etkilediğinde, akıcılık ve tercih arasındaki ilişkinin erkekler için geçerli olduğunu da gösteriyoruz. Son olarak, akıcılık ve renk tercihi arasındaki ilişki sadece tri- ve dikromat erkekler için mevcut olduğu, ancak kadınlarda olmadığı için, akıcılığın tercihi öngörme derecesinde grup farklılıkları olabileceğini gösteriyoruz. Bu tür grup farklılıklarının daha fazla araştırılması, karmaşıklık veya yenilik gibi alternatif mekanizmaların aksine akıcılığın tercihe katkıda bulunduğu koşulları netleştirebilir (35). Daha geniş olarak, renk tercihindeki grup farklılıklarının (örneğin, trikromatlar ve dikromatlar arasındaki farklılıklar) renk görüşünün biyolojik bileşenleri tarafından açıklandığına dair mevcut bulgu, kültür, çevre ve genlerin algıdaki bireysel farklılıklara göreli katkıları hakkındaki tartışmalarla rezonansa girer. (1 ⇓ –3).

Kombine olarak, koni kontrastı ve renk adlandırmayla ilgili bulgular, renklerin daha fazla psikolojik özgüllüğüne sahip olduklarını, daha çok tercih edildiğini göstermektedir. "Psikolojik özgüllük" ile, renklerin görsel sistemde en büyük tepkiyi ne ölçüde ürettiğini ve bunların ne ölçüde belirgin, ayırt edici ve diğer renklerle karıştırılmaya daha az eğilimli olduğunu kastediyoruz. Örneğin, dikromat tercihi, sarı-mavi mekanizmada en güçlü tepkiye sahip olan ve dikromatların adlandırması en kolay olan renklerde zirve yapar. Palmer ve Schloss'un (18) iddia ettiği gibi, insan renk tercihleri ​​esasen uyarlanabilir olabilir ve insanlar bazı renkleri diğerlerine tercih ederlerse etkileşime girme, hayatta kalma ve başarılı bir şekilde üreme olasılıkları daha yüksek olabilir (19). Renk algısının işleme hızı ve kolaylığı ile ilgili uyarlanabilir kullanımları olduğundan (örneğin, yararlı veya tehlikeli bir şey bulurken), erkeklerin adlandırılması ve dolayısıyla işlenmesi kolay renkleri tercih etmesi mantıklı görünüyor. Dişiler için böyle bir ilişkinin olmaması, daha fazla araştırmayı hak ediyor ve erkek ve dişi renk tercihinin altında yatan mekanizmalardaki önemli farklılıkları ortaya çıkarabilir. Mevcut araştırma, dikromatların renkli dünyalarına estetik tepkisini ortaya koyuyor ve dikromasi, neden bazı renkleri diğerlerinden daha çok sevdiğimiz ve genel estetik teorileri hakkında daha iyi bir anlayış sağlıyor.


Renk görme eksiklikleri için tazminat

Dikromatlar bir koni sınıfını tamamen kaybettiğinden, prensipte görsel sistemin geri yükleyebileceğine dair bir sinyal yoktur. Yine de dikromatlar, trikromatlar için renk adlandırma modelleriyle eşleşen çok çeşitli renk terimlerini güvenilir bir şekilde kullanabilir ve bu yetenekler hem duyusal işlemeye hem de renklerin nasıl iletildiğini öğrenmeye atfedilmiştir 14,40� . Dikromatlar ayrıca retina boyunca spektral duyarlılıktaki değişikliklerden veya çubuk reseptörleri 43 tarafından sağlanan bilgilerden yararlanarak geniş alanlar için trikromatik hale gelebilir. Çubuklar, loş ışık seviyelerinde algılama için uzmanlaşmış dördüncü bir alıcı sınıfıdır. Çubuk sistemi tipik olarak “renk körü” olarak tanımlanır, ancak çubukların renk görüşüne katkılarına ilişkin birçok örnek vardır44 ve renk, belki de koni ile öğrenilen çağrışımlar nedeniyle, yalnızca çubukların aktif olduğu düşük ışık seviyelerinde bile deneyimlenebilir. aracılı algılar 45 . Bir başka ilgi çekici olasılık, özünde ışığa duyarlı retinal ganglion hücrelerinden (ipRGC'ler) kaynaklanan sinyallerin alınmasıdır. Bu yakın zamanda keşfedilen hücreler, gözün çıkış nöral tabakasındadır ancak fotopigment 46,47 olarak melanopsin kullanarak ışığı doğrudan emer. ipRGC yolu, esas olarak, sirkadiyen ritimleri, uykuyu, ruh halini ve bilişi düzenleme dahil olmak üzere görüntü oluşturmayan veya algısal olmayan görsel işleve hizmet edebilir48. Bununla birlikte, ipRGC'ler ayrıca konilerden ve çubuklardan girdi alır ve görsel yollara yansıtır 49,50 . Renk algısına katkılarını izole etmek hala zor, ancak bu yolun uyarılmasının hem parlaklık hem de renk algılarını etkilediği bulunmuştur 51� . Bildiğimiz kadarıyla, bu sinyallerin renk görme yetersizliklerindeki olası rolü henüz keşfedilmemiştir. Bununla birlikte, dikromatlar, renk kodlamasını ve ipRGC'leri araştırmak için daha güçlü bir test durumu sunabilir, çünkü bu gözlemciler sinyallerine daha fazla bağımlı olabilir ve ayrıca sinyallerin kendilerinin koni yanıtlarından yalıtılması daha kolay olabilir.

Son zamanlarda, birkaç teorik ve ampirik çalışma da anormal trikromasi 56 için tazminat araştırdı. Bu durumda, L ve M koni duyarlılıklarındaki daha küçük farklılıklar, prensipte, bu sinyalleri karşılaştıran post-reseptör nöronlardaki kazancın yükseltilmesiyle indirgenebilir 39,57. Belirtildiği gibi, bu karşılaştırma başlangıçta L ve M konilerinden zıt girdiler alan ve parvoselüler yol 25,26 boyunca taşınan koni-karşıt hücrelerde gerçekleştirilir. Girdiler daha zayıf olduğunda tepkilerini güçlendirmenin mantığı, her hücrenin iletebileceği bilgiyi en üst düzeye çıkarmak için girdilerin dağıtımı için sınırlı çalışma aralığını merkezlemesi ve ölçeklendirmesi gerektiğini öngören bilgi teorisine dayanır. Parlaklığın veya kromatik varyasyonun (veya kontrastın) büyüklüğüne yanıtları yeniden ölçeklendirme, sayısız davranışsal ve fizyolojik çalışmada belgelenen iyi kurulmuş bir görsel adaptasyon şeklidir 6,7,62,63. Tipik olarak bunlar, sistemin yüksek kontrastla uyarılmasını ve ortaya çıkan hassasiyet kayıplarının ölçülmesini içerir. Yine de az sayıda çalışma, gözlemciler normalden daha zayıf parlaklık kontrastlarına maruz kaldıklarında, tepkilerin bunun yerine arttığını ve bunun yerine, algılanan doygunluğun, alışılmış olarak düşük LM kontrastlarına maruz kalan bir gözlemcide artması gerektiğini öne sürüyor.

Bu tür reseptör sonrası kazanç ayarlamalarının etkisi hakkında çözülmemiş bir takım bulmacalar var. Örneğin, adaptasyon sadece sinyali değil, aynı zamanda gürültüyü de yükseltebilir ve dolayısıyla algılamanın sonuçları, sistem hassasiyet düzenlemesinin ve sınırlayıcı gürültünün nerede meydana geldiğine bağlıdır 39,58,67. Ek olarak, görsel kortekste renk kontrastı adaptasyonu kolaylıkla gözlemlenirken, retina ve LGN seviyesindeki renk-karşıtı hücreler, önemli ölçüde daha az adaptasyon gösterirler (68,69 (fakat bkz. 70). Bu, retinadaki ve LGN'deki kromatik sinyaller zayıf kalsa ve bu nedenle doğal çevreye zayıf kalibre edilmiş olsa bile sistemin kortekste optimal kodlamayı geri yükleme olasılığını yükseltir.Bunun olası bir gerekçesi, P hücrelerinin hem renk hem de açıklık bilgisini kodlamasıdır (çünkü L ve M koni girdilerinin ağırlıkları büyük ölçüde değişir25 ve koni girdileri, hücrenin alıcı alanının farklı uzamsal alt bölgelerine ayrılır 71). Bu, bu seviyedeki kazanç değişikliklerinin yalnızca zayıflamış kromatik sinyali yükseltmekle kalmayıp, aynı zamanda daha iyi korunmuş hafiflik sinyallerini de ȁkaplama-yükseltme” yapabileceği anlamına gelir. Kortekste, hafiflik ve kromatik bilgi ayrışabilir 72,73 ve bu nedenle bu sinyalleri ayrı ayrı kalibre etmek için bu aşamada uyarlamak daha avantajlı olabilir. Yine başka bir olasılık da, retina ve LGN'nin, kısa vadeli adaptasyon deneylerinin ortaya çıkardığından farklı şekillerde veya daha uzun zaman dilimlerinde ayarlanabilmesidir. Renge uyum, birçok zaman ölçeğinde gerçekleşebilir 74� . Bununla birlikte, farklı zaman sabitleriyle yapılan ayarlamaların benzer süreçleri ve sonuçları yansıtıp yansıtmadığı, ancak farklı değişim oranlarını mı izlediği yoksa sistemin farklı yönlerini kalibre eden temelde farklı mekanizmaları mı yansıttığı belirsizliğini koruyor.

Ampirik olarak, tazminat için birincil kanıt, anormal trikromatların algısal raporlarını karşılaştıran çalışmalardan geldi. Örneğin, bir algısal gruplama görevinde, bazı anormal gözlemciler LM renk farklılıklarını beklenenden daha belirgin olarak algıladı 78. Benzer şekilde, çok boyutlu ölçekleme 79,80 veya kontrast ölçekleme 81'den gelen renk tepkilerinin tahminleri, L-M algılarının gözlemcinin algılama eşiklerinden tahmin edilenden daha güçlü olduğunu ve rutin trikromatik gözlemciler için tepkilere yaklaşabileceğini bulmuştur.

Ancak burada yine çözülmemiş birçok soru var. İlk olarak, bu çalışmalar gözlemcilerin öznel raporlarına dayanır ve bu nedenle bu raporlardan gerçekte ne gördüklerine dair bir sonuç çıkarmak zordur. Örneğin, bireyler aynı uyaranları aynı ölçekle yorumlamayı veya etiketlemeyi öğrenebilir veya başkalarının çok farklı algılasalar bile kullandıkları terimler ve raporlarını çok farklı uyaran ipuçlarına dayandırabilirler 14,41,82 . Belirtildiği gibi, dikromatlar bile neredeyse normal temel renk adlandırma desenleri sergileyebilir, ancak bunun için parlaklık değişimleri veya çubuk sinyalleri gibi farklı ipuçlarına güvenebilir. Bu nedenle, bazı varsayılan renk görünümü ve telafisi ölçümleri, duyu sinyallerinin kendi gücünden ziyade daha bilişsel aşamaları (duyu sinyallerinin nasıl yorumlandığı veya sınıflandırıldığı gibi) yansıtabilir. Anormal üç renklilikteki kromatik kontrast tepkilerinin nesnel ölçümleri eksik kalır. Bununla birlikte, son çalışmalar, nörogörüntüleme ile renk görme eksikliklerinin telafisini araştırmaya başlamıştır. Örneğin, bir fMRI çalışması 83, LM kontrastına verilen BOLD yanıtının, erken görsel kortikal alanlar içinde ancak daha önce değil, V1 veya V2'yi kazanç telafisinin en erken bölgesi olarak gösterdiğini bulmuştur. Görsel uyarılmış potansiyelleri (VEP'ler) kullanan başka bir çalışma da, amplifiye sinyaller buldu, ancak sadece uyaranlara binoküler olarak bakıldığında, yanıt kazanımları için yine kortikal bir lokus olduğu ortaya çıktı 84. Monoküler görüntüleme için, VEP genlikleri önemli ölçüde azaltılır ve eksikliğin teşhisi 85 .

İkinci bir soru, tazminatın hangi koşullarda ortaya çıktığıdır. Açıkça, anormal trikromatlar, küçük renk farklılıklarını ayırt etme yeteneğini ölçen renk tarama testlerinde başarısız olduklarından, duyarlılık kayıpları tamamen indirimli değildir. Benzer şekilde, basit kayıp hipotezi onların renk eşleştirme davranışlarını (yani, farklı fiziksel spektrumlara sahip iki ışığın aynı görüneceği zaman) yakından tahmin eder ve dikromatların renk eşleşmeleri, koni spektral duyarlılıklarının 86 türetilmesinde merkezi bir rol oynamıştır. Bunun yerine varsayılan amplifikasyon, sistem orada bir sinyal olduğunu ȁknows” olduğunda, algılama eşiğinin üzerinde gerçekleşir. İlgili bir örnek, kontrast sabitliği olgusudur. Uzamsal kontrastı saptamaya yönelik eşikler (örneğin, uzaysal sinüs dalgası ızgaralarında), orta uzaysal ölçekler için en düşüktür ve karakteristik bant geçişi kontrast duyarlılığı işlevini oluşturur. Bununla birlikte, ızgaralar eşiğin biraz üzerinde olduğunda, algılanan kontrast, uzamsal frekanstan (87,88) neredeyse bağımsızdır. Görev, erken duyusal sinyaller 14 yerine bilişsel faktörleri (örneğin, renk kategorilerini öğrenme) yansıttığında, renge ilişkin olarak, daha fazla sabitlik veya telafi de ortaya çıkabilir.

Bu çalışmaları yorumlamak için başka bir zorluk, anormal trikromasinin kendisinin çok heterojen bir durum olmasıdır56. Gözlemciler, daha uzun dalga konilerinin ayrımında ve ayrıca hangi koni sınıfının değiştiğinde büyük farklılıklar gösterebilir ve bu ayrım, 89,90 eşiğindeki performanslarını bile her zaman tahmin etmez. Örneğin, değiştirilmiş renk eşleşmeleriyle ortaya çıkan bazı anormal gözlemciler yine de ince renk ayrımcılığına sahiptir. Bu bireysel farklılıkların telafi edici ayarlamaların biçimini ve kapsamını nasıl etkilediği, ele alınması gereken önemli bir soru olmaya devam etmektedir.

Son olarak, renk görünümü veya belirginlik ölçümlerinde bile, telafi derecesinin nadiren tam olduğu vurgulanmalıdır. Yani, eşik üstü algılar, eşik duyarlılığına göre yükseltilebilir, ancak çoğu anormal gözlemcide, hala rutin trikromatların LM tepkilerinin gerisinde kalır 78,79,81,91 . Tazminatın neden eksik olduğunu anlamak, bunun neden oluştuğunu anlamak kadar önemlidir. Renk söz konusu olduğunda, yine plastisiteyi sınırlayan birçok faktör olabilir, gürültünün yükseltilmesi problemlerinden anormal gözlemcilerin yargılarını doğası gereği daha zayıf olabilecek farklı ipuçlarına (örneğin hafiflik değişimleri) dayandırma olasılığına kadar. Diğer bir potansiyel sınır, L ve M konilerinin yalnızca opsinlerinde farklılık gösterdiği ve bu nedenle benzersiz bir fizyolojik imzaya sahip olmadığı düşünülür. Bu nedenle görsel sistem, her bir koninin kimliğini, gözlemcinin deneyimlediği spektrumlara verdikleri yanıtların modellerinden öğrenmelidir 92,93. Bu yanıtlar arasındaki farklar ne kadar küçük olursa, yanlış sınıflandırmalar o kadar olasıdır ve bu, alıcı sonrası kodlamada, bu farklılıkları basitçe büyüterek geri alınamayan hatalara neden olabilir.


4. TARTIŞMA

Tiputini'deki sempatik primatlar, geniş, örtüşen, çok boyutlu ekolojik nişleri işgal eder (Tablo 1). Sonuçlarımıza dayanarak, renk görüşündeki çeşitliliğin, niş bölümlemeye katkıda bulunabilecek özelliklerden biri olarak dahil edilmesi gerektiğini öneriyoruz. Burada, renk görüşündeki çeşitlilik ile gıda seçimindeki farklılıklar ve taksonlar içinde ve arasında yiyecek arama davranışı arasındaki olası ilişkilere odaklanıyoruz. Belirli renk görme genotipleri, belirli gıda kaynaklarının saptanmasında ve kullanılmasında, bu kaynakların kullanımına yönelik önyargılı nişlerin oluşturulmasına katkıda bulunabilecek avantajlar sağlamalıdır. Aynı zamanda, türler arası rekabet gibi diğer faktörler tercih edilen kaynaklara erişimi sınırlayabilir ve böylece alternatif kaynakları kullanmaya daha uygun olan farklı vizyon genotiplerini destekleyebilir. Bu nedenle, türler içinde ve arasında renk görüşündeki çeşitlilik dinamik olarak nişlerin bölünmesine katkıda bulunabilir ve bunu coğrafi konuma ve yerel ekolojik topluluğun bileşimine göre değişen bir şekilde yapabilir. Burada, çalışma örneğimizin renk görme genetiğini tanımlıyoruz ve sonuçlarımızı farklı primat topluluk kompozisyonları ve habitat türlerine sahip diğer sitelerden alınan verilerle karşılaştırıyoruz.

Çalışmamız, aşırı çeşitlilik gösteren birincil ova yağmur ormanlarında yaşayan beş cins sempatik primatta renk görme çeşitliliğini karakterize etmede benzersizdir (Bass ve diğerleri, 2010). Bu veriler, vahşi doğada opsin alellerinin ilk genetik belirlemelerini temsil eder. Pithecia aequatorialis ve Plecturocebus renk değişikliği. Ayrıca Ekvador için ilk nüfus verileridir. A. belzebuth, L. lagoricha poeppigii, ve S. sciureus macrodon. Tespit ettiğimiz tüm bireysel aleller, daha önce incelediğimiz cinsler için rapor edilmişti: ateller ve Lagothrix (Hiramatsu ve diğerleri, 2005 Matsumoto ve diğerleri, 2014), Pithecia (Boissinot ve diğerleri, 1998), Plecturocebus/Callicebus (Bunce ve diğerleri, 2011 Goulart ve diğerleri, 2017) ve Saimiri (Cropp ve diğerleri, 2002 Hiramatsu ve diğerleri, 2004 Neitz ve diğerleri, 1991 Rowe & Jacobs, 2004).

4.1 Opsin alellerinin sayısı ve göreli sıklığı

4.1.1 Atelidler

17 Ekvadorlu olmayan örneğimizAlouatta atelidler, her tür için sadece iki M/L opsin aleli verdi: ateller ve AFT ve SYT için Lagothrix. Her türde, daha uzun dalga boylu SYT aleli daha sıktı. SYT aleline doğru bir önyargı ile tür başına iki alel paterni, 32'den gelen genetik verilerle tutarlıdır. A. geoffroyi Kosta Rika'dan (Hiramatsu ve diğerleri, 2005 Hiwatashi ve diğerleri, 2010) ve 18 muriquis'ten (13 Brachyteles araknoitler SFT ve SYT ve beş ile Brakitel hipoksantus AFA ve SYT ile) Brezilya'dan (Talebi ve diğerleri, 2006). İki alel sınırlaması aynı zamanda 56 non-alelden elde edilen elektroretinografik (ERG) sonuçlarla da tutarlıdır.Alouatta tutsak kolonilerde barındırılan atelidler (18 A. geoffroyi, 12 Ateles fusciceps robustus, 17 potansiyel ateller melezler ve 9 L. lagoricha poeppigii, muhtemelen Ekvador ve Kolombiya'dan gelen hayvanları da içeriyordu Jacobs & Deegan, 2005). Toplamda, üç farklı kurumdan 123 kişiden toplanan verilerAlouatta atelid cinsi bu dal için açık bir model sergiler: Her tür için, sadece iki opsin aleli olan tek bir X bağlantılı gen vardır. Genetik verilerin mevcut olduğu yerlerde, tüm türlerin, türden türe farklılık gösteren alternatif, orta dalga boylu alelden daha yüksek bir frekansta bulunan uzun dalga boylu SYT aleline sahip olduğu bulunur.

4.1.2 Atelid olmayanlar: Plecturocebus, Pithecia, ve Saimiri

Üç atelid olmayan cinste çok farklı bir model gözlemledik. Her üç tür de polimorfikti, ya üçü (Pithecia, Saimiri) veya dört (Plecturocebus) opsin alelleri. Üç türün her biri aynı zamanda uzun dalga boylu SYT aleli yerine orta dalga boyundaki AFT aleline doğru bir önyargı sergilemiştir.

Plecturocebus

En fazla sayıda opsin alelini (AFA, AFT, SFT, SYT) titi maymunlarında tespit ettik. renk değişikliği (Pitheciidae familyası). Toplam beş için ek bir alel, daha önce büyük bir esir popülasyonunda ERG ölçümleriyle tanımlanmıştır (n = 82) başlangıçta şu şekilde tanımlanmıştır: callicebus köstebek (Jacobs & Deegan, 2005). Bu tutsak koloninin tür kompozisyonu daha sonra aşağıdakilerin temsilcilerinden oluştuğu netleştirildi. Plecturocebus cupreus cupreus, P. cupreus ornatusve olası melezler (Bunce, 2009 Bunce ve diğerleri, 2011). Sonuç olarak, tutsak popülasyon için alel sayısının (beş alel) vahşi yaşam için beklenen gerçek opsin çeşitliliğini temsil edip etmediği açık bir sorudur. Plecturocebus popülasyonlar, özellikle alel sayısında herhangi bir türler arası varyasyon varsa. vahşi bir popülasyonun önceki tek çalışması Plecturocebus (P. toppin, Peru'da, daha önce denilen Callicebus brunneus) sadece üç alel tespit etti, en yaygını AFT (Bunce ve ark., 2011), bizim sonuçlarımıza benzer. renk değişikliği. Bu nedenle, sonuçlarımız herhangi bir vahşi popülasyonda üçten fazla opsin allelinin varlığına dair ilk kesin kanıttır. Plecturocebus. Özellikle, örneklem büyüklüğümüz hala nispeten küçüktür (n = 16) ve vahşi popülasyonlarla ilgili çalışmalar, opsin gen çeşitliliğini tam olarak belirlemek için genişletilmelidir. Plecturocebus doğal üreme popülasyonlarında

Pithecia

Üç opsin aleli tanımladık. P. aequatorialis (AFA, AFT ve SYT). Aynı aleller daha önce 16 erkek esirde de bulunmuştu. P. irrorata Brezilya'da (Boissinot ve diğerleri, 1998). İki kadının müze örneklerini içeren daha yeni bir çalışma (Goulart ve diğerleri, 2017). P. orantısız olduğunu belirten tek bir yeni alel (AYT) tanımladı. P. irrorata dört opsin aleli vardır. Bu AYT aleli, Tiputini primatlarında henüz tespit edilmemiştir. Benzer PlecturocebusTiputini arasında en yaygın allel AFT idi. P. aequatorialis. Çalışmamız, cinsin vahşi bir popülasyonu için M/L opsin gen frekanslarını bildiren ilk çalışmadır. Pithecia.

Saimiri

İçin Saimiri, Tiputini popülasyonundaki alelik varyasyonu araştırmak için bir SNP genotipleme yaklaşımı kullandık. Genetik veriler üzerinde yapılan geniş bir araştırma, birden fazla hücreden 362 X kromozomu örneğinde sadece üç alel (AFA, AFT ve SYT) tanımladı. Saimiri türler ve yerler (Rowe & Jacobs, 2004 Tablo 3). Ek olarak, sadece iki istisnai rekombinant alel vakası bulunmuştur. Saimiri: içinde bir S. boliviensisbir ara tahmin ile λmaksimum 558 nm ve bir diğeri S. sciureus, tahmin edilen λmaksimum 534 nm (Cropp ve diğerleri, 2002). Bu sonuçlar, majör üç dışındaki alellerin son derece nadir olduğunu göstermektedir. Saimiri, çoklu opsin eksonlarının tam dizilimi yerine SNP genotipleme yaklaşımını kullanmamızı destekliyor.

Türler AFA AFT SYT Veri
S. boliviensis 24 (26.1) 41 (44.6) 27 (29.3) Cropp et al. ( 2002 )
S. oerstedii 14 (20.6) 25 (36.8) 29 (42.6) Cropp et al. ( 2002 )
S. sciureus 29 (29.9) 36 (37.1) 32 (33.0) Cropp et al. ( 2002 )
S. s. makrodon 11 (11.5) 51 (53.1) 34 (35.4) Bu çalışma
Havuzlanmış veriler 106 (29.3) 124 (34.3) 132 (36.5) Rowe ve Jacobs ( 2004 )
  • Havuza alınan veriler, Cropp ve diğerlerinin verilerini içerir. ( 2002 ) ve Rowe ve Jacobs ( 2004 ) tarafından derlenen diğer tüm kaynaklar. Bu çalışmadan elde edilen verileri içermezler. Alel sayıları parantez içinde yüzdelerle listelenmiştir.

tüm iken Saimiri aynı opsin alellerini paylaşan, alel frekans dağılımı S. sciureus macrodonözellikle yüksek bir AFT oluşumu (%53) ve düşük bir AFA oluşumu (%11) ile diğer alel dağılımlarından farklıdır. Saimiri çalışılan popülasyonlar (Tablo 3). Önceki iki analiz Saimiri M/L opsin alel frekansları, birden çok veriden havuzlanmış veriler kullanmıştır. Saimiri farklı belirtilmemiş yerlerden (Rowe & Jacobs, 2004) veya S. boliviensis çeşitli coğrafi kökenlere sahiptir (Cropp ve diğerleri, 2002). Bununla birlikte, verilerin bu şekilde havuzlanması, farklı habitatlardaki yerel popülasyonlar arasındaki farklılıkları gizleyebileceğinden, yorumlamayı zorlaştırmaktadır. Bu düşünceler, genetik analizler için toplanan örneklerin coğrafi kökeninin belirlenmesinin önemini vurgulamaktadır.

Diğer ikisi Saimiri bilinen coğrafi kökenleri olan popülasyonlar genotiplenmiştir (Tablo 3). İçin S. sciureusGuyana ve Surinam'da davranışsal olarak incelenen yerel popülasyonlardan örnekler toplandı.

Tiputini'nin 2000 km doğusunda (Cropp ve diğerleri, 2002). Bu doğunun alel frekans dağılımı Saimiri Tiputini popülasyonundan önemli ölçüde farklıdır, AFA frekansı 2.6 kat daha yüksek ve AFT frekansı sadece %70 daha yüksek ( = 10.74, P =.005). Opsin alel frekans dağılımlarındaki bu farklılık, türler arası veya türler arası rekabet dahil olmak üzere ekolojideki coğrafi farklılıklarla ilgili olabilir (Boinski, 1999). doğuya benzer Saimiri, nispeten izole edilmiş opsin alel dağılımı S. oerstedii Kosta Rika'daki popülasyon, Tiputini popülasyonundan AFA alelinin daha yüksek frekansına ve ekolojik olarak ilgili olabilecek daha düşük AFT aleli frekansına sahip olması bakımından farklıdır. Bununla birlikte, AFA frekansındaki fark o kadar büyük değildir, Tiputini örneğinin frekansının 1.8 katıdır, AFT aleli ise %69 kadar yüksektir ( = 5.02, P =.081).

4.2 Görsel ekoloji ve görsel fenotiplerin tür içi çeşitliliği

Tiputini'de araştırdığımız beş taksonun her biri, popülasyondaki alellerin çeşitliliğini yansıtan, çıkarsanan renk görme fenotiplerinin çeşitliliğini sergiledi. Opsin fenotip çeşitliliğinin ekolojik ilişkisini yorumlamaya yönelik önceki girişimler, tür içi niş bölümleme bağlamında dikromatik ve trikromatik bireylerin farklı görsel yeteneklerini vurgulamıştır (Hogan ve diğerleri, 2018 Melin ve diğerleri, 2008 , 2014 , 2019 Veilleux ve diğerleri. , 2016 ). Doğal deneyler (Caine ve diğerleri, 2010 Saito ve diğerleri, 2005 Smith ve diğerleri, 2012) ve ayrıca modelleme çalışmaları (De Araújo ve diğerleri, 2006 Dominy & Lucas, 2001 Melin ve diğerleri, 2014 Melin, Khetpal , ve diğerleri, 2017 Osorio ve diğerleri., 2004 Regan ve diğerleri., 2001 Riba-Hernández ve diğerleri, 2004), dikkat çekici bir şekilde renkli sarımsı-kırmızımsı nesneleri (örn. olgun yeşil yeşillik bir arka planda meyveler, çiçekler, genç yapraklar). Bu beklentiyle uyumlu olarak Melin ve meslektaşları, trikromatik kapuçinlerin (C. taklitçi) Kosta Rika'da dikromatlardan daha belirgin şekilde renkli meyve alım oranlarına sahipti (Melin, Chiou ve diğerleri, 2017 ) ve ayrıca daha küçük geçici çiçek lekeleri tespit etti (Hogan ve diğerleri, 2018). Buna karşılık, deneysel ve saha çalışmaları, dikromatik fenotiplerin böcekler gibi kamufle edilmiş nesneleri tespit etmede daha iyi olduğunu göstermektedir (Caine ve diğerleri, 2010 Melin ve diğerleri, 2007 Smith ve diğerleri, 2012, ancak bkz. Abreu ve diğerleri, 2019). Bu sonuçlar, araştırmacıları, M/L opsin gen polimorfizminin, aynı yiyecek arama grubundaki trikromatik ve dikromatik bireyler arasındaki ilişkinin karşılıklı yararını kolaylaştırdığını veya trikromatların ve dikromatların farklı gıda maddelerinde ve/veya farklı ışık altında yemlendiği tür içi niş ayrışmasını kolaylaştırdığını önermeye yöneltmiştir. koşullar ve benzer üreme başarısı elde eder (Fedigan ve diğerleri, 2014 Melin ve diğerleri, 2007, 2008 Mollon ve diğerleri, 1984 Surridge ve diğerleri, 2003 Veilleux ve diğerleri, 2016).

Çok az çalışma, farklı renk görme fenotiplerinin trikromasi ve dikromasi içindeki performanslarını araştırdı. Çalışmaların çoğu model tabanlıdır ve farklı renk görme fenotiplerinin yeşil yapraklardan oluşan bir arka plana karşı meyveyi ayırt etmede nasıl performans göstermesi gerektiğini tahmin ederler. Örneğin, görsel pigmentleri spektral olarak daha geniş bir şekilde ayrılmış olan trikromatik bireylerin, kırmızı-yeşil kromatik eksende daha yakın pigmentlere sahip olanlardan daha iyi ayrımcılığa sahip oldukları ve bu nedenle sarımsı-kırmızımsı meyveleri ve çiçekleri bir arka plana karşı daha iyi tespit ettikleri tahmin edilmektedir. yeşil yapraklar (De Araújo ve diğerleri, 2006 Matsumoto ve diğerleri, 2014 Melin ve diğerleri, 2014 Osorio ve diğerleri, 2004 Perini ve diğerleri, 2009 Rowe & Jacobs, 2004). Gerçekten de, fenotip performansının tek saha çalışması, opsin alelleri arasında en büyük spektral ayrıma sahip trikromatik kapuçinlerin, kırmızımsı olgunlaşan incirlerde yiyecek ararken en yüksek kabul oranlarına sahip olduğunu bulmuştur (Melin ve diğerleri, 2009), bu özel trikromatik olan bireylerin, Fenotip, olgunluk ve lezzeti değerlendirmede diğer trikromat türlerinden daha iyi olabilir.

Ancak model tahminleri, numuneye dahil edilen meyvelere bağlıdır. Trikromatlar için Melin ve ark.(2014), daha kırmızıya kaydırılmış trikromatik fenotipe (545/561 nm) sahip dişi kapuçinlerin tercih edilen ve yoğun tüketilen gıdalar için en iyi tespit performansına sahip olması gerektiğini, en büyük spektral ayrıma (532/561 nm) sahip fenotipin ise en iyi tespit performansına sahip olması gerektiğini öngörmüştür. mevsimsel olarak kritik gıdalar için en iyi algılama performansı. Erkekler ve dişi dikromatlar için, SYT dikromatlarının yeşil yapraklara karşı sarımsı-kırmızımsı meyveleri tespit etmede en yüksek performansa sahip olması gerektiğini, AFA dikromatlarının ise bu ayrımda en düşük performansa sahip olması gerektiğini, bunun yerine mavimsi meyveleri tespit etmede daha iyi olması gerektiğini tahmin ettiler. (Melin ve diğerleri, 2014 Osorio ve diğerleri, 2004). Saha çalışmaları, farklı dikromat fenotiplerinin yiyecek arama performansının bu tahminlerini henüz test edemedi.

4.2.1 Atelidlerin görsel ekolojisi

Her ikisi de ateller ve Lagothrix diyetlerinde büyük ölçüde olgun meyveye güvenirler (Dew, 2005 Di Fiore, 2004 Di Fiore ve diğerleri, 2008 Link & Di Fiore, 2006 Stevenson ve diğerleri, 1994), bu da diğer primatlara kıyasla olgun meyveyi tespit etmek için güçlü bir seçici baskı önerir. Türler. Bu oldukça meyveli atelidler için, AFA alelinin yokluğu, trikromatlar için mümkün olan spektral ayrımı sınırlar ve kırmızımsı olgun meyvelerin saptanması için önemli olan kırmızı-yeşil ayrımının bir sınırlaması anlamına gelebilir. Bununla birlikte, bu sınırlama, SYT'nin ve SFT'nin spektral ayrımının genişletilmesiyle kısmen dengelenir (ateller) veya AFT (Lagotriks) proteindeki diğer bölgelerdeki Y213D ve N294K ikameleriyle aleller (Matsumoto ve diğerleri, 2014). M ve L pigmentlerinin spektral ayrımı için 15 nm'dir. ateller ve 19 nm için Lagothrix. Bunlar, atelid olmayanların bazı trikromatik fenotiplerinin spektral ayrımından daha küçük olmasına rağmen (Tablo 2), önceki bir davranış deneyi, 15 nm spektral ayrımın kırmızı-yeşil renk kontrastını ayırt etmede hala yeterli olduğunu göstermektedir (Saito ve ark., 2005). Popülasyon düzeyinde, uzun dalga boylu SYT alelinin yüksek frekansı ile birlikte bir AFA alelinin olmaması, adaptif olabilir çünkü bu, tahmin edilen SYT aleli ile yüksek oranda dikromatlarla sonuçlanır (Kawamura, 2018 ). sarımsı-kırmızımsı olgun meyveleri tespit etmede AFT veya SFT dikromatlarından daha iyi olması (Melin ve diğerleri, 2014 Osorio ve diğerleri, 2004).

Atelid görsel ekolojisine ilişkin saha çalışmaları sınırlıdır ve şimdiye kadar renk görme fenotipleri arasındaki yiyecek arama farklılıklarını tespit etmekte başarısız olmuştur. Örneğin, bir çalışma A. geoffroyi Kosta Rika'da kuru bir orman olan Sector Santa Rosa'da, dikromatlar ve trikromatlar arasında kısa mesafede yiyecek arama verimliliğinde hiçbir fark bulunmadı (Hiramatsu ve diğerleri, 2008, 2009). Bu sonuç göz önüne alındığında, Hiramatsu, Melin ve ark. Trikromasinin sarımsı-kırmızımsı kaynakların (özellikle küçük ve/veya geçici yamalar) uzun mesafeli tespiti için daha büyük bir avantaj sağlayabileceği, parlaklık ipuçları ve koku alma ipuçlarının ise kısa menzilli meyve tespiti için daha belirgin olabileceği hipotezi (Hiramatsu ve ark., 2008, 2009 Melin ve diğerleri, 2014). Şu anda, renk görme fenotipi ile yiyecek arama ekolojisi ile ilgili hiçbir çalışma yapılmamıştır. A. belzebuth veya herhangi biri Lagothrix Türler. Tiputini iken A. belzebuth ve Santa Rosa A. geoffroyi Aynı vizyon fenotiplerini yüksek oranda SYT dikromatlarıyla paylaşan Tiputini, daha büyük bir sempatik primatlar ve diğer meyve yiyenler topluluğu ile çok farklı bir floristik ortamı temsil eder. Dolayısıyla, potansiyel rekabet durumu oldukça farklıdır. Dahası, Lagothrix mevsimsel olarak önemli miktarda hayvan avı tüketir (Dew, 2005 Di Fiore, 1997 , 2004), bu da görsel ekolojisine başka bir boyut katar. Tiputini'deki bu iki atelidin farklı görsel fenotiplerinin yiyecek arama performansının bir analizi, bu cinslerde polimorfik trikromasinin evrimini ve korunmasını anlamak için değerli olacaktır.

4.2.2 Görsel ekoloji Plecturocebus, Pithecia, ve Saimiri

Atelid olmayan taksonlarımızda, daha fazla sayıda ayrılan M/L alellerine, farklı dalga boyu bölgelerinde tepe hassasiyetleri olan daha fazla dikromat ve trikromat türü dahil olmak üzere daha fazla görsel fenotip çeşitliliği eşlik eder. Görsel fenotiplerin bu daha fazla çeşitliliği, artan hayvan avı ve/veya tohum tüketimi de dahil olmak üzere daha fazla diyet çeşitliliği için duyusal bir adaptasyonu yansıtabilir (Bicca-Marques & Heymann, 2013 Charpentier ve diğerleri, 2015 Lopes, 2016 Montague, 2011). Atelidlerin aksine, sadece %17 (Plecturocebus), 20% (Pithecia) ve %34 (Saimiri), sarımsı-kırmızımsı meyveleri tespit etmek için en uygun uzun dalga boylu SYT alelini taşıdı. Bunun yerine, bu dikromatların %50-60'ı orta dalga boyunda (545 nm) AFT aleli taşıyordu. Küçük ila orta düzeyde bir dikromat yüzdesi, kısa dalga boyunu (532 nm) AFA aleli taşıdı ve mavimsi nesneleri tespit etmek için en iyi olduğu tahmin edildi (Melin ve diğerleri, 2014 Osorio ve diğerleri, 2004): Plecturocebus, 17% Pithecia, %20 ve Saimiri, %7. Tüketilen bitkisel gıdaların renklerinin Saimiri Tiputini'de genellikle opsin alel frekansları ile birlikte değişir, tüketilen çoğu bitki taksonları mavimsi (<%8 Montague, 2011) yerine sarı/yeşil (%48) veya sarı-kırmızıdır (%44), orta dalga boyu AFT alelinin daha yüksek frekansını yansıtır. ve kısa dalga boylu AFA alelinin düşük frekansı Saimiri nüfus. Gıda boyası için benzer veriler henüz mevcut değil. Plecturocebus veya Pithecia Tiputini'de.

Atelid olmayan taksonlardaki daha büyük opsin ve diyet çeşitliliği, bir sosyal grup içindeki bireylerin farklı kaynaklarla beslenerek tür içi rekabeti azaltmasına izin vererek "görsel niş alanın" tür içi bölümlenmesini kolaylaştırabilir. Örneğin diğer çalışma alanlarında dikromatlar, kamufle edilmiş böcekleri yakalamada trikromatlardan daha etkilidir (Melin ve diğerleri, 2007, 2010 Smith ve diğerleri, 2012). Farklı dikromatik fenotiplerin, farklı böcek veya meyve türlerini tespit etmede değişiklik gösterdiğine dair şu anda çok az kanıt vardır (örneğin, Abreu ve diğerleri, 2019) ve opsin genotiplerinin ekolojisini ve evrimini anlamak için daha fazla çalışma önemli olacaktır.

Üç atelid olmayan taksonun her biri için, orta ve uzun dalga boylu aleller arasında farklı derecelerde spektral ayrılmaya sahip üç farklı trikromat türü belirledik (Tablo 2). Şaşırtıcı bir şekilde, Plecturocebus, alellerin spektral ayrımı, üç trikromatik fenotipten (5 ve 10 nm) ikisi için nispeten küçüktü, bu da zayıf kırmızı-yeşil renk ayrımına neden olabilir. Bu sonuç, popülasyonda dört alelin varlığı göz önüne alındığında özellikle ilginçtir. Bu spektral olarak benzer alellerin evrimi, akut renk ayrımı için seçilimin gevşemesini veya temel gıdaları elde etmek için şekil, parlaklık, koku veya dokunma gibi diğer duyusal ipuçlarının artan kullanımını yansıtabilir. Gelecekteki çalışmalar, çocukların duyusal özelliklerini keşfetmelidir. Plecturocebus Bu olasılıkları araştırmak için bu popülasyondaki M/L opsin geni üzerindeki yiyecekler ve seçim imzaları.

İçin Pithecia ve Saimiri, tüm trikromatlar, meyveli atelidleri karakterize edenlerle kabaca karşılaştırılabilir veya onlardan daha büyük spektral ayrımlara sahipti (ateller ve Lagothrix: 15–19 nm Pithecia ve Saimiri: 13–28 nm). Böylece tohum avcısının AFA/SYT trikromatları Pithecia ve böcekçil/meyveçil Saimiri Yeşil yapraklardan oluşan bir arka plana karşı olgun kırmızı-sarı meyveleri tespit etmede teorik olarak atelidlerden daha iyi performans göstermelidir. Referans olarak, insan trikromatlarının renk görüşünün, neotropik primat örneğimizde görülen en geniş spektral ayrıma benzer şekilde, görsel pigmentlerin 22-29 nm spektral ayrımına dayandığını not ediyoruz (Merbs & Nathans, 1992). Henüz Saimiri, örnek boyutunun trikromatik fenotiplerin sıklığını karşılaştırmak için yeterli olduğu tek tür, trikromatların sadece %16'sı en geniş spektral ayrıma (26 nm) sahipti. Bunun yerine, yarısından çok Saimiri trikromatlar (%61) daha kırmızıya kaydırılmış bir trikromatik fenotip (545/558 nm) sergilemiştir, bu da farklı trikromatik fenotiplere sahip bireylerin en iyi tespit edebildikleri kaynaklarda farklılık gösterebileceğini, bu olasılığın henüz herhangi bir çalışmada ampirik olarak test edilmemiş olduğunu düşündürmektedir. alan çalışması.

Genel olarak, bu sempatik türlerde gözlemlenen dikromatik ve trikromatik fenotiplerin çeşitliliği, tür içi niş bölümlemesi için birçok olasılık sunar. Görsel çeşitlilik, yiyecek arama gruplarının bireysel üyelerinin bir şekilde farklı kaynaklardan yararlanmalarını sağlayabilir, böylece grup içi rekabeti azaltarak mevcut kaynak tabanını genişletebilir (Hogan ve diğerleri, 2018 Melin ve diğerleri, 2007 , 2010 Smith ve diğerleri, 2012), ve grup üyelerine karşılıklı yarar yaratmak (Veilleux et al., 2016). Farklı görsel fenotiplere sahip bireyler, farklı yırtıcıları daha iyi tespit edebilir (Pessoa ve diğerleri, 2014) veya genel uygunluğa katkıda bulunabilecek başka algısal avantajlara sahip olabilir. Farklı fenotiplerin “görsel niş alanı” nasıl kullandığını netleştirmek için belirli renk görme fenotiplerinin davranışına ilişkin daha ileri çalışmalara ihtiyaç vardır.

4.3 Tür içi varyasyon, türler arası varyasyon ve niş bölümleme

Tiputini'de, her atelid türünde bir tür trikromat ve iki tür dikromat bulunurken, atelid olmayanların her biri üç veya dört tür dikromat ve üç tür trikromat sergiledi. Bu sonuçların beslenme ekolojisi ve niş bölümleme için etkileri, görsel fenotiplerin diyet tercihleri, anatomik ve fizyolojik adaptasyonlar ve her tür için çevresel faktörler ile etkileşimlerine bağlıdır. Bununla birlikte, farklı gıda nesneleri için renk görme fenotipleri arasındaki performansta öngörülen farklılıklar, hem tür içi hem de türler arası niş bölümleme için potansiyel mekanizmalar sağlar.

Tiputini'deki atelid olmayanlar arasında opsin genotiplerinin daha fazla çeşitliliği ve SYT dikromatlarının nispeten düşük frekansı, görsel niş alanının spesifik olmayan bir şekilde bölünmesini temsil edebilir. ateller ve Lagothrix-esas olarak SYT dikromatik fenotipini taşıyanlar- büyük gövdeli primatlardır ve olgun meyve için rekabet ederken diğer primat türlerinin yerini kolayca alabilirler (D.M. Snodderly & A. Di Fiore, yayınlanmamış gözlemler 2015-2019). Bu nedenle, türler arası besleme rekabeti, daha sonra bu taksonlarda M/L opsin geninin alel frekans dağılımını etkileyecek olan SYT olmayan fenotipler tarafından daha iyi tespit edilebilen gıda kaynaklarından yararlanmak için atelid olmayan taksonlar üzerinde seçici baskı uygulayabilir. Aslında, üç atelid olmayan türün tümü, olgun meyveye daha az bağımlı olan ve daha fazla hayvan avı ve tohum tüketimi ile atelidlerden daha büyük bir diyet çeşitliliği sergiler (Bicca-Marques & Heymann, 2013 Charpentier ve diğerleri, 2015 Montague, 2011).

Tür içi çeşitlilik ve "görsel niş alan" ile ilgili sorular, zengin biyolojik çeşitliliğe sahip Tiputini, büyük primat toplulukları ve aynı zamanda orman gölgesinde beslenen bir dizi başka memeli ve kuş türü için düşünülmesi özellikle ilginçtir. Sempatrik türler arasında önemli farklılıkların yanı sıra, sitemizdeki popülasyonlar ve diğer sitelerdeki türdeşler arasındaki varyasyonu belirledik. arasında opsin alel frekanslarındaki farklılıkların olduğunu öne sürüyoruz. Saimiri Tiputini'de ve Saimiri diğer sitelerde, farklı sempatik tür gruplarıyla niş bölümlemeyi yansıtabilir.

Farklı habitatlardaki aynı primat türleri için alel frekans verileri nadirdir, ancak bunlar iki örnek için mevcuttur. Cebüs Kuzeybatı Kosta Rika'daki nüfus. Sektör Santa Rosa'da, nerede Cebüs ile sempatik olarak bulunur A. geoffroyi ve Alouatta palliata, alel frekansları AFA (530 nm) için %20,6, AFT için %36 (545 nm) ve %56,1 SYT (560 nm Melin ve ark., 2014) idi. Yine de, ateller Lomas Barbudal Biyolojik Rezervi'nde, muhtemelen insan avlanmasından dolayı mevcut değildir (Chapman ve diğerleri, 1989) ve ilginç bir şekilde, alel frekansları Cebüs popülasyon büyük ölçüde farklıydı: %41.4 AFA, %13.8 AFT ve %44.8 SYT (Vogel ve diğerleri, 2007). Büyük bir rakibin kaybının ve/veya diğer çevresel farklılıkların, insanların kapladığı “görsel niş alanda” bir kaymaya yol açtığını tahmin etmek ilgi çekicidir. Cebüs Lomas Barbudal'da, alel frekanslarında eşlik eden bir değişikliğe yol açar.


Görsel Uyarlamanın Görselleştirilmesi

Bu makale, görsel sistemdeki uyarlamayı simüle etmek ve incelemek için yeni bir yöntemi açıklamaktadır.

Soyut

Bir görüntünün farklı bir görsel duyarlılığa sahip bir kişiye nasıl görüneceğini görselleştirmek için birçok teknik geliştirilmiştir: Örneğin., optik veya yaş farklılıkları veya renk eksikliği veya hastalık nedeniyle. Bu protokol, simülasyonlara duyusal adaptasyonu dahil etmek için bir tekniği açıklar. Protokol, renkli görme örneği ile gösterilmiştir, ancak genel olarak herhangi bir görsel uyarlama biçimine uygulanabilir. Protokol, rengi kodlayan retinal ve kortikal mekanizmalar ve bunların geçerli uyarandaki hem ortalama renge hem de renk aralığına duyarlılıklarını nasıl ayarladığına ilişkin standart ve makul varsayımlara dayanan basit bir insan renk görme modeli kullanır. Mekanizmaların kazanımları, bir bağlam altındaki ortalama tepkileri farklı bir bağlam için eşitlenecek şekilde uyarlanır. Simülasyonlar, adaptasyonun teorik sınırlarını ortaya çıkarmaya ve belirli bir ortam veya gözlemciye en uygun şekilde eşleşen 'uyarlanmış görüntüler'34 üretmeye yardımcı olur. Ayrıca, farklı gözlemciler veya farklı ortamlar içinde adaptasyonun etkilerini araştırmak için ortak bir ölçü sağlarlar. Görsel algı ve performansı bu görüntülerle karakterize etmek, görme veya diğer duyu sistemlerinde uzun vadeli adaptasyonun işlevlerini ve sonuçlarını incelemek için yeni bir araç sağlar.

Tanıtım

Biz değiştikçe dünya başkalarına veya kendimize nasıl görünebilir? Bu soruların cevapları, algının doğasını ve mekanizmalarını ve duyusal kodlamadaki hem normal hem de klinik varyasyonların sonuçlarını anlamak için temel olarak önemlidir. Farklı görsel hassasiyetlere sahip bireylere görüntülerin nasıl görünebileceğini simüle etmek için çok çeşitli teknikler ve yaklaşımlar geliştirilmiştir. Örneğin, bunlar farklı renk eksiklikleri türleri tarafından ayırt edilebilen renklerin simülasyonlarını içerir 1 , 2 , 3 , 4 , bebekler veya daha yaşlı gözlemciler tarafından çözülebilen uzamsal ve kromatik farklılıklar 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , görüntülerin çevresel görüşte nasıl göründüğü 10 ve optik hataların veya hastalıkların sonuçları 11 , 12 , 13 , 14 . Diğer türler için mümkün olan ayrımları görselleştirmek için de uygulanmıştır 15 , 16 , 17 . Tipik olarak, bu tür simülasyonlar, bir görüntüyü filtrelemek ve böylece görmekte zorlandıkları yapıyı azaltmak veya kaldırmak için farklı popülasyonlardaki hassasiyet kayıplarının ölçümlerini kullanır. Örneğin, yaygın renk körlüğü biçimleri, orta veya uzun dalga boylarına duyarlı iki fotoreseptörden birinin kaybını yansıtır ve sinyallerini ortadan kaldırmak için filtrelenen görüntüler tipik olarak "kırmızımsı-yeşilimsi" renklerden yoksun görünür 1 . Benzer şekilde, bebeklerin keskinliği daha düşüktür ve bu nedenle azaltılmış uzamsal hassasiyetleri için işlenen görüntüler bulanık görünür 5 . Bu teknikler, bir kişinin görebildiğini, diğerinin göremeyebileceğinin paha biçilmez örneklerini sağlar. Bununla birlikte, bunlar — ve çoğu zaman gözlemcinin gerçek algısal deneyimini tasvir etme amacında değildir ve bazı durumlarda gözlemciye sunulan bilgi miktarını ve türlerini yanlış temsil edebilirler.

Bu makale , görsel kodlamanın temel bir özelliğini içeren görsel deneyimdeki farklılıkları simüle etmek için geliştirilmiş yeni bir tekniği açıklamaktadır 18 , 19 uyarlaması . Tüm duyusal ve motor sistemler sürekli olarak maruz kaldıkları bağlama uyum sağlarlar. Bir odadaki keskin koku hızla kaybolurken, görüş odanın ne kadar parlak veya loş olduğuna uyum sağlar. Daha da önemlisi, bu ayarlamalar, birinin yüzünün karakteristiği 20 , 21 veya sesi 22 , 23 gibi "yüksek seviyeli" algılamalar dahil hemen hemen her uyaran özelliği için gerçekleşir. gözler veya bir nesneye uzanmak 24, 25. Aslında, adaptasyon muhtemelen neredeyse tüm sinirsel işlemlerin temel bir özelliğidir. Bu makale, belirli bir adaptasyon durumu 26, 27, 28, 29 altında belirli bir gözlemciye nasıl görüneceğini tahmin etmek için temel olarak 'görüntüyü uyarlayarak', bu uyarlama etkilerinin görüntülerin görünümünün simülasyonlarına nasıl dahil edileceğini göstermektedir. Birçok faktör bir gözlemcinin hassasiyetini değiştirebilir, ancak adaptasyon genellikle bu değişikliklerin önemli yönlerini telafi edebilir, böylece hassasiyet kayıpları sistemin adapte olduğu varsayılmadan tahmin edilenden daha az göze çarpar. Tersine, adaptasyon duyarlılığı mevcut uyaran bağlamına göre ayarladığından, bu ayarlamaların çevre değiştiğinde algının ne kadar değişebileceğini tahmin etmek için dahil edilmesi de önemlidir.

Aşağıdaki protokol, görüntülerin renk içeriğini uyarlayarak tekniği gösterir. Renk görme, renk kodlamasının ilk sinirsel aşamalarının, adaptasyon 30 modellerinde olduğu gibi, nispeten iyi anlaşılması avantajına sahiptir. Gerçek mekanizmalar ve ayarlamalar karmaşık ve çeşitlidir, ancak uyarlamanın ana sonuçları, basit ve geleneksel iki aşamalı bir model kullanılarak yakalanabilir (Şekil 1a). İlk aşamada, renk sinyalleri başlangıçta kısa, orta veya uzun dalga boylarına (S, M ve L konileri) maksimum derecede duyarlı olan üç tip koni fotoreseptör tarafından kodlanır. İkinci aşamada, farklı konilerden gelen sinyaller, farklı konilerden antagonistik girdiler alan (ve böylece 'renk' bilgisini ileten) “renk-karşıtı” kanalları oluşturmak için post-alıcı hücrelerde birleştirilir ve “renk-karşıtı” kanalları oluşturur. Koni girişlerini toplayan 34 rakip olmayan kanal (böylece "parlaklık" bilgisini kodlar). Adaptasyon her iki aşamada da meydana gelir ve rengin iki farklı yönüne göre ayarlanır; ortalama (konilerde) ve varyans (alıcı sonrası kanallarda) 30 , 31 . Simülasyonların amacı, bu ayarlamaları model mekanizmalarına uygulamak ve daha sonra uyarlanmış çıktılarından görüntüyü oluşturmaktır.

Görüntüleri uyarlama süreci altı ana bileşeni içerir. Bunlar 1) görüntülerin seçilmesi 2) görüntü spektrumları için formatın seçilmesi 3) ortamın rengindeki değişikliğin tanımlanması 4) gözlemcinin duyarlılığındaki değişikliğin tanımlanması 5) uyarlanmış görüntüleri oluşturmak için programı kullanma ve 6) adaptasyonun sonuçlarını değerlendirmek için görüntüleri kullanmak. Aşağıda bu adımların her biri ayrıntılı olarak ele alınmaktadır. Temel model ve mekanizma yanıtları şurada gösterilmektedir: Şekil 1, süre Şekil 2 - 5 modelle oluşturulan görüntülerin örneklerini gösterin.

Abonelik Gerekli. Lütfen JoVE'u kütüphanecinize önerin.

Protokol

NOT: Gösterilen protokol, görüntülerin seçilmesine ve ardından farklı açılır menüler tarafından seçilen seçenekleri kullanarak bunları uyarlamasına izin veren bir program kullanır.

1. Uyarlanacak Görüntüyü Seçin

  1. Resme tıklayın ve üzerinde çalışılacak resmin dosya adına göz atın. Sol üst bölmedeki orijinal görüntüyü gözlemleyin.

2. Uyaran ve Gözlemciyi Belirtin

  1. Görüntünün ve gözlemcinin nasıl temsil edileceğini seçmek için "format" menüsünü tıklayın.
  2. Belirli bir renk dağılımına uyum sağlayan standart veya ortalama bir gözlemci modellemek için "standart gözlemci" seçeneğine tıklayın. Bu durumda, görüntünün RGB değerlerini koni duyarlılıklarına 32 dönüştürmek için standart denklemleri kullanın.
  3. Belirli bir gözlemcinin spektral duyarlılıklarını modellemek için "bireysel gözlemci" seçeneğine tıklayın. Bu hassasiyetler dalga boyuna bağlı olduğundan, program, görüntü için standart veya ölçülen emisyon spektrumlarını kullanarak görüntünün RGB değerlerini tabanca spektrumlarına dönüştürür.
  4. Dünyadaki gerçek spektrumları yaklaşık olarak belirlemek için "doğal spektrumlar" seçeneğine tıklayın. Bu seçenek, örneğin, görüntü rengi için karşılık gelen spektruma yaklaşık olarak yaklaşmak için standart temel işlevler 33 veya Gauss spektrumları 34 kullanarak RGB değerlerini spektruma dönüştürür.

3. Uyarlama Koşulu'nu seçin

  1. Aynı gözlemciyi farklı ortamlara uyarlayın (Örneğin., bir ormanın renklerine karşı kentsel peyzaj) veya aynı ortama farklı gözlemciler (Örneğin., normale karşı renk eksikliği olan bir gözlemci).
    1. İlk durumda, ortamları seçmek için menüleri kullanın. İkincisinde, gözlemcinin hassasiyetini tanımlamak için menüleri kullanın.
    1. Başlangıç ​​ortamını kontrol etmek için "referans" menüsünü seçin. Bu, öznenin orijinal görüntüyü izlerken uyarlandığı ortamdır.
      NOT: Gösterilen seçenekler farklı ortamlar için önceden hesaplanmıştır. Bunlar, farklı görüntü koleksiyonları için renk gamlarının ölçümlerinden elde edildi. Örneğin, bir uygulama aynı yerden farklı zamanlarda alınan kalibre edilmiş görüntüleri kullanarak renk algısının mevsimlerdeki değişikliklerle nasıl değişebileceğini incelemiştir27. Adaptasyonun farklı konumlarda renk algılarını nasıl etkileyebileceğini araştıran başka bir çalışma, konumları farklı sahne kategorilerinin görüntülerini örnekleyerek temsil etti29.
    2. Özel bir ortamın değerlerini yüklemek için "kullanıcı tanımlı" ortamını seçin. Belirli bir dosyaya göz atmak ve seçmek için bir pencereyi gözlemleyin. Bağımsız resimler için bu dosyaları oluşturmak için, dahil edilecek her resmi görüntüleyin (1. adımdaki gibi) ve ardından "resim yanıtlarını kaydet" düğmesini tıklayın.
      NOT: Bu, her bir görüntüye verilen yanıtları depolayan bir excel dosyası oluşturabileceğiniz veya ekleyebileceğiniz bir pencere görüntüler. Yeni bir dosya oluşturmak için dosya adını girin veya mevcut bir dosyaya göz atın. Mevcut dosyalar için, geçerli görüntüye verilen yanıtlar eklenir ve tüm görüntülere verilen yanıtların otomatik olarak ortalaması alınır. Bu ortalamalar, "kullanıcı tanımlı" seçeneğine sahip dosya seçildiğinde referans ortamı için girilir.
    3. Görüntünün ayarlanacağı ortamların listesine erişmek için "test" menüsünü seçin. Görüntülenen görüntü için mekanizma yanıtlarını kullanmak için "geçerli görüntü" seçeneğini belirleyin.
      NOT: Bu seçenek, konuların o anda görüntülenmekte olan görüntüdeki renklere uyum sağladığını varsayar. Aksi takdirde, test ortamını yüklemek için önceden hesaplanmış ortamlardan birini veya "kullanıcı tanımlı" seçeneğini seçin.

    4. Gözlemcinin Spektral Hassasiyetini Seçin

    NOT: Farklı ortamların adaptasyon etkileri için, gözlemci genellikle sabit kalır ve ortalama spektral hassasiyetle varsayılan "standart gözlemci"'ye ayarlanır. Tarama pigmenti miktarını veya gözlemcinin spektral hassasiyetlerini kontrol eden bireysel bir spektral hassasiyet ayarlamak için 3 menü vardır.

    1. Lens pigmentinin yoğunluğunu seçmek için "lens" menüsüne tıklayın. Farklı seçenekler, kişinin farklı yaşların yoğunluk özelliklerini seçmesine izin verir.
    2. Maküler pigmentin yoğunluğunu benzer şekilde seçmek için "maküler" menüsüne tıklayın. Pigmentin tepe yoğunluğu açısından bu seçenekleri gözlemleyin.
    3. Normal trikromasi veya farklı anormal trikromasi türleri olan gözlemciler arasında seçim yapmak için "koniler" menüsünü tıklayın.
      NOT: Seçeneklere dayalı olarak program, gözlemcinin koni spektral hassasiyetlerini ve farklı renk ve parlaklık kombinasyonlarını kabaca eşit bir şekilde örneklemek için koni sinyallerini doğrusal olarak birleştiren bir dizi 26 reseptör sonrası kanalı tanımlar.
    1. "uyarla" düğmesini tıklayın.
      NOT: Bu, görüntüdeki her piksele konilerin ve reseptör sonrası mekanizmaların yanıtlarını hesaplama kodunu yürütür. Yanıt, uyarlanan renk dağılımına verilen ortalama yanıt, referans dağılımına verilen ortalama yanıtlara eşit olacak şekilde veya ortalama yanıt bir birey veya referans gözlemci için aynı olacak şekilde ölçeklendirilir. Ölçeklendirme, von Kries adaptasyonunu 35 simüle etmek için çarpımsaldır. Yeni görüntü daha sonra mekanizma yanıtlarının toplanması ve görüntü için RGB değerlerine geri dönüştürülmesiyle oluşturulur. Algoritmanın detayları 26, 27, 28, 29'da verilmiştir.
    2. Ekranda üç yeni görüntüyü gözlemleyin. Bunlar 1) "adapte edilmemiş" — olarak etiketlenir ve referans ortamına tam olarak adapte olmuş birine test görüntüsünün nasıl görünmesi gerektiği 2) "koni uyarlaması"- bu sadece alıcılarda adaptasyon için ayarlanmış görüntüyü gösterir ve 3) "tam adaptasyon"- ortamdaki veya gözlemcideki değişime tam adaptasyonun öngördüğü görüntüyü gösterir.
    3. Hesaplanan üç görüntüyü kaydetmek için "save images" düğmesini tıklayın. Klasöre göz atmak ve dosya adını seçmek için ekranda yeni bir pencere gözlemleyin.

    6. Uyarlamanın Sonuçlarını Değerlendirin

    NOT: Orijinal referans ve uyarlanmış görüntüler, aynı görüntünün modellenen uyarlamanın iki durumu altında nasıl görünmesi gerektiğini simüle eder ve daha da önemlisi, yalnızca uyarlama durumu nedeniyle farklılık gösterir. Görüntülerdeki farklılıklar, bu nedenle, uyarlamanın sonuçları hakkında fikir verir.

    1. Görüntüler arasındaki farklara görsel olarak bakın.
      NOT: Görüntülerin basit bir şekilde incelenmesi, farklı renk ortamlarında yaşarken renk görüşünün ne kadar değişebileceğini veya gözlemcideki bir hassasiyet değişikliğini ne kadar uyarlamanın telafi edebileceğini göstermeye yardımcı olabilir.
    2. Adaptasyonun sonuçlarını ampirik olarak değerlendirmek için görüntülerle birlikte analizler veya davranışsal ölçümler kullanarak bu adaptasyon etkilerini ölçün 29.
      1. Renk görünümünün nasıl değiştiğini ölçün. Örneğin, renk kategorilerinin veya algısal belirginliğin farklı ortamlar veya gözlemciler arasında nasıl değiştiğini ölçmek için iki görüntüdeki renkleri karşılaştırın. Örneğin, benzersiz renk tonlarının (Örneğin., saf sarı veya mavi), gözlemcinin renk ortamındaki farklılıklar nedeniyle teorik olarak değişebilir 29 .
      2. Adaptasyonun görsel duyarlılığı veya performansı nasıl etkilediğini sorun. Örneğin, yeni bir renk için görsel aramanın, gözlemciler ilk önce arka planın renklerine uyarlandığında daha hızlı olup olmadığını karşılaştırmak için uyarlanmış görüntüleri kullanın. Tek hedefi 29 bulmak için ölçülen tepki süreleri ile, görüntülerle birlikte uyarlanmış bir dizi hedef ve farklı renkli çeldiriciyi görüntülerin üzerine bindirerek deneyi gerçekleştirin.

      Abonelik Gerekli. Lütfen JoVE'u kütüphanecinize önerin.

      Temsili Sonuçlar

      Şekil 2 - 4 gözlemci veya ortamdaki değişiklikler için uyarlama simülasyonlarını gösterir. şekil 2 Cezanne'ın tahmin edilen görünümünü karşılaştırır Elma ile Natürmort sadece lens pigmentinin yoğunluğunda farklılık gösteren daha genç ve daha yaşlı bir gözlemci için 28 . Genç gözle görülen orijinal görüntü (Şekil 2a) daha yoğun pigmentli lens sayesinde çok daha sarı ve daha sönük görünür (Şekil 2b). (Ortalama renk ve kromatik tepkilerdeki karşılık gelen kaymalar, Şekil 1c.) Bununla birlikte, ortalama spektral değişime uyum, renk görünüm değişiminin hemen hemen tamamını azaltır (Şekil 2c). Orijinal renk tepkisi, konilerdeki uyarlama ile neredeyse tamamen geri kazanılır, böylece müteakip kontrast değişiklikleri ihmal edilebilir bir etkiye sahip olur.

      Figür 3 van Gogh'un resimlerini gösterir süsen normal M fotopigmenti en yüksek hassasiyette L fotopigmentinin 28 nm'sine kaydırılan deuteranomali bir gözlemcide renk görünümünü simüle etmek için filtrelenir. Konilerdeki adaptasyon, ortalama uyaran kromatikliğini tekrar ayarlar, ancak anormal pigmentlerden L'ye M kontrastı zayıftır (Şekil 3b), mekanizma tepkilerini bu eksen boyunca sıkıştırmak (Şekil 1d). Van Gogh'un renk eksikliğini gidermek için renk kullanımını abartmış olabileceği öne sürülmüştür, çünkü tasvir ettiği renkler bir eksiklik için filtrelendiğinde daha doğal görünebilir. Bununla birlikte, azaltılmış kontrastlara kontrast uyarlaması, görüntünün tekrar normal ve anormal trikromata çok benzer şekilde "görünmesi" gerektiğini öngörür (Şekil 3c), ikincisi L'ye karşı çok daha zayıf içsel duyarlılığa sahip olsa bile Vs. M boyutu. Aslında birçok anormal trikromat, kırmızımsı-yeşilimsi kontrastları, fotopigment duyarlılıkları 36, 37 ile tahmin edilenden daha belirgin olarak bildirir.

      Şekil 4 Monet'nin Sunrise'ında resmedilen puslu görüntünün nasıl simüle edildiğini simüle ederek çevresel bir değişim için simülasyonları gösterir. (Deniz) pusluluğa tamamen adapte olmuş bir gözlemciye (veya resmine tamamen adapte olmuş bir sanatçıya) görünebilir. Adaptasyondan önce görüntü bulanık ve büyük ölçüde tek renkli görünüyor (Şekil 4a) ve buna bağlı olarak görüntü kontrastına mekanizma tepkileri zayıftır (Şekil 1e). Bununla birlikte, hem ortalama kromatik sapmaya hem de azaltılmış kromatik kontrasta (bu durumda tipik dış mekan sahneleri için mekanizma tepkilerini eşleştirmek için) adaptasyon, algılanan renk gamını normalleştirir ve genişletir, böylece iyi durumda deneyimlenen renk algıları aralığıyla karşılaştırılabilir. ışıklı açık hava sahnesi (Şekil 4b).

      Nihayet, Şekil 5 modelin renk görüşünü incelemek için kullanılmasına ilişkin protokolün 6.2 bölümünde belirtilen iki örneği gösterir. Şekil 5a Munsell Paletini yemyeşil veya kurak bir ortama adapte olurken gösterirken Şekil 5b Aynı gözlemci bir dizi farklı simüle edilmiş ortama uyarlandığında saf kırmızı, yeşil, mavi veya sarı görünmesi için gerekli palet uyaranlarındaki kaymaları çizer. Bu aralık, Dünya Renk Araştırması'nda 29 ampirik olarak ölçülen bu odak renklerinin gerçek uyaran aralığının ölçümleriyle karşılaştırılabilir. Şekil 5c bunun yerine, bir Mars manzarasına uyumdan önce veya sonra bir dizi gömülü rengin nasıl göründüğünü gösterir. Setin görüntüye uyarlanması, görsel bir arama görevinde benzersiz renkleri bulmak için önemli ölçüde daha kısa tepki sürelerine yol açtı 29.


      Şekil 1: Model. a) Tepkiler, konilerin (uyaran ortalamasına uyum sağlayan) duyarlılıkları veya konilerin (uyaran varyansına uyum sağlayan) postreseptör kombinasyonları ile mekanizmalar için modellenmiştir. B) Her bir reseptör sonrası mekanizma, vektörler tarafından gösterildiği gibi, renk-parlaklık uzayında farklı bir yöne ayarlanmıştır. Simülasyonlar için, uzayı 45×176 aralıklarla örnekleyen 26 mekanizma hesaplanır (L için gösterilmektedir). Vs. M ve S Vs. LM düzlemi ve L Vs. M ve parlaklık düzlemi). C) Dengeleyicideki mekanizmaların tepkileri (L Vs. M ve S Vs. LM) düzleminin üst ve orta panelindeki görüntülere şekil 2. Ortalama kontrast yanıtları, yanıt dağılımını daha tam olarak tasvir etmek için 22,5° aralıklarla gösterilir, ancak model 45° aralıklarla kanalları temel alır. Orijinal görüntüde (Şekil 2a) ortalama renklilik griye (0,0) yakındır ve renkler mavimsi-sarımsı bir eksen boyunca eğilimlidir. Gözlemcinin mercek yoğunluğunun arttırılması, ortalamada sarıya doğru büyük bir kaymaya neden olur (Şekil 2b). NS) gösterilen resimler için kontrast tepkileri Şekil 3a & 3b. Koni orijinalde kontrast oluşturur (Şekil 3a) L boyunca sıkıştırılır Vs. Renk eksikliği olan gözlemci için M ekseni (Şekil 3b). e) gösterilen resimler için kontrast tepkileri Şekil 4a & 4b. Orijinal görüntü için düşük kontrastlı yanıtlar (Şekil 4a), resme verilen ortalama tepkileri, dış mekan doğal sahnelerine özgü bir renk dağılımına yönelik tepkilerle eşleştiren uyarlamanın ardından genişletilir (Şekil 4b). Bu rakamın daha büyük bir versiyonunu görmek için lütfen buraya tıklayın.


      Şekil 2: Lens Yaşlanmasının Sonuçlarının Simüle Edilmesi. Cezanne'ler Elma ile Natürmort (a) yaşlanan bir lensi simüle etmek için işlenir (B) ve lense adaptasyon (C). Getty's Open Content Programının dijital görüntü izniyle. Bu rakamın daha büyük bir versiyonunu görmek için lütfen buraya tıklayın.


      Şekil 3: Anormal Trikromasinin Simüle Edilmesi. van Gogh'un resimleri süsen (a) renk eksikliği olan bir gözlemcide azaltılmış renk kontrastlarını simüle etmek (B) ve azaltılmış kontrasta tamamen uyarlanmış gözlemcilerde öngörülen görünüm (C). Getty's Open Content Programının dijital görüntü izniyle. Bu rakamın daha büyük bir versiyonunu görmek için lütfen buraya tıklayın.


      Şekil 4: Düşük Karşıtlık Ortamına Uyarlamanın Simüle Edilmesi. Monet'ler Gün Doğumu (Denizcilik). Orijinal görüntü (a) sahnedeki düşük kontrastlara uyarlanmış bir gözlemci için renk görünümünü simüle etmek üzere işlenir (B). Bu, resimlerdeki renklere verilen ortalama tepkinin, bir doğal dış mekan sahneleri koleksiyonu için ölçülen renklere verilen ortalama tepkiye eşit olması için her mekanizmanın hassasiyetinin hassasiyetini ayarlayarak yapıldı. Getty's Open Content Programının dijital görüntü izniyle. Bu rakamın daha büyük bir versiyonunu görmek için lütfen buraya tıklayın.


      Şekil 5. Görsel Performansı İncelemek için Modeli Kullanma. a) Munsell paleti, yemyeşil veya kurak bir ortamın renklerine adapte edilerek oluşturulmuştur. B) Bir dizi farklı renk ortamına uyarlandıktan sonra saf kırmızı, yeşil, mavi veya sarı görünmesi gereken paletteki cipsler. Açık gölgeli semboller, Dünya Renk Araştırması dillerinden ortalama çip seçimlerinin aralığını çizer. C) Mars yüzeyinin görüntüleri, Dünya'ya veya Mars'a uyarlanmış bir gözlemciye görünebilir. Üst üste bindirilmiş yamalar, görsel arama görevi için eklenen uyaranların örneklerini gösterir ve bir dizi tek tip renkli çeldirici ve bir farklı renkli hedef içerir. NS) Deneyde, tek hedefin yerini belirlemek için arama süreleri ölçüldü ve uyarlanmış Mars'a uyarlanmış görüntülerde önemli ölçüde daha kısaydı. Bu rakamın daha büyük bir versiyonunu görmek için lütfen buraya tıklayın.

      Abonelik Gerekli. Lütfen JoVE'u kütüphanecinize önerin.

      Tartışma

      Resimli protokol, ortamdaki veya gözlemcideki bir değişikliğe adaptasyonun etkilerinin görüntülerde nasıl tasvir edilebileceğini gösterir. Bu tasvirin alacağı biçim, örneğin — modeli için yapılan varsayımlara, rengin nasıl kodlandığına ve kodlama mekanizmalarının nasıl tepki verip uyum sağladığına bağlı olacaktır. Bu nedenle en önemli adım, örneğin, varsayılan kanalların özelliklerinin neler olduğu ve bunların nasıl uyum sağlayacağının varsayıldığı gibi, renkli görme modeline karar vermektir. Diğer önemli adımlar, uyum sağladığınız iki ortamın özelliklerine veya iki gözlemci duyarlılığına uygun parametreleri ayarlamaktır.

      Gösterilen model çok basittir ve eksik olduğu ve uygulamaya bağlı olarak genişletilebileceği birçok yol vardır. Örneğin, renk bilgisi biçimden bağımsız olarak kodlanmaz ve gösterilen simülasyonlar, görüntülerin veya sinirsel alıcı alanların uzamsal yapısını veya kontrast normalleştirme 38 gibi mekanizmalar arasındaki bilinen etkileşimleri hesaba katmaz. Benzer şekilde, görüntülerdeki tüm piksellere eşit ağırlık verilir ve bu nedenle simülasyonlar, sahnelerin göz hareketleriyle nasıl örneklendiği gibi uzamsal faktörleri içermez. Modeldeki uyarlamanın da basit çarpımsal ölçeklemeyi temsil ettiği varsayılmaktadır. Bu, bazı kromatik adaptasyon biçimleri için uygundur, ancak reseptör sonrası seviyelerdeki yanıt değişikliklerini doğru bir şekilde tanımlamayabilir. Benzer şekilde, modeldeki kontrast yanıt işlevleri doğrusaldır ve bu nedenle nöronların gerçek yanıt işlevlerini simüle etmez. Bir diğer önemli sınırlama, gösterilen simülasyonların gürültü içermemesidir. Bu gürültü adaptasyon bölgelerinde veya öncesinde meydana gelirse, adaptasyon hem sinyali hem de gürültüyü ayarlayabilir ve sonuç olarak görünüm ve görsel performans üzerinde çok farklı etkilere sahip olabilir 39 . Gürültünün etkilerini simüle etmenin bir yolu, uyarıcıya 28 rastgele düzensizlikler eklemektir. Ancak bu, bu gürültünün bir gözlemciye "göründüğünü" taklit etmeyecektir.

      Gösterilen örneklerin önerdiği gibi, simülasyonlar, yalnızca gözlemcinin spektral ve kontrast duyarlılığı göz önüne alındığında belirgin olmayan renk deneyiminin birçok özelliğini yakalayabilir ve özellikle renk algısını normalleştirme ve telafi etmede adaptasyonun önemini vurgulama işlevi görür. gözlemcinin duyarlılık sınırları. Bu bağlamda teknik, görsel algıları görselleştirmek veya tahmin etmek için bir dizi avantaj ve uygulama sağlar. Bunlar aşağıdakileri içerir:

      Varyant Görüşün Daha İyi Simülasyonları

      Belirtildiği gibi, bir görüntüyü farklı bir duyarlılık için filtrelemek, görüntüdeki bilgi değiştirildiğinde kişinin ne deneyimlediğini ortaya çıkarır, ancak bu duyarlılığa sahip bir gözlemcinin ne deneyimleyeceğini tahmin etmede daha az başarılı olur. Örnek olarak, daha yaşlı bir gözlemcinin gözünün sararma merceğini simüle etmek için filtrelenen gri bir yama daha sarı görünür 9 . Ancak eski lenslerine alışmış olan daha yaşlı gözlemciler bunun yerine uyaranı gri olarak tanımlıyor ve muhtemelen harfi harfine görüyorlar40. Burada gösterildiği gibi, bu, görsel sistemdeki 28 adaptasyonun doğal bir sonucudur ve bu nedenle, bu adaptasyonu dahil etmek, bireyin algılarını daha iyi görselleştirmek için önemlidir.

      Gözlemciler ve Ortamlar Arasındaki Farkları Öngören Ortak Bir Mekanizma

      Çoğu simülasyon tekniği, gözlemcideki değişiklikleri tahmin etmeye odaklanır. Ancak adaptasyon da rutin olarak dünyadaki değişiklikler tarafından yönlendirilir 18, 19. Farklı görsel ortamlara dalmış bireyler (Örneğin., kentsel Vs. kırsal veya kurak Vs. gür) çok farklı adaptasyon durumlarına yol açabilecek çok farklı uyarılma modellerine maruz kalırlar 41 , 42 . Ayrıca, bu farklılıklar, giderek daha uzmanlaşmış ve teknik bir toplumda farklı nişleri işgal eden bireyler arasında vurgulanmaktadır.Örneğin., bir sanatçı, radyolog, video oyunu oyuncusu veya tüplü dalgıç).Algısal öğrenme ve uzmanlık geniş çapta çalışılmıştır ve birçok faktöre bağlıdır 43 , 44 , 45 . Ama bunlardan biri basit maruz kalma 46,47 olabilir. Örneğin, gözlemcilerin yüzleri kendi etnik kökenimizle ayırt etmede daha iyi olduğu 'diğer ırk' etkisinin bir açıklaması, onların genellikle karşılaştıkları yüzlere uyarlanmış olmalarıdır48, 49 . Uyarlama, bir duyarlılık değişikliğinin etkisini değerlendirmek için ortak bir ölçüm sağlar Vs. algıdaki uyaran değişikliği ve böylece iki farklı gözlemcinin aynı dünyayı nasıl deneyimleyebileceğini tahmin etmek için Vs. aynı gözlemciyi iki farklı dünyaya yerleştirmek.

      Adaptasyonun Uzun Vadeli Sonuçlarının Değerlendirilmesi

      Aslında gözlemcileri uyarlamak ve daha sonra duyarlılıklarının ve algılarının nasıl değiştiğini ölçmek, köklü ve kapsamlı bir şekilde araştırılmış psikofiziksel bir tekniktir. Ancak, bu ölçümler tipik olarak dakikalar veya saatler süren kısa süreli maruziyetlerle sınırlıdır. Artan kanıtlar, adaptasyonun ampirik olarak test edilmesi çok daha zor olan çok daha uzun zaman ölçeklerinde de çalıştığını göstermektedir 50, 51, 52, 53, 54. Adaptasyon simülasyonu, adaptasyon durumlarını teorik uzun vadeli sınırlarına zorlama ve böylece deneysel olarak pratik olmayan zaman ölçeklerini keşfetme avantajına sahiptir. Ayrıca yaşlanma veya ilerleyici bir hastalık gibi kademeli değişikliklerin algısal sonuçlarını test etmeye de olanak tanır.

      Adaptasyonun Potansiyel Faydalarını Değerlendirmek

      İlgili bir problem, adaptasyon için birçok fonksiyon önerilmiş olsa da, kısa vadeli adaptasyon çalışmalarında performans iyileştirmelerinin genellikle belirgin olmamasıdır ve bunun nedeni kısmen bu iyileştirmelerin sadece daha uzun zaman ölçeklerinde ortaya çıkması olabilir. Gözlemcilerin bu zaman çizelgelerini simüle etmek için uyarlanmış görüntülerle farklı görsel görevleri ne kadar iyi gerçekleştirebildiğini test etmek, uyarlamanın algısal faydalarını ve maliyetlerini keşfetmek için yeni bir yöntem sağlar 29 .

      Görsel Kodlama ve Uyarlamanın Test Mekanizmaları

      Simülasyonlar, hem farklı görsel mekanizma modellerini hem de bu mekanizmaların hassasiyetlerini nasıl ayarladığına dair farklı modelleri görselleştirmeye ve karşılaştırmaya yardımcı olabilir. Bu tür karşılaştırmalar, görsel performans ve algı için görsel kodlamanın farklı yönlerinin göreceli önemini ortaya çıkarmaya yardımcı olabilir.

      Görüntüleri Gözlemcilere Uyarlama

      Adaptasyonun kişinin daha iyi görmesine yardımcı olduğu ölçüde, bu tür simülasyonlar, gözlemciler için bilgileri daha iyi vurgulayabilen görüntü işleme modelleri geliştirmek için potansiyel olarak güçlü bir araç sağlar. Bu tür görüntü geliştirme teknikleri yaygındır, ancak mevcut yaklaşım, bir görüntüyü gerçek beynin ayarladığı şekillerde ayarlamak ve böylece görsel sistemin sömürmek üzere evrimleştiği gerçek kodlama stratejilerini simüle etmek için tasarlanmıştır. Görüntüleri bu şekilde ön işleme tabi tutmak, prensipte, gözlemcilerin yeni bir ortama görsel olarak alışma ihtiyacını ortadan kaldırabilir, bunun yerine görüntüleri, gözlemcilerin şu anda 26, 29'da olduğu adaptasyon durumlarına uyacak şekilde ayarlayabilir.

      Adaptasyonun pratikte algılarımızdan kaynaklanan bir duyarlılık değişikliğini neredeyse tamamen indirgeyebileceğini önermek gerçekçi görünmeyebilir, ancak algıların dramatik duyarlılık farklılıklarından etkilenmediği pek çok örnek vardır55 ve bu uyarlamanın herhangi bir kişi için ne kadar eksiksiz olduğu ampirik bir sorudur. verilen durum — uyarlanmış görüntülerin adreslenmesi için de kullanılabilir. Her durumda, amaç bir gözlemcinin algısal deneyimini görselleştirmekse, o zaman bu simülasyonlar, yalnızca görüntüyü filtrelemeye dayanan geleneksel simülasyonlardan ziyade bu deneyimi karakterize etmeye tartışmasız çok daha yakın hale gelir. Ayrıca, duyusal adaptasyonun 29 sonuçlarını ve işlevlerini tahmin etmek ve test etmek için yeni bir araç sağlarlar. Yine bu uyarlama, duyusal işlemede her yerde bulunur ve uyarlamanın diğer görsel nitelikler ve diğer duyular üzerindeki etkisini araştırmak için benzer modeller kullanılabilir.


      Destek Bilgisi

      Şekil S1.

      Algoritma, L ve M konilerinin yaklaşık göreli uzamsal konumlarını bulur. Şekil, algoritmamızın Şekil 2A'da gösterilen rastgele oluşturulmuş retina mozaiğini yerleştirmesi için düzlemdeki noktaların düzenini göstermektedir. Orijinal (doğru) mozaik, mozaikteki kimliğine göre L ve M konileri için kırmızı ve yeşil renkli açık daireler olarak çizilir. Gömme, algoritma tarafından bulunan koni sınıfına göre renklendirilen doldurulmuş noktalar olarak çizilir. Her koninin gömülü konumundan doğru mozaik konumuna doğru çizgiler çizilir. Gömülü konumları çizimden önce orijinal (doğru) konumlara hizalamak için düzlemde katı bir en küçük kareler göreli mesafeyi koruyan dönüşüm uygulandı. Ham MDS çözümünün ilk iki boyutuna değil, Sonuçlar bölümünde tartışılan temsili alana atıfta bulunulduğunu unutmayın.

      Şekil S2.

      Çok boyutlu ölçekleme gömmesindeki mesafeler, korelasyon matrisinin yapısını yakalar. Şekil, simülasyon sırasında koni çiftleri ile 3B yerleştirmedeki mesafeleri arasındaki korelasyonun olasılık yoğunluk fonksiyonunu göstermektedir. Bu şekil, mozaiği Şekil 2'de gösterilen simülasyon içindir. Her bir kontur çizgisi yaklaşık 4.725 çift koniyi temsil eder.

      Şekil S3.

      L ve M konilerinin 3B gömülmeleri, L∶M oranındaki değişikliklerle sistematik olarak değişir ve ayrılma. 1∶16 ile 16∶1 arasında değişen L∶M oranları ve 530 nm ile 555 nm arasında değişen M koni değerleri için örnek yerleştirmeler gösterilmiştir, bu koşullar için sonuçlar da Şekil 4'te gösterilmiştir ve burada aynı şekilde düzenlenmiştir. Çoğu durumda, L ve M konileri, benzer şekle sahip ancak farklı ofsetlere sahip 2B yüzeyler olarak görünür. Bu yerleştirmelerin üç boyutlu yapısını gösteren dönen animasyonlar çevrimiçi olarak şu adreste bulunabilir: http://color.psych.upenn.edu/supplements/receptorlearning.

      Şekil S4.

      Algoritma performansı, simülasyonların bireysel çalıştırmalarında tutarlıdır. Bu şekil, Şekil 4'ü oluşturmak için bir araya getirilen üç simülasyonun her birinde doğru şekilde sınıflandırılan koni fraksiyonunu göstermektedir. daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının 2 olduğu varsayılmıştır. Sağdaki sütun, her L∶M oranı ve M koni değeri için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının (1, 2 veya 3) sayısını gösterir. Her üç simülasyon da rastgele oluşturulmuş farklı retina mozaikleri ve 2 milyon doğal görüntü yamasının farklı çizimleriyle çalıştırıldı. Sol sütunda bildirilen doğruluklar, doğru şekilde yazılan L ve M konilerinin kesirlerinin ortalamasıdır.

      Şekil S5.

      Algoritma performansı, görüntü yama boyutuna göre değişir. Görüntü yamasının boyutu azaldıkça, sınıflandırma performansı sabit kalırken algılama performansı biraz düşer. Tüm retina mozaiklerine, rastgele çizilmiş 2 milyon farklı doğal görüntü yaması seti gösterildi. (A) Daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayıldığında, çeşitli L∶M oranı ve M koni değeri kombinasyonları için bir mozaik (solda) ve bir mozaik (sağda) için doğru şekilde yazılan konilerin kesri. S koniler, konilerin %6'sında tutuldu ve tüm simülasyonlarda 420,7 değeri verildi. (B) Her L∶M oranı ve M koni değeri için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S6.

      Algoritma performansı, simüle edilmiş görüntü yamalarının sayısına bağlıdır. Şekil panelleri, M koninin 530 nm (alt), 540 nm (orta) ve 550 nm (üst) olduğu simülasyonlar için mozaiğe gösterilen doğal görüntü yamaları sayısının bir fonksiyonu olarak sınıflandırma algoritmasının doğruluğunu gösterir. . İyi bir sınıflandırma elde etmek için gereken görüntü sayısı L∶M oranı ve ayrımı ile değişir, ancak M koni değeri 530 nm veya 540 nm ve L∶M oranı 1 olan retinalar için yaklaşık 200.000–300.000 görüntüde asimptotik seviyelere ulaşır. L∶M oranı 1 olan ancak M koni değeri 550 nm olan simülasyonlar yüksek performansa sahiptir ancak performans daha az kararlıdır. 300.000 görüntü büyük bir sayı gibi görünse de, iki hafta boyunca günde 6 saat, saniyede bir görüntüden daha azını temsil eder. Sınıflandırma doğruluğu, L koni değerlerine yakın M koni değerlerine sahip mozaikler ve L∶M oranları 1'den çok daha büyük veya daha küçük olan mozaikler için daha düşük ve daha az kararlıdır. simülasyon sırasında her doğal görüntüyü yalnızca bir kez okumak ve simülasyondaki tüm yamaları toplu olarak çizmek için daha verimli. Buna göre, 2.000.000'den az görüntü yaması sayısı için görüntülerin sıralaması tam olarak karıştırılmamıştır (örnekleme algoritmamız, makalenin ana koşullarında incelenen 2.000.000 görüntü yamasının birincil durumu için eşit temsili sağlar.) Rastgele olmayan örnekleme Bazı simülasyon koşullarında görülebilen görüntü sayısı ile performanstaki dalgalanmalardan sorumlu olabilir.

      Şekil S7.

      Algoritma performansı, simüle edilmiş surround bastırma olmadan bir şekilde düşer. Bu şekil, hiçbir surround bastırma simüle edilmediğinde doğru şekilde sınıflandırılan koni oranını gösterir. Algoritmanın performansı, Şekil 4 ile karşılaştırıldığında, M ve L koni değerleri birbirine yaklaştıkça en açık şekilde düşer, bu da çevre bastırma işleminin, tepkileri çok benzer olduğunda konileri ayırt etmeye yardımcı olduğunu düşündürür. Tüm simülasyonlar, rastgele çizilmiş 2 milyon hiperspektral görüntü yamasından oluşan farklı bir set olarak gösterildi. (A) Daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayıldığında, L∶M oranı ve M koni değerinin çeşitli kombinasyonları için doğru sınıflandırılan koni fraksiyonu, konilerin %6'sında tutuldu ve bir tüm simülasyonlarda 420,7 değeri. Doğruluk, doğru yazılan L ve M konisinin kesirlerinin ortalamasıdır. (B) Her L∶M oranı ve M koni değeri için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S8.

      Algoritma, koniye özgü bir çevre bastırma kullanıldığında daha kötü performans gösterir. Simülasyonlar bir Gauss çevre bastırma (koniler, ağırlık = 0.25) ile yürütüldü, öyle ki her bir koni sadece farklı tipteki yakındaki koniler tarafından bastırıldı. L ve M konileri birbirine zıttı ve S koni çevreleri hem L hem de M konilerinden oluşuyordu. Aşırı L∶M oranlarına sahip retinalar durumunda, bu genellikle bazı konilerin çevresi olmamasını (farklı tipte yakın koniler olmaması), diğerlerinin çok güçlü çevrelere sahip olmasını (yakınlardaki tüm koniler farklı tipteydi) gerektiriyordu. Her retina mozaiğine rastgele çizilmiş 2 milyon farklı doğal görüntü parçası gösterildi. (A) Mozaik için, 16∶1 ile 1∶16 arasında değişen L∶M oranları ve 530 nm ile 555 nm arasında değişen M koni değerleri için doğru şekilde yazılan koni fraksiyonu. Koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayılmıştır. S koniler, konilerin %6'sında tutulmuş ve tüm simülasyonlarda 420,7 değeri verilmiştir. (B) Her L∶M oranı ve M konisi için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S9.

      Korelasyon matrisindeki bilgiler, tritanoplar için L ve M konilerinin sınıflandırılmasını destekler (S konileri yok). 4.5 milyon doğal görüntü parçası içeren tritanopik mozaiklerin simülasyonları için sonuçlar gösterilmektedir. Bu, S konileri içeren mozaikler için gerekenden daha fazla görüntü yamasıdır. L ve M konilerinin ayrılması, 4,5 milyon görüntü yaması ile 3D yerleştirmelerde açıkça gözlenebilse de (çevrimiçi eke bakın), MDS algoritması tarafından üretilen yerleştirmeler, MDS çözümünün ilk boyutu, yön boyunca karşılık gelecek şekilde hizalanmadı. hangi L ve M konileri ayrıldı. Açıkçası, S konileri ile mozaik simülasyonları için yaptığımız gibi bir hizalama üretmek için çözümü döndürmek için S konilerinin konumlarını da kullanamazdık. Buna göre, diğer simülasyonlarımızla karşılaştırılabilir bir şekilde elde edilebilecek L ve M konileri arasındaki ayrımı ölçebilmek için algoritmamızın düzleştirme ve sınıflandırma adımlarını uygulamadan önce bu yerleştirmeleri manuel olarak döndürdük. (A) Koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayıldığında, L∶M oranının çeşitli değerleri için bir mozaik için doğru tipte koni fraksiyonu. L ve M konileri için değerler sırasıyla 558.9 ve 530.3 nm idi. Bununla birlikte, algoritmamız tarafından hangi konilerin L ve hangilerinin M olduğu etiketlemesinin, bir S koni bağlantısının yokluğunda keyfi hale geldiğine dikkat edin. Bu keyfilik, burada gömmenin manuel olarak döndürülmesinin bir parçası olarak hesaba katılmıştır. (B) Her L∶M oranı için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S10.

      Algoritma, insan yapımı nesneleri hariç tutan görüntüler için iyi bir performans sergiliyor. Performans, Şekil 4'teki insan yapımı öğelerin görüntü kümesinden temizlenmediği simülasyonlara benzer, ancak M koni açısından zengin retinalar için iki yerine üç tane daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıfının olduğu bir dizi durum vardır. saptanmış. Tüm retina mozaiklerine, rastgele çizilmiş 2 milyon farklı doğal görüntü yaması seti gösterildi. (A) Daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayıldığında, çeşitli L∶M oranı ve M koni değeri kombinasyonları için bir mozaik için doğru tipte konilerin kesri. koniler ve tüm simülasyonlarda 420.7 değeri verildi. (B) Her L∶M oranı ve M koni değeri için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S11.

      Algoritma gürültüye karşı dayanıklıdır. Gürültü, her koninin yanıtına, standart sapması tüm konilerden ortalama yanıtın %1'i (sol) veya %5'i (sağ) olan bir normal dağılımdan rastgele bir çizim eklenerek modellenmiştir. Her retina mozaiğine rastgele çizilmiş 2 milyon farklı doğal görüntü parçası gösterildi. (A) Mozaik için, 16∶1 ile 1∶16 arasında değişen L∶M oranları ve 530 nm ile 555 nm arasında değişen M koni değerleri için doğru şekilde yazılan koni fraksiyonu. Koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayılmıştır. S koniler, konilerin %6'sında tutulmuş ve tüm simülasyonlarda 420,7 değeri verilmiştir. (B) Her L∶M oranı ve M konisi için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.

      Şekil S12.

      Algoritma, görüntüler bulanık olduğunda iyi performans gösterir, ancak iki yerine üç uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıfının tespit edildiği birkaç durum olmasına rağmen. Bulanıklaştırma, her görüntünün 4 piksel standart sapması olan bir 2D Gauss ile kıvrılmasıyla sağlandı. Her bir retina mozaiğine 2 milyon doğal görüntü parçasının farklı bir çizimi gösterildi. (A) Daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısının 2 olduğu varsayıldığında, çeşitli L∶M oranı ve M koni değeri kombinasyonları için bir mozaik için doğru tipte konilerin kesri. koniler ve tüm simülasyonlarda 420.7 değeri verildi. (B) Her L∶M oranı ve M koni değeri için algoritma tarafından tespit edilen daha uzun dalga boyuna duyarlı koni sınıflarının sayısı.


      Videoyu izle: What is TRICHROMACY? What does TRICHROMACY mean? TRICHROMACY meaning, definition u0026 explanation (Haziran 2022).