Bilgi

Kamera ve göz (filtreleme bilgileri)

Kamera ve göz (filtreleme bilgileri)



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bir kamera, ilgilenilen nesneyi doğrudan gözleriyle gören kişiye kıyasla, görmemiz için (fotoğraf aracılığıyla) çok benzer bir algısal uyaranı nasıl yeniden yaratır?

Sorularım, görsel sistem hakkında öğrendiklerimden kaynaklanıyor:

1) Retina dış dünyadan bilgi alır, ancak fotonların %100'ünü almaz (bu bilginin şekli).

2) Bu bilgi daha sonra üst kollikulusa iletilir ve burada daha fazla filtreleme yapılır ve bu bilgilerde değişiklikler meydana gelir.

3) Daha sonra talamusa iletilir ve daha sonra bu bilgiyi yorumlayan oksipital loba iletir (başka bir filtreleme işlemi), dış dünyayı belirli bir şekilde algılamamıza neden olur.

Kamera, aksi takdirde retinamızla temas edecek olan filmdeki ışık bilgisini mi yakalıyor? Ve sonra fotoğrafı gördükten sonra, aynı bilgi (veya kamera onu tam olarak yakalayamayacağı için benzer, ancak görmeyi umduğumuz şeyi gördüğümüzü fark etmemize yetecek kadar) sonunda retina ile temasa geçer ve sonra süreç şu şekilde gerçekleşir: yukarıdaki noktalarda açıklanmıştır?

Eğer öyleyse, kamera bunu nasıl yapıyor!? Çünkü kameranın bu görüntüleri yeniden oluşturmak için kullandığı ışıkta da seçici olacağını düşündüm. Ve bir kameranın insan beyninin filtreleme süreçlerini simüle ettiğinden inanılmaz derecede şüpheliyim. Ayrıca, zaten filtrelenmiş bilgilere dayalı olsaydı, fotoğrafta beklenen görüntüyü algılamamız bir anlam ifade etmiyor.

çok merak ediyorum ve kafam çok karışık. :)

-N


Benzersiz kamera, araştırmacıların dünyayı kuşların yaptığı gibi görmelerini sağlar

İsveç'teki Lund Üniversitesi'ndeki araştırmacılar, özel olarak tasarlanmış bir kamera kullanarak, kuşların çevrelerindeki renkleri nasıl gördüklerini yeniden yaratmayı ilk kez başardılar. Araştırma, kuşların bizim gördüğümüzden çok farklı bir gerçeklik gördüğünü ortaya koyuyor.

İnsan renk görüşü üç ana renge dayanır: kırmızı, yeşil ve mavi. Kuşların renk görüşü aynı üç renge dayanır - ama aynı zamanda ultraviyole. Lund'daki biyologlar, kuşların dördüncü ana rengi olan ultraviyolenin dünyayı tamamen farklı bir şekilde gördükleri anlamına geldiğini gösterdi. Diğer şeylerin yanı sıra, kuşlar yoğun orman yapraklarında zıtlıklar görürken, insanlar yalnızca yeşil bir duvar görür.

Lund Üniversitesi Biyoloji Bölümü'nde profesör olan Dan-Eric Nilsson, "İnsanlara yeşil bir karmaşa gibi görünen şey, kuşlar için açıkça ayırt edilebilen yapraklardır. Bu çalışmaya kadar kimse bunu bilmiyordu" diyor.

Kuşlar için, yaprakların üst tarafları ultraviyole ışıkta çok daha hafif görünür. Aşağıdan, yapraklar çok karanlık. Bu şekilde yoğun bitki örtüsünün üç boyutlu yapısı kuşlar için aşikardır. Bu da onların hareket etmelerini, yiyecek bulmalarını ve gezinmelerini kolaylaştırır. İnsanlar ise ultraviyoleyi algılamazlar ve kontrastın en kötü olduğu yerde yeşil yaprakları ana renk olarak görürler.

Dan-Eric Nilsson, Lund Üniversitesi'nde dünya lideri Lund Vision Group'u kurdu. Söz konusu çalışma, Cynthia Tedore ile bir işbirliğidir ve Lund'da doktora sonrası dönemde yürütülmüştür. Şimdi Hamburg Üniversitesi'nde çalışıyor.

Araştırmacılar, kuşların renk görüşünü yüksek derecede hassasiyetle taklit etmeyi ilk kez başardılar. Bu, benzersiz bir kamera ve gelişmiş hesaplamalar yardımıyla sağlandı. Lund Vision Group bünyesinde tasarlanan kamera, farklı hayvanların gördüklerini net bir şekilde göstermeyi mümkün kılan döner filtre tekerlekleri ve özel olarak üretilmiş filtrelerle donatılmıştır. Bu durumda, kamera kuş retinalarındaki dört farklı koni tipinin renk duyarlılığını yüksek bir doğruluk derecesi ile taklit eder.

Dan-Eric Nilsson, "Kuşlar için muhtemelen çok önemli olan bir şey keşfettik ve gerçekliğin diğer hayvanlara da nasıl göründüğünü açıklamaya devam ediyoruz" diyor ve şöyle devam ediyor:

"Gördüğümüzün gerçek olduğu fikrine sahip olabiliriz, ancak bu son derece insani bir gerçek. Diğer hayvanlar başka gerçekliklerde yaşıyor ve şimdi onların gözlerinden görüp birçok sırrı açığa çıkarabiliyoruz. Gerçek, bakanın gözündedir, " sonucuna varıyor.


Gözün Evrimi

Evrimsel bir göz açıp kapayıncaya kadar ortaya çıktılar ve hayatın kurallarını sonsuza dek değiştirdiler. Gözlerin önünde hayat daha yumuşak ve daha evcildi, denizde dolaşan uyuşuk, yumuşak vücutlu yaratıkların egemenliğindeydi. Gözün icadı, daha acımasız ve rekabetçi bir dünyaya öncülük etti. Vizyon, hayvanların aktif avcılar olmasını mümkün kıldı ve gezegeni dönüştüren evrimsel bir silahlanma yarışını ateşledi.

Gözler ne zaman gelişti?

İlk gözler yaklaşık 541 milyon yıl önce - karmaşık çok hücreli yaşamın gerçekten başladığı Kambriyen döneminin başlangıcında - biraz büyük deniz ağaç bitlerine benzeyen trilobit adı verilen ve artık soyu tükenmiş bir hayvan grubunda ortaya çıktı. Gözleri, modern böceklerinkine benzer şekilde bileşikti. Ve fosil kayıtlarındaki görünümleri çarpıcı biçimde ani. 544 milyon yıl önceki trilobit atalarının gözleri yoktur. Peki o sihirli milyon yılda ne oldu? Birbirine bağlı retina, lens, göz bebeği ve optik sinir topluluğuyla gözler, birdenbire ortaya çıkamayacak kadar karmaşık mı?

Gözler nasıl gelişti?

Reklamcılık

Gözün karmaşıklığı uzun zamandır evrimsel bir savaş alanı olmuştur. William Paley, 1802'de saat gibi karmaşık bir şeyin bir yapımcısı olması gerektiğini iddia eden saat ustası benzetmesini ortaya attığından beri, yaratılışçılar bunu “tasarımdan sav” yapmak için kullandılar. Gözler o kadar karmaşıktır ki, rastgele mutasyonların seçimi ve birikimi yoluyla evrimleştiklerini önermek inanılırlığı zorlar.

Charles Darwin, tartışmanın gayet iyi farkındaydı. İçinde Türlerin Kökeni gözlerin o kadar karmaşık olduğunu ve evrimlerinin "en yüksek derecede absürt" göründüğünü itiraf etti. Ancak ikna edici bir şekilde bunun sadece saçma göründüğünü iddia etmeye devam etti. Karmaşık gözler, her bir derecelendirme yararlı olduğu sürece, doğal seçilim yoluyla çok basit olanlardan evrimleşmiş olabilir. Darwin, bulmacanın anahtarının, hayvanlar aleminde basitten karmaşıklığa olası bir yolu gösterecek ara karmaşıklıktaki gözleri bulmak olduğunu söyledi.

Bu ara formlar şimdi bulundu. Evrimsel biyologlara göre, en ilkel gözün bizimki gibi karmaşık bir "kamera" gözüne dönüşmesi yarım milyon yıldan az sürerdi.

İlk adım, ışığa duyarlı hücreleri geliştirmektir. Bu önemsiz bir konu gibi görünüyor. Birçok tek hücreli organizmada ışığa duyarlı pigmentlerden oluşan göz benekleri bulunur. Hatta bazıları ışığa doğru veya ışıktan uzaklaşabilir. Bu tür ilkel ışık algılama yetenekleri, bariz bir hayatta kalma avantajı sağlar.

Bir sonraki adım, çok hücreli organizmaların ışığa duyarlı hücrelerini tek bir yerde yoğunlaştırmasıydı. Işığa duyarlı hücre parçaları, muhtemelen Kambriyen'den çok önce yaygındı ve ilk hayvanların ışığı algılamasına ve hangi yönden geldiğini algılamasına izin verdi. Bu tür ilkel görme organları, denizanaları, yassı solucanlar ve diğer ilkel gruplar tarafından hala kullanılmaktadır ve hiç yoktan iyidir.

Doğadaki ilk gözler

Işığa duyarlı yamalara sahip en basit organizmalar, denizanası ile ilgili tatlı su canlıları olan hidralardır. Gözleri yoktur, ancak parlak ışığa maruz kaldıklarında bir top haline gelirler. Hidralar, evrimsel bir bakış açısından ilginçtir, çünkü temel ışık algılama donanımları, memeliler de dahil olmak üzere diğer evrimsel soylarda görülenlere çok benzer. İki tür proteine ​​dayanır: ışık onlara çarptığında şekil değiştiren opsinler ve bir elektrik sinyali üreterek şekil değiştirmeye yanıt veren iyon kanalları. Genetik araştırmalar, tüm opsin/iyon kanal sistemlerinin, tüm görsel sistemlerin tek bir evrimsel kökenine işaret ederek, hidralara benzer ortak bir atadan evrimleştiğini göstermektedir.

Bir sonraki adım, ışığa duyarlı hücreleri içeren küçük bir çöküntü geliştirmektir. Bu, ışığın geldiği yönü ayırt etmeyi ve dolayısıyla hareketi algılamayı kolaylaştırır. Çukur ne kadar derin olursa, ayrım o kadar keskin olur.

Daha sonra, çukurun açıklığı daraltılarak, ışığın iğne deliği kamerası gibi küçük bir açıklıktan girmesiyle daha fazla iyileştirme yapılabilir. Bu tür bir ekipmanla, retinanın görüntüleri çözmesi mümkün hale geliyor - önceki modellerde büyük bir gelişme. Lens ve korneadan yoksun iğne deliği kamera gözleri bugün nautilusta bulunur.

Son büyük değişiklik bir lens geliştirmektir. Bu muhtemelen açıklığın üzerinde büyüyen koruyucu bir deri tabakası olarak başladı. Ancak ışığı retinaya odaklayabilen optik bir alete dönüştü. Bu gerçekleştiğinde, gözün bir görüntüleme sistemi olarak etkinliği yüzde 1'den yüzde 100'e çıktı.

Bu tür gözler, denizanasına benzer, oldukça hareketli ve zehirli deniz yırtıcıları olan cubozoanlarda hala bulunur. Dört kümede düzenlenmiş 24 gözleri vardır 16 basitçe ışığa duyarlı çukurlardır, ancak her kümede bir çift karmaşık bir lens, retina, iris ve kornea ile karmaşıktır.

Trilobitler biraz farklı bir yoldan gittiler ve çoklu mercekli bileşik gözler geliştirdiler. Ama olayların temel sırası aynıydı.

Trilobitler, ilk olmalarına rağmen, bu buluşa rastlayan tek hayvanlar değildi. Biyologlar, gözlerin birçok, muhtemelen yüzlerce durumda bağımsız olarak evrimleştiğine inanırlar.

Ve ne fark yarattı. Erken Kambriyen'in görmez dünyasında, vizyon bir süper güçle eşdeğerdi. Trilobitler, daha önce hiçbir hayvanın yapamadığı şekilde av arayıp avlayabilen ilk aktif avcılar oldular. Şaşırtıcı olmayan bir şekilde, kurbanları karşı evrim geçirdi. Sadece birkaç milyon yıl sonra gözler her yerdeydi ve hayvanlar daha hareketliydi ve zırhlarla doluydu. Bu evrimsel yenilik patlaması, şimdi Kambriyen Patlaması olarak bildiğimiz şeydir.

Ancak, görüş evrensel değildir. 37 çok hücreli hayvan filumundan sadece altısı onu geliştirdi. Ancak bu altısı - kendi filumumuz, kordalılar, ayrıca eklembacaklılar ve yumuşakçalar dahil - gezegendeki en bol, yaygın ve başarılı hayvanlardır.


Nasıl Görüyoruz?

Gözün ve bölümlerinin ayrıntılı diyagramı. Daha fazla ayrıntı için tıklayın.

Etrafına bir bak. Ne görüyorsun? Parlak, renkli ekrana sahip bir bilgisayar veya telefon görebilirsiniz. Sol elinizin altında bir kağıt parçası ve sağ elinizde sivri uçlu bir kalem olabilir. Bu nesnelere gözlerinizle bakarken, beyniniz nesneleri tanır. Pek çok insan görmeyi doğal karşılar, ancak nesneleri nasıl görebilir ve kaydedebilirsiniz?

Muhtemelen vücudunuzun, etrafınızdaki dünyayı deneyimlemenize yardımcı olan beş duyusu olduğunu zaten biliyorsunuzdur. Bu duyular dokunma, tatma, işitme, koku alma ve görmedir. Tüm duyularınız önemli olsa da, birçok insan görmenin onsuz yaşamanın en zoru olacağını düşünüyor.

Göremeseydin nasıl televizyon izlersin, yemek pişirip kendini yakmazsın ya da araba çarpmadan karşıdan karşıya nasıl geçersin? Birçok insan görmeden her türlü aktiviteyi yapar. Vizyonun nasıl çalıştığı hakkında biraz daha öğrenelim.

Bir kamera ve bir göz karşılaştırması. Daha fazla ayrıntı için tıklayın.

Bazı hayvanların gözlerinden aldıkları bilgiye “görsel bilgi” veya “görme” denir. Şimdilik, gözü bir tür kamera olarak düşünelim.


Araştırmacılar, derin deniz balıklarının gizemini tübüler gözler ve şeffaf kafa ile çözüyor

Namlu gözü (Macropinna microstoma), kafasındaki şeffaf, sıvı dolu bir kalkan içinde dönebilen ışığa son derece duyarlı gözlere sahiptir. Balığın boru şeklindeki gözleri, parlak yeşil lenslerle kapatılmıştır. Balık başının üstünde yiyecek ararken gözler yukarıyı gösterir (burada gösterildiği gibi). Balık beslenirken ileriyi gösterirler. Balığın ağzının üzerindeki iki nokta, insan burun deliklerine benzeyen, burun deliği adı verilen koku alma organlarıdır. Resim: © 2004 MBARI

Monterey Bay Akvaryumu Araştırma Enstitüsü'ndeki araştırmacılar, geçtiğimiz günlerde, boru şeklinde gözleri ve şeffaf bir kafası olan bir balığın yarım asırlık gizemini çözdüler. “barreleye” balığından beri makropinna mikrostom İlk olarak 1939'da tanımlandığında, deniz biyologları boru şeklindeki gözlerinin ışık toplamada çok iyi olduğunu biliyorlardı. Bununla birlikte, gözlerin yerinde sabitlendiğine ve balığın başının tam üzerinde ne varsa sadece bir "tünel görüşü" sağladığına inanılıyordu. Bruce Robison ve Kim Reisenbichler tarafından hazırlanan yeni bir makale, bu sıra dışı gözlerin balığın kafasını kaplayan şeffaf bir kalkan içinde dönebildiğini gösteriyor. Bu, namlu gözünün potansiyel avına bakmasını veya ne yediğini görmek için ileriye odaklanmasını sağlar.

Derin deniz balıkları, zifiri karanlık ortamlarına çeşitli şaşırtıcı şekillerde uyum sağlamıştır. Opisthoproctidae familyasındaki birkaç derin su balığı türü, gözleri boru şeklinde olduğu için “barreleyes” olarak adlandırılır. Barreley'ler tipik olarak, yüzeyden gelen güneş ışığının tamamen karanlığa dönüştüğü derinliğe yakın yerlerde yaşar. Üstlerindeki avın soluk siluetlerini aramak için ultra hassas boru biçimli gözlerini kullanırlar.

Bu resimde, namlu gözü aşağı bakmasına rağmen gözlerinin hala yukarı baktığını görebilirsiniz. Videodan alınan bu yakın çekim “kare yakalama”, yaklaşık 140 mm (altı inç) uzunluğunda bir namlu gözü göstermektedir. Resim: © 2004 MBARI

Bu tür boru şeklindeki gözler ışığı toplamakta çok iyi olsalar da çok dar bir görüş alanına sahiptirler. Ayrıca, şimdiye kadar çoğu deniz biyoloğu, varilgözün gözlerinin kafalarında sabitlendiğine inanıyordu, bu da onların sadece yukarı bakmalarına izin verecekti. Bu, balıkların doğrudan önlerinde ne olduğunu görmelerini imkansız hale getirecek ve küçük, sivri ağızlarıyla avlarını yakalamaları çok zor olacaktır.

Robison ve Reisenbichler, Orta Kaliforniya'nın hemen açıklarındaki derin sularda varil gözleri incelemek için MBARI'nin uzaktan kumandalı araçlarından (ROV'lar) gelen videoları kullandı. Yüzeyin 600 ila 800 metre (2.000 ila 2.600 fit) altındaki derinliklerde, ROV kameraları tipik olarak bu balıkların suda hareketsiz asılı kaldığını, gözlerinin ROV'un parlak ışıklarında canlı bir yeşil parladığını gösterdi. ROV videosu ayrıca, bu balığın gözlerinin, balığın kafasının üstünü kaplayan şeffaf, sıvı dolu bir kalkanla çevrili olmasının daha önce tanımlanmamış bir özelliğini de ortaya çıkardı.

Bir namlu gözünün bu karşıdan görünümü, MBARI'nin uzaktan kumandalı aracı Tiburon'un ışıklarıyla aydınlatılan şeffaf kalkanını gösteriyor. Diğer fotoğraflarda olduğu gibi, balığın ağzının üstündeki iki nokta, insan burun deliklerine benzeyen, burun deliği adı verilen koku alma organlarıdır. Resim: © 2006 MBARI

Bu balığın mevcut açıklamalarının ve resimlerinin çoğu, sıvı dolu kalkanını göstermemektedir, çünkü muhtemelen bu kırılgan yapı, balık ağların derinliklerinden getirildiğinde tahrip olmuştur. Bununla birlikte, Robison ve Reisenbichler son derece şanslıydılar ve bir gemi akvaryumunda birkaç saat hayatta kaldığı ağa yakalanmış bir namluyu canlı olarak yüzeye çıkarmayı başardılar. Bu kontrollü ortamda araştırmacılar, ROV videosunda gördüklerini doğrulayabildiler; balık, gövdesini yataydan dikey konuma çevirirken boru şeklindeki gözlerini döndürdü.

Namlugözlerin şaşırtıcı #8220başlıklarına ek olarak, derin deniz yaşamına çeşitli başka ilginç uyarlamaları da vardır. Geniş, düz yüzgeçleri, suda neredeyse hareketsiz kalmalarına ve çok hassas manevra yapmalarına (MBARI'nın ROV'ları gibi) izin verir. Küçük ağızları, küçük avları yakalamada çok hassas ve seçici olabileceklerini gösterir. Öte yandan, sindirim sistemleri çok büyüktür, bu da jölelerin yanı sıra çeşitli küçük sürüklenen hayvanları da yiyebileceklerini gösterir. Aslında, ağla yakalanmış iki balığın mideleri jöle parçaları içeriyordu.

Robison ve Reisenbichler, namlu gözünün benzersiz uyarlamalarını belgeleyip inceledikten sonra, bu hayvanın nasıl geçimini sağladığına dair çalışan bir hipotez geliştirdi. Çoğu zaman balık, vücudu yatay konumda ve gözleri yukarıya doğru bakacak şekilde suda hareketsiz asılı kalır. Gözlerindeki yeşil pigmentler, doğrudan deniz yüzeyinden gelen güneş ışığını filtreleyerek, varil gözünün doğrudan tepedeki jölelerin veya diğer hayvanların biyolüminesan parıltısını görmesine yardımcı olabilir. Balık avını gördüğünde (süzülen bir jöle gibi), gözlerini ileri doğru çevirir ve besleme modunda yukarı doğru yüzer.

MBARI araştırmacıları, Macropinna microstoma'nın, Apolemia cinsindeki bu sifonofor gibi jölelerin dokunaçlarına yakalanmış hayvanları yiyebileceğini tahmin ediyor. Sifonoforun “head” kısmı (sağda) hayvanı suyun içinden çeker, iğneleyici dokunaçları canlı bir ağ gibi dışarı akar. Resim: © 2001 MBARI

Barreleyler, derin deniz ortamlarını birçok farklı jöle türüyle paylaşır. En yaygın olanlardan bazıları, cinsteki sifonoforlardır (kolonyal jöleler). apolemi. Bu sifonoforlar 10 metre (33 fit) uzunluğa kadar büyür. Canlı sürüklenme ağları gibi, kopepodları ve diğer küçük hayvanları yakalayan binlerce acı veren dokunaçları takip ederler. Araştırmacılar, varilgözlerin sifonoforun dokunaçları arasında dikkatli bir şekilde manevra yaparak yakalanan organizmaları seçebileceğini tahmin ediyor. Balığın gözleri, “gözlerini ödülde tutmasına yardımcı olmak için dönerken, şeffaf kalkanı ise balığın gözlerini sifonoforun batma hücrelerinden koruyacaktı.

Robison ve Reisenbichler, bu konuda keşiflerinin olup olmadığını öğrenmek için daha fazla araştırma yapmayı umuyorlar. makropinna mikrostom borulu gözlü diğer derin deniz balıkları için de geçerlidir. Namlu gözlerinin tuhaf fizyolojik uyarlamaları, nesiller boyunca oşinografların kafasını karıştırdı. Bilim adamlarının bu tür hayvanları kendi doğal ortamlarında gözlemlemeleri ve böylece bu fiziksel adaptasyonların onların hayatta kalmalarına nasıl yardımcı olduğunu tam olarak anlamaları ancak modern sualtı robotlarının ortaya çıkmasıyla mümkün oldu.

Bruce Robison tarafından anlatılan varileye ait video:

B.H. Robison ve K.R. Reisenbichler.Macropinna mikrostoma ve tübüler gözlerinin paradoksu. Copeia. 2008, Sayı 4, 18 Aralık 2008.


Renkli görüş

Bir elektromanyetik dalganın bir döngüsündeki tepe noktaları arasındaki uzaklık, dalga boyu (sembol &lambda), ölçülen nanometre (bir metrenin milyarda biri). Standart bir mesafe içindeki dalga tepelerinin sayısı, dalga sayısı, dalga boyunun tersi (1/&lambda), santimetre başına dalgalar elde etmek için 10 milyon ile çarpılmalıdır. Böylece, 500×160 nm'lik bir dalga boyu, 1/500*107'lik bir dalga sayısına veya santimetre başına 20.000 dalgaya eşittir.

Işık dalgaları artar Sıklık (saniyedeki döngü sayısı) radyasyon olarak enerjide artış "kısa" dalga boyu, yüksek frekanslı ışık, kabaca "uzun" dalga boyundaki düşük frekanslı ışığın enerjisinin iki katıdır.

Frekans, belirli bir enerjide ışığın sabit bir özelliğidir. Işık bir içinden geçtiğinde verici (yarı saydam veya şeffaf) malzeme, ışık hızı ve karşılık gelen dalga boyu ışığın frekansı değişmeden kalsa da, ışığın yoğunluğu bir miktar azalır. Bu karakteristik üretir refraksiyon veya ışık dalgaları hava ve su veya hava ve cam gibi farklı ortamlar arasındaki sınırı geçerken ışığın "bükülmesi".

Işığın havadaki hızı ile ışık huzmesinde üretilen bükülme miktarını belirleyen — bir iletici ortamdaki hızı arasındaki oran — dir. kırılma indisi ortamın. Temel dalga boyu ve ışığın hızı genellikle dünya yüzeyindeki havada ölçülür.

Açık #038 Rengi Tanımlama . Işık bu gözü uyaran elektromanyetik radyasyon. Bu uyarım hem enerjiye (frekans, dalga boyu olarak ifade edilir) hem de ışık miktarına (foton sayısı) bağlıdır.

görünür elektromanyetik spektrum

bir kırınım ızgarası tarafından üretilen spektrum renkleri (kızılötesi = kızılötesi, UV = ultraviyole) bir bilgisayar monitöründe spektral renk üretimi tartışması için bkz. İşleme Spektrumları Andrew Young tarafından sayfa

Şekil, eşit ışık dalga boyları aralığı üreten bir kırınım ızgarasından (bir kompakt disk gibi) yansıyan güneş ışığında kabaca göründüğü gibi, bir dalga boyu ölçeğinde görünür spektrumu göstermektedir. (Bir gökkuşağı veya cam prizma, eşit aralık üretir. dalga sayıları, spektrumun "mavi" ucunu sıkıştıran.) Görünür aralığın dışında, daha yüksek enerjilerde (380 nanometreden daha kısa dalga boyları) elektromanyetik radyasyona denir. ultraviyole ve röntgen ve gama ışınlarını içerir. Düşük enerjili radyasyon (yaklaşık 800×160 nm'den daha uzun dalga boylarında) denir. kızılötesi veya daha düşük frekanslarda (daha uzun dalga boylarında) ısı mikrodalgalar, televizyon dalgaları ve radyo dalgalarıdır.

Spektrumun yakın kızılötesi (IR) ucundaki parlaklıktaki çok kademeli düşüşe ve ultraviyole (UV) yönünde nispeten daha keskin düşüşe dikkat edin. Dünyanın yüzeyinde, emici etkiler Ozon tabakası ve alt atmosfer, 450'nin altındaki kısa dalga boylu radyasyonu önemli ölçüde filtreler ve 320'nin altındaki tüm radyasyonu engeller. 160nm. Ayrıca, 500×160 nm altındaki dalga boylarının çoğunun retinaya ulaşması, retina tarafından engellenir. şeffaf sarı yetişkin lensinde renk tonu ve retinada koruyucu sarı pigment tabakası. Ancak öğlen gün ışığında, uzun dalga boyundaki (ısı) radyasyonda ışıkta olduğu kadar enerji vardır, bu nedenle algılanabilir "kırmızı" ışıktaki kademeli düşüş, daha zayıf olmasından kaynaklanmaktadır. görsel hassasiyet daha uzun dalga boylarında.

Bu nedenle, ışık dalga boylarının aralığı biraz keyfidir. fotometrik standartlar gün ışığı seviyelerinde görünür dalga boyları için, yakın morötesi uçta 360 nm'den yakın kızılötesinde 830 nm'ye kadar aydınlatma vardır. Ancak normal görüntüleme koşulları altında, etkili görsel sınırlar 400 nm ile 700 nm arasındadır, bu sitedeki çoğu şemada gösterildiği gibi. Yine de, ışık yeterince parlaksa veya karanlıkta görüntüleniyorsa, dalga boylarını 380 nm'ye kadar veya 900 nm'ye kadar görmek mümkündür.

Spektrum içinde, spektral tonlar net sınırları yoktur, ancak eşit olmayan genişlikteki renk bantlarında bir tondan diğerine sürekli olarak gölgeleniyormuş gibi görünür. Bu renk kategorilerinin merkezini bulmak, temel renk kategorilerinin (dahil olmak üzere) yaklaşık dalga boyu konumunun kenarlarından daha kolaydır. camgöbeği veya mavi yeşil) şekilde gösterilmiştir (yukarıda). "Mavi"den "camgöbeği"ne ve "yeşil"den "sarıya" oldukça keskin geçişlere ve "camgöbeği" ve "sarı"nın dar aralığına (gökkuşağında beyaz görünebilir) dikkat edin.

Spektral renklere atıfta bulunmak için tırnak işaretleri kullanıyorum çünkü ışığın kendisinin rengi yoktur. Renk temelde bir bir duyum olarak deneyimlenen karmaşık yargı. Fiziksel dünyanın nesnel bir özelliği değildir — ama bir yanılsama da değildir. Spektrumun tek bir dalga boyu veya tek renkli ışık, karanlık bir çevrede izole edilmiş, parlak bir ışık olarak görülen, tanınabilir bir renk tonu algısı yaratır, ancak aynı ışık dalga boyu, aynı ışıkta görüntülendiğinde rengi değiştirebilir. farklı bağlam. Örneğin, uzun dalga boyu veya "kırmızı" ışık, doğru ayarda kırmızı, kırmızı, koyu kırmızı, pembe, kestane rengi, kahverengi, gri ve hatta siyah görünebilir! Benzer şekilde, renkli görmenin tüm diyagramları veya çizimlerinde ( renklilik diyagramı), spektrum renkleri sadece sembollerdir ışığın farklı dalga boyları için.

Tüm bunlara rağmen, soyut dalga boyu sayıları, standart renk tonu kategorilerinin kullanılmasıyla uygun şekilde daha yorumlanabilir hale getirilir. Bu sitede benimsenen renk tonu terminolojisini aşağıda özetledim. Altı ana ton kategorisini kullanır kırmızı, turuncu, sarı, yeşil, mavi ve menekşe, birinci tonun ikinci tonda bir renk tonu veya sapma olduğu bileşik adlarıyla belirtilen karışımlarla: Mavi menekşe maviye doğru eğilen bir menekşeyi gösterir.

Not: Ton sınırları en yakın 10 nm'ye yuvarlanır. Spektral renk tonu sınırları, bir renk tonunun diğerine kademeli olarak karışması, ışıklılık değişimleri tarafından üretilen ton sınırlarındaki kaymalar, renk algısındaki bireysel farklılıklar ve renk tonu kategorilerinin sayısı ve anlamındaki dil çeşitliliği nedeniyle keyfidir. "C", ekstraspektral tonlar ("turuncu kırmızı" ve "mavi mor" ışığın karışımları) için [dalga boyu] "tamamlayıcısı" anlamına gelir.
Kaynaklar: Wyszecki #038 Stiles (1982)'den tamamlayıcı tonlar, suluboya pigmentlerinin kendi CIECAM spektral ton ölçeklemesinden, Munsell ton kategorilerinden ve spektral dalga boylarından ton sınırları.

Bu etiketler yalnızca kılavuz niteliğindedir. Yukarıda bahsedilen bağlam faktörlerine ek olarak, ton sınırları kaymak gibi görünmek spektrumun parlaklığı (parlaklığı) arttıkça bireysel farklılıklar renk algısında, renk sınırlarının konumu veya "saf" renklerin konumu hakkında önemli anlaşmazlıklar yaratır. benzersiz tonlar (kırmızı, sarı, yeşil ve mavi) ve sınırların yeri sayısı ile değişecektir. renk kategorileri kullanılan ve bunlara atfedilen anlam (özellikle farklı diller veya kültürler arasında).

Doğal Işıkta Varyasyonlar . Atmosferden geçen ve gözlerimizle görülebilen güneşten gelen radyasyon üç şekilde tanımlanabilir:

• Güneş ışığı doğrudan güneşten gelen ışık, güneş diskinin görüntüsü veya karanlık bir odaya bir güneş ışığı demeti. Güneşin rengi gün boyunca önemli ölçüde değişir ve güneşin ufuk üzerindeki açısına, izleyicinin deniz seviyesinden yüksekliğine, mevsime, coğrafi konuma ve havadaki su buharı, toz ve duman miktarına bağlıdır. Güneşin kendisi o kadar parlaktır ki, renk görüşünü bunaltarak renk yargılarını güvenilmez hale getirir, ancak öğlen güneşi yeterince karartılırsa rengi soluk yeşilimsi sarı görünür (okul resimlerindeki koyu sarı değil). Bu renk şurada görünüyor: pozitif görüntü arabanın ön camından yansıyan güneş ışığı.

• çatı penceresi tam gölgeli bir yerden bakıldığında gökyüzünün mavi ışığını ifade eder, örneğin kuzeye bakan bir pencereden giren ışık. Hava molekülleri tarafından kısa dalga boylu ışığın saçılmasından kaynaklanır. Bu saçılma, genellikle güneydeki güneş ışığı kaynağının karşısında, kuzey gökyüzünden biraz daha güçlüdür. Gökyüzü ışığının aydınlatma katkısı önemlidir: Güneş diskinden çok daha sönük olmasına rağmen, gökyüzünün görünür alanı yaklaşık 100.000 kat daha büyüktür, bu nedenle gün ışığı gölgeleri net bir şekilde aydınlatılır ve derin gölgede bir yaz romanı okuyabiliriz.

• gün ışığı örneğin açık havada aydınlatılan gölgesiz bir beyaz kağıttan yansıyan güneş ve gökyüzünün birleşik ışığıdır. Coğrafyaya, mevsime ve günün saatine bağlı olarak gün ışığında önemli renk kaymaları meydana gelir, ancak dağınık bulutlar veya kapalı hava nedeniyle değişmez: bunlar yalnızca ışığı karartır ve dağıtır.

Bunları anlatmanın en doğru yolu renk değişiklikleri doğal ışıkta bir spektral güç dağılımı (SPD). Bu, bir ölçüm parlaklık veya spektrumun küçük bir aralığı içindeki ışığın radyan gücü (saniyedeki enerji) (dalga boyları için 570-575 nm gibi). Genellikle her bir dalga boyu veya dalga numarası aralığındaki güç, standart bir dalga boyunun veya maksimum gücün bir oranı olarak gösterilir ve keyfi bir 100 değeri verilir; göreceli SPD.

Birçok göreli SPD şu şekilde yayınlanmıştır: standart aydınlatıcılardoğal ışığın özelliklerini modellemek ve yapay ışık kaynaklarını ve ışık filtrelerini tanımlamak için kullanılan spektral şablonlardır. Bunlardan ikisi, standart öğlen gün ışığı aydınlatıcı (D65) ve öğlen güneş ışığı aydınlatıcı (D55), kuzey ışıklık ve gün batımı ışığı için SPD'lerle birlikte aşağıda gösterilmiştir. (Aydınlatıcılarla ilişkili sayılar en yakın eşleşmeyi gösterir. ilişkili renk sıcaklığı ışıktan.)

doğal ışıkta spektral varyasyonlar

görünür spektrum boyunca gün ışığı fazları için standartlaştırılmış göreli spektral güç dağılımları, her profilin ilişkili renk sıcaklığı (CCT) ile 560×160 nm'de eşit güce normalleştirilmiş (Wyszecki & Stiles, 1982)

Bu şablonların en ilginci D65, öğlen gün ışığı aydınlatıcı. Bu SPD, renkli görme araştırmalarında faydalıdır, çünkü çok çeşitli aydınlatma seviyelerinde dengeli bir "beyaz" aydınlatma olarak algılanır — yağmur veya parlama, güneş ufka yakın olmadığı sürece gün ışığını "beyaz" ışık olarak algılarız. . Bu, renk görüşümüzün soyut ve tarafsız bir renk sensörü değil, renk aralığını öngören canlı bir sistem olduğunu doğrulayan birçok gerçeğin ilkidir. doğal yüzey renkleri altında göründükleri gibi doğal aydınlatma.

Öğlen kuzey ışıklık aydınlatıcısı, aksine, "mavi" dalga boylarına doğru kuvvetli bir şekilde çarpıktır ve bu "gölgede" aydınlatma göze belirgin bir şekilde mavi görünür. öğlen güneş ışığı (D55) neredeyse düz bir dağılıma sahiptir ve sarımsı veya pembemsi beyaz göz öğlen gün ışığına adapte olduğunda.

Güneş doğarken veya günbatımında gökyüzünde daha alçaktayken, güneş ışığı dünya atmosferinin çok daha uzun ve daha yoğun bir bölümünden yanlara doğru geçmelidir, bu da "mavi" ve "yeşil" dalga boylarının çoğunu belirgin bir şekilde sarı veya kırmızı bir renk tonu üretmek için saçar. . (Güneş ışığı ayrıca toz fırtınaları, volkanik patlamalardan kaynaklanan kül veya büyük yangınlardan çıkan duman tarafından da kızarır.) Bu, sabah veya öğleden sonra ışığına, gün doğumunun veya gün batımının koyu turuncu renginde doruğa ulaşan güçlü sarı veya kırmızı bir eğilim verir. Sabah ışığı daha yumuşak, daha pembe bir renge sahiptir, bunun nedeni kısmen daha soğuk gece havasının sabah sislerini veya sislerini filtreleyen uzun dalga boyu üreten daha yüksek bir bağıl neme sahip olması ve kısmen de sıcaklıktaki düşüşün gündüz rüzgarlarını ve konveksiyon akımlarını azaltarak toz ve dumana izin vermesidir. atmosferden kurtulmak için.

Bu nedenle, dünyamızı ortaya çıkaran aydınlanma sabit olmayıp, bir bölgede değişiklik göstermektedir. geniş alan soğuk mavilerden sıcak sarılara ve kırmızılara kadar renk tonları. Göz, ışıktaki bu renk değişimlerinin nesnelerin renk görünümü üzerindeki bozucu etkisini en aza indirecek şekilde uyarlanmıştır.

Son olarak, göz, işlev görecek şekilde uyarlanmıştır. aydınlatma seviyeleri 0,001 lüksten (yıldızlı gece) 100.000 lüksten (öğlen günışığı) fazlaya kadar, bu da bizi gece gündüz işlevsel kılar. Ay ışığı, gün ışığı ile aynı spektral güç dağılımına sahiptir, ancak yoğunluğu çok azalmıştır. D65 aydınlatıcı, doğal ışık deneyiminin gündüz ve gece aşırı uçlarını temsil eder. Bununla birlikte, göz trikromatikten değiştikçe, ışık ve nesnelerle ilgili renk deneyimimiz bu aydınlatma aralığında önemli ölçüde değişir. fotopik görme tek renkli skotopik görüş.

Göz tasarımı

Göz, belirli bir işleve biyolojik adaptasyon harikasıdır. Bu adaptasyon büyük ölçüde başarılıdır, çünkü görsel görevleri dört yapı düzeyine ayırır: optik göz, retina, fotoreseptör hücreler ve fotopigment molekülleri.

"kırmızı" ışığın "mavi" ışıktan daha uzun bir dalga boyu (düşük frekans) vardır

Optik Göz. En büyük ölçekte, göz esasen, bir kameranın ışığı filme odaklamasıyla aynı şekilde, karanlık iç kısmındaki ışığa duyarlı bir yüzeye ışığı odaklamak için bir mercekle donatılmış bir kameradır (sağdaki, üstteki diyagram).

Kamera benzetmesi öncelikle gözün ön ucu için geçerlidir. Lens ve şeffaf kaplaması, kornea, görüntüyü odaklamak için bileşik bir lens görevi görür. Korneanın optik şekli, korneanın hafif iç basıncıyla korunur. sulu şaka kornea ve lens arasında. Kornea, yüz maskesi olmadan su altında yüzdüğümüzde keşfettiğimiz gibi, ışığı odaklama işinin çoğunu yapar. (Işık tarafından kırılır veya odaklanır yoğunluktaki değişiklik Gözün suya daldırılması, hava ile sıvı dolu kornea arasındaki bu ışık bükme farkını ortadan kaldırır.) Görme için gerekli olduğu için kornea, yakınlardaki kemikli alın, burun ve yanak çıkıntıları ve gözün aşırı dokunma hassasiyeti ile korunur.

NS lens Çerçevesindeki bir trambolin tuvali gibi, ön yüzeyi boyunca sürekli gerginlik ile gerilmiş, doğal olarak yuvarlak bir şekle sahip, esnek, şeffaf bir gövdedir. zonül lifleri onun çevresi etrafında. Bu gerilim, orta ve uzak görüş için merceği düzleştirir. Yakındaki nesnelere (5 metreden daha yakın) odaklanmak için, siliyer kaslar lensi çevreleyen zonül liflerinin kapsadığı açıklığı kapatmak için büzülür, bu da lensin etrafındaki gerilimi gevşetir ve odak uzaklığını kısaltarak yuvarlak şekline geri dönmesini sağlar. İnsanlar yaşlandıkça, lens sertleşir ve siliyer kaslar kasıldığında yuvarlak şekline geri dönmez, yaşa bağlı ileri görüşlülüğü üretir. presbiyopi.

Göze açıklık veya öğrenci ışığa duyarlı bir saçaklı iris, gözbebeği çapını minimum 2 mm'den maksimum 5 mm'ye (yaşlılarda) ve 8 mm'ye (genç yetişkinlerde) kadar ayarlamak için bir diyafram görevi gören merceğin ön tarafına yayılır. Bu, gözbebeği alanında yaklaşık 3.5 mm2 ila 20 ila 35 mm2 arasında bir değişiklik meydana getirir ve bu da göze giren ışık miktarında %87 ila %95'lik bir azalma sağlar. Ancak bu, gözün kaldırabileceği toplam aydınlatma aralığının çok küçük bir kısmını temsil eder. Ek değişiklikler parlaklık uyarlaması Retinada ve beyinde birkaç dakikalık bir zaman diliminde meydana gelir ve iris, aynı ışık ortamındaki ışık yoğunluğundaki değişikliklere hızlı, anlık ayarlamalar yapar.

Pupil refleksi tarafından kontrol edilir. özünde ışığa duyarlı retina ganglion hücreleri (ipRGCs) omurgasız fotopigmenti (melanopsin) içeren. Bu hücreler ışığa yavaş tepki verirler, ışıktaki değişikliklere karşı daha az duyarlıdırlar (her ne kadar ışığa uyum sağlarlarsa da) ve doğrudan talamik ve beyin sapı görme merkezlerine bağlanırlar. Görsel görüntüye katkıda bulunmazlar, ancak sirkadiyen ritmi, irisin kasılmasını ve melatonin baskılanmasını önemli ışık reflekslerini düzenlerler.

Gözün geri kalanı yarı saydam beyazdan oluşan sert bir dış kaplamaya sarılır. sklera, girintili kemikli göz yuvası içinde gözü döndüren kaslara tendonlarla bağlanan . Yuvarlak şekil, şeffaf, jöle benzeri iç basınçla korunur. camsı mizah. (Aşırı göz içi basıncı neden olabilir glokom veya optik sinirde hasar.) İris ve skleranın iç yüzeyi pigmentli, siyah bir zarla kaplıdır. koroid) (1) odaklanmamış ışığın gözün kenarlarından parlamasını önler ve (2) göz bebeğine giren ışığın gözün içinden yansımasını önler. Bu pigment, albinolarda eksiktir ve retina kan damarlarının kırmızısını renklendiren ışığın göz bebeğinden geri yansımasına neden olur.

gözdeki üç yapı seviyesi

Prereseptör Filtreleme. Gözün birkaç bölümü, kısa dalga boylu "mor" ışığın retinaya ulaşmasını engelleyen filtreler görevi görür. Bunlardan en önemlileri kornea, lens ve makula pigmentidir (sağda).

Kornea, gelen ışığın %40'ını filtrelediği çok kısa dalga boyları dışında ışığa neredeyse saydamdır.

Lens, prereseptör filtrelemenin ana kaynağıdır. Doğumda renksizdir, yaşla birlikte yavaş yavaş sararır ve kararır: 80 yaşındaki bir kişinin merceği, 20 yaşındaki bir merceğin yaklaşık iki katı kısa dalga boylu ışığı filtreler. Bir yetişkinde lens, 450'den 160 nm'nin altındaki dalga boylarında gelen ışığın en az %25'ini ve 430'un altındaki dalga boylarında %50 veya daha fazlasını bloke eder. Katarakt ameliyatında merceğin çıkarılması, ışık duyarlılığında 400 nm'nin altında önemli bir artışa neden olur. afak görme.

Son olarak, fovea küçük bir sarı yama ile örtülür. makula pigmentiSağlıklı retina dokusunun hafif koyulaşması olarak görünen . Maküler pigment, 430 nm ile 500 nm arasındaki ışığın %25'ini veya daha fazlasını filtreler.

Ortalama bir yetişkinde, birleşik oküler ortam, 490 nm altındaki dalga boylarında gelen ışığın yarısını veya daha fazlasını ve 400 nm'nin altındaki neredeyse tüm ışığı perdeler. Bununla birlikte, alıcı öncesi filtreleme, yaş veya etnik gruplar arasında ve herhangi bir grup içindeki bireyler arasında önemli ölçüde farklılık gösterir. Yoğun ışık altında en büyük etkiye sahiptir (küçük öğrenci boyutu ve yüksek fotopigment ağartma).

Reseptör öncesi filtreleme önemlidir çünkü azaltır renk sapmaları foveal görüntüde ve hassas retina hücrelerini yakın ultraviyole ışığın son derece zararlı etkilerinden korur - aynı dalga boylarında güneş yanığı ve mürekkepleri veya boyaları soldurur.

retina. Gözün optiği tek bir amaca hizmet eder: bir görüntüyü ışığa duyarlı ışığa odaklamak. retina, gözün iç yüzeyinin çoğunu kaplayan kağıt inceliğinde bir sinir dokusu tabakası (ortadaki diyagram sağda, üstünde). Bir gümüş dolar büyüklüğünde bir yüzey alanı ve bir bezelyeden daha büyük olmayan toplam hacmiyle, retina fotoğraf filmi gibi bir şey değildir. Aslında inanılmaz derecede kompakt ve güçlü bir bilgisayar, yaklaşık 200 milyon katmanlı ve son derece uzmanlaşmış sinir hücrelerinden oluşan yoğun bir ağdır. Bunların yaklaşık yarısı fotoreseptör hücreler ışık bilgisini yakalayan diğer yarısı, fotoreseptör çıktılarını beyne göndermeden önce bütünleştiren ve yeniden kodlayan ikincil hücrelerdir. Retina, sürekli aktif retina dokusunu besleyen ve bazen flaşlı fotoğraflarda bize bakarken gördüğümüz kırmızı rengi veren küçük kan damarlarıyla da dokunmuştur.

yetişkin bir gözde prereseptör filtreleme

Packer #038 Willams'dan (2003) uyarlanmıştır

Gözün görme merkezi, retinada 2 mm'den daha az genişlikte hafif bir çöküntü ile işaretlenmiştir. Fovea centralis (Latince fovea "küçük çukur" anlamına gelir). Fovea, yaklaşık 1,5 derece genişliğinde - üç dolunay ya da gözden 34 inç uzakta tutulan bir ABD çeyreği genişliğindeki bir görsel alanda son derece yüksek bir ayrıntı düzeyinde kontrastlı kenarların algılanmasında uzmanlaşmıştır. Fovea, görme ekseninden (merceğin arkasındaki odak noktası) her bir gözün nazal tarafından uzağa doğru hafifçe yer değiştirir; bu, foveayı nispeten yakın, merkezi olarak sabitlenmiş nesnelerin görüntüsünün altına yerleştirir.

Foveal çukur, fotoreseptörler üzerinde bir doku örtüsü oluşturan sinaptik gövdelerin, ikincil hücrelerin ve retina destek hücrelerinin (sinirler ve kan damarları) incelmesi ve yayılmasıyla oluşturulur. Bu, görüntü netliğini artırır ve foveayı gözün içine saçılan ışıktan kısmen korur.

Retina boyunca, özellikle de foveadaki komşu fotoreseptörler, optik görüntüdeki renk ve kontrastı yorumlamak için birbirleriyle etkileşime girerler. ikincil hücreler gibi "renkli" isimlerle cüce ganglion ve şemsiye hücresi. Bu bağlayıcı hücreler, konileri ve çubukları gruplandırır. merkez/çevre alıcı alanları o kenarları ve kontrastı keskinleştirin bir gruptaki tüm hücreler tarafından alınan stimülasyonun nispi oranlarına dayanır. Son olarak, ikincil hücreler, üç koni sınıfından gelen çıktıları kontrast oluşturan hücrelere dönüştürür. rakip kanallar renk ve parlaklık bilgisi. Bu işlem adımları beyinden ziyade retinada meydana gelir, çünkü dönüştürülmüş rakip sinyaller optik sinir yoluyla bireysel koni çıktılarından çok daha az "gürültü" veya hata ile iletilebilir.

İkincil hücrelerden gelen sinyaller, bir araya toplanmış bireysel sinir yolları aracılığıyla iletilir. optik sinirretina ve skleradaki bir delikten (dahili kan damarlarıyla birlikte) gözden çıkar. Bu, Optik disk veya kör nokta, görsel alanda fotoreseptörlerin olmadığı bir nokta.

kör noktayı tanımak

senin örtün sol göz bir elinizle başınızı yaklaşık 12 ila 14 inç mesafede bilgisayar ekranınıza doğru ve uzaklaştırın, soldaki "X"e bakarken kör nokta sağdaki siyah noktanın gözden kaybolmasına neden olur

Kör nokta şurada oluşur: çevresel görüş alanı, görme keskinliğinin çok zayıf olduğu yerlerde. Normalde farkedilmez çünkü zihin, çevresel görüşte gördüğümüz formları doldurur ve tamamlar ve bu süreçte boş alanı doldurur: foveal alanın dışında, görme optik bir rapordan çok bilişsel bir yapıdır.

Fotoreseptör Hücreler . Vizyon, ölçeğin üçüncü seviyesinde başlar, fotoreseptör hücreler. Bu ışık reseptörleri, sahip olduğumuz en karmaşık duyu hücreleridir. İki temel tip vardır (resimli üstünde): kabaca 100 milyon çubuklar loş ışık ve gece görüşü için uyarlanmış ve 6 milyon kadar koniler gün ışığı parlaklığını, kontrastını ve rengini algılayan Koniler sırayla üç tipte gelir veya spektral sınıflar, Aşağıda tartışılmıştır.

İsimler kamış ve koni Erken anatomik çalışmalarda, hücre tiplerinin dış bölümlerinin silindirik veya konik bir şekle sahip olma eğiliminde olduğu not edildiğinde ortaya çıkmıştır. Aslında çoğu fotoreseptörü tek başına görünüşe göre sınıflandırmak zordur ve formları retinadaki konumlarına bağlı olarak değişir.

Her iki hücre tipi de temelde aynı yapıya sahiptir. NS vücut hücresi destekleyen çekirdek ve metabolik fonksiyonları içerir. dış segment yaklaşık 1000 ayrı yağ molekülü katmanı içerir (çubuklarda ayrı diskler veya konilerde tek bir zarın kıvrımları olarak oluşur) her bir katmana gömülü 10.000'e kadar ışığa duyarlıdır fotopigment molekülleri. Bir iç segment Hücre gövdesi ile dış segment arasında sürekli olarak yeni fotopigment molekülleri üretir ve bunları dış segmentin yeni oluşan katmanlarına iletir. Katmanlar, iç segmentle birleşme noktasından dış segmentin ucuna yavaş yavaş göç eder: fotoreseptörler saç gibi sürekli büyür. Hücrenin karşı ucunda, ışık fotopigmentlere çarptığında oluşan elektriksel darbeler hücreden gönderilir. sinaptik vücut retinanın sinir ağına.

Tüm fotoreseptör hücreler, ışığa duyarlı dış bölümlerin uçları ince bir yüzeye yaslanacak şekilde düzenlenmiştir. pigment epiteli iç yüzeyini kaplayan koroid. Koroidin yoğun siyah pigmenti, ışığın fotoreseptörlere geri yansımasını önler ve pürüzsüz yüzeyi, bir görüntünün tam olarak odaklanabileceği reseptör uçlarının eşit hizalanmasına izin verir. Pigment epitelinin hücreleri, içinde büyürken dış segmentin en eski katmanlarını da parçalar.

Göz duvarına karşı hizalamayı korumak için, fotoreseptör hücre gövdelerinin, ikincil hücrelerin, sinir bağlantılarının ve retinal kan damarlarının düzensiz ve nispeten kalın katmanları katmanlanır. üzerinde altlarından ziyade koniler. Bu doku tabakasının gölgelerini görmüyoruz çünkü asla hareket etmiyor ve sürekli uyaranlar beyin tarafından görüntülerden tamamen filtrelenir. (Gözümüzde zerrecikler görmemizin nedeni, bunların camsı sıvıda yüzmesidir.)

göz doktorunun gözün arkasını görmesi (fundus)

Fotoreseptör hücrelerinin dağılımı, retinanın merkezinden kenarına önemli ölçüde değişir ve koniler ve çubuklar için farklıdır (sağdaki diyagram). Merkezi fovea şunlardan oluşur: foveola, kabaca 0,35° görüş açısı (0,1 milimetre) genişliğinde, bir merkezi buket sadece iki koni sınıfından (L ve m, Aşağıda açıklanan), şemada kırmızı bir ani olarak gösterilir, kabaca yarısının L ve mRetinadaki koniler foveal alana paketlenir.

Periferik retinadaki konilerle karşılaştırıldığında, foveal koniler son derece ince ve uzundur — konilerden daha iyi "saman" olarak adlandırılabilirler (sağdaki diyagram). İncelik, son derece yoğun, yaklaşık olarak altıgen koni paketlemesini (yan yana) mümkün kılar ve derinlemesine hassas odaklama ihtiyacını (önden arkaya) biraz kolaylaştırır. Merkezi foveada milimetre kare başına 160.000 ila 250.000 koni vardır - ortalama hücre aralığı yaklaşık 2.5 ila 2 mikrondur, bu da gözün mümkün olan maksimum optik çözünürlüğüne eşittir. Bu yoğunluk, foveal sınırda (kabaca 1° görme açısı veya merkezden 0.3 mm) hızla milimetre kare başına yaklaşık 50.000 koniye iner, daha sonra retina periferinde sürekli olarak milimetre kare başına yaklaşık 5.000 koniye düşer.

Foveal koni dış bölümünün silindirik uzunluğu, merceğin merkezinden gelen ışığın yönüne tam olarak paralel olarak hizalanmıştır, bu da bu fotonlardan birinin her bir fotoreseptörün içerdiği 10 milyon kadar fotopigment molekülünden birine çarpma olasılığını artırır. Sonuç olarak, foveal fotoreseptörler, gözbebeği açıklığının merkezinden gelen ışığa, dış kenardan eğik olarak gelen ışığa karşı dört kat daha duyarlıdır. Stiles Crawford etkisi). Bu, gözün içinde veya koniler arasında rastgele ışık saçılımının etkisini keser ve görüntüdeki yanlara doğru "mavi" renk sapmasını bir şekilde azaltır. Ek olarak, fotoreseptör hücre duvarları, bir dalga kılavuzu, hücre uzunluğu boyunca ışık dalgalarını kanalize eder.

Gün ışığı fotoreseptörünün üçüncü sınıfı, SKoniler, merkezi foveada tamamen yoktur, ancak fovea merkezinden yaklaşık 1° görüş açısında (0,3 mm) milimetre kare başına 2000 koninin üzerinde bir tepe yoğunluğuna ulaşana kadar fovea sınırına doğru hızla artar. Daha sonra yoğunluğu SPeriferik retinada koniler milimetre kare başına yaklaşık 500'e düşer.

Tüm çevresel koniler daha şişman ve daha az yoğun hale gelir ve gözün kenarları boyunca aralarındaki boşluk artar. Bu, retinanın kavisli yüzeyinin merceğin net bir şekilde odaklanmış bir görüntü sağlamasını imkansız hale getirdiği optik çözünürlüğü ve ışık hassasiyetini azaltır. Hücreler, harekete, parlaklığa veya renk kontrastına tepki verir. aklımız uzayda çevresel şekillerin görünümünü sağlar.

Loş ışığa duyarlı çubuklar, çok düşük ışık seviyelerinde kabaca 2° genişliğinde bir merkezi kör noktaya neden olan foveadan (merkezden yaklaşık 1° görüş açısına kadar) çıkarılır. (Bu, ay ışığı altında bir gazete manşetini okumaya çalışırsanız görülebilir.) Ancak çubuklar, ekstrafoveal koniler arasında sıkı bir şekilde paketlenir ve bu paket, yaklaşık 5 mm'lik bir halkada milimetre kare başına 150.000 çubuk kadar bir tepe yoğunluğa ulaşır. (17° görüş açısı) foveanın merkezinden. (Bu, gece çok sönük bir yıldızın veya bulutsunun bir tarafına bakıldığında nesne önemli ölçüde daha parlak hale geldiğinde görülebilir.) Çubukların yoğunluğu daha sonra aşırı çevrede milimetre kare başına yaklaşık 80.000'e düşer. Hem çubukların hem de konilerin yoğunluğu, gelişmiş çevresel görüş sağlamak için retinanın nazal tarafında biraz daha yüksektir. Diyagram ayrıca cihazın konumunu da gösterir. kör nokta burada hem çubuklar hem de koniler yoktur.

Fotopigment Molekülleri. Fotoreseptör hücrelerinin dış segmentinde dördüncü ve en küçük ölçek seviyesi bulunur. fotopigment molekülleri. Bunlar, ışığın gerçek dönüştürücüleridir, ışık enerjisini biyolojik tepkiye çeviren mekanizmadır.

Her fotoreseptör, hücrenin iç bölümünden sodyum iyonlarının (Na+) sürekli taşınması ve dışarıdan potasyum iyonlarının (K+) alınması yoluyla bir temel sinyal üretir. Aynı zamanda, sodyum iyonları küçük gözenekler yoluyla dış segmente girebilir. Ortaya çıkan iyon dengesizliği, ışığa maruz kalmadığında hücre gövdesi boyunca yaklaşık 㫀 milivoltluk küçük, sabit bir elektrik akımı üretir. Sonuç olarak, çubuklar ve koniler sürekli bir sinyal üretmek (NS karanlık akım) uyarılmasalar bile. Bir sinir impulsu yaratmak için, ışık azaltır bu temel fotoreseptör akımı.

dağılımı ve boyutu
retinadaki fotoreseptörler

sol göz gösterilmektedir (üstte) optik eksenden perimetrik açı ile koni ve çubuk yoğunlukları (alt) koni ve çubukların nispi boyutları
(Wyszecki & Stiles, 1982'den)

Her fotopigment molekülü iki kısımdan oluşur: kısa bir kromofor (ışığa duyarlı) vitamin'den türetilen molekül (retina) ve bir çete protein omurgası (opsin) uzun bir dize olarak birleştirilmiş yedi sarmal yapıdan oluşur. Helisler, dış segmentin tek bir yağlı tabakasına katlanır, kromoforun içine sığabileceği ve belirli bir moleküler şekil aldığı için bu açıklığa bağlanabileceği bir boşluk oluşturur.11-cis retina). Bu retinal ve opsin molekülleri kompleksine genel olarak rodopsin (sağ).

Sağdaki bir foton kromofora çarptığında kuantum enerjisi veya dalga boyu, anında şekil değiştirir (a fotoizomerizasyon ile tüm trans retinal) onu omurgadan ayırır. Sonuç olarak, opsin molekülü de şekil değiştirir ve yeni biçiminde, dış segmentteki diğer enzimler için bir katalizör görevi görür, bu da koni dış zarının yakındaki sodyum iyonu (Na+) gözeneklerini kısaca kapatır. Bu, bir nörotransmiterin konsantrasyonunu değiştiren hücre gövdesi boyunca temel elektrik akımını değiştirir (glutamat) koni sinaptik gövdesi ve retinal ikincil hücreler arasında. Soğurulan foton sayısı arttıkça nörotransmitter salgısı azalır.

Rodopsinler ışığı güçlü bir şekilde emer ve bu onlara karakteristik koyu, opak bir renk verir. görsel mor. Fotoizomerizasyon neden olur ağartma mordan şeffaf sarıya, bu da ışığın dış segmente daha derinden geçmesine ve aşağıdaki fotopigment moleküllerine çarpmasına izin verir. Fotoizomerizasyondan sonra pigment yenilenmiş veya ağartılmış bileşenlerden yeniden birleştirilir. Bir koni içindeki toplam beyazlatılmış fotopigment miktarının %1'den azı her saniye yenilenir, ancak gün ışığında bile fotopigmentin sadece %50'si herhangi bir zamanda ağartılır.

bu transdüksiyon süreci retinanın ışık enerjisini sinir uyarılarına çevirdiği ışık: ışık, fotopigmentten ayrılan, omurgayı dönüştüren, hücre duvarlarının iyon geçirgenliğini değiştiren, hücre duvarlarının iyon geçirgenliğini değiştiren kimyasal bir enzim zincirine neden olan kromofora çarpar. retinadaki ikincil hücreler arasındaki aktivite modelini değiştiren temel sinaptik aktivitesini değiştiren hücre. Foton emiliminden sinir çıkışına kadar tüm dizi 50 mikrosaniye (saniyenin milyonda biri) içinde tamamlanır.

Foveada, insan görüşü, optik bir sistem için teorik sınırlara yakın bir performans sergiliyor. Gün ışığı altında normal görme yeteneğine sahip bir kişi, 7 metreden bakıldığında 1 mm genişliğindeki siyah ve beyaz çizgilerden oluşan bir ızgarada ayrı çizgileri ayırt edebilir. Benzer diyafram açıklığına ve odak uzaklığına sahip en iyi kamera daha iyisini yapamaz.

Foveanın dışında, göz kaba optikler ve sararma ile geçer. kromatik olarak saptırılmış ve kötü odaklanmış görüntü. Bu eksiklikler, sistemin karmaşık yapısı ile telafi edilir. görsel alan, sürekli, keşfedici göz hareketlerive kapsamlı olarak görüntü geliştirme ve bilişsel yorumlama (hafıza dahil) gözden gelen görüntü akışının uygulanması. Görme, iki göze ve beynimizin üçte ikisinin olduğu kadar etkili bir şekilde çalışmasını gerektirir.

Bu bölüm özellikle, Orrin Packer ve David Williams'ın "Işık, Retina Görüntüsü ve Fotoreseptörler" bölümüne dayanmaktadır. Renk Bilimi (2. baskı) Steven Shevell tarafından düzenlendi (Optical Society of America, 2003).

Üç artı bir ışık reseptörü

Şimdi, gün ışığı rengi fotoreseptörleri, koniler ve loş ışık fotoreseptörleri olan çubukların üç sınıfının benzersiz özelliklerini inceleyelim.

Dört Tip Fotopigment . Her fotoreseptör sınıfı, fotoreseptörün ışığa nasıl tepki vereceğini belirleyen belirli bir rodopsin türü içerir. İnsanlarda (ve birçok omurgalıda) kromofor molekülü retina, Bu yüzden tüm fotopigment farklılıkları opsin omurgasında ortaya çıkar. Bu omurga, fotopigmentin ve onu içeren fotoreseptör hücrenin ışığa tepki verme yeteneğini belirler.

Tüm hayvan fotopigmentleri ortak bir opsin atadan evrimleşmiştir ve kimyasal olarak çok benzerdir. Yine de farklı türler, ve farklı bireyler bir tür içinde farklı genler taşır amino asit dizileri temel opsin omurgası içinde. Bu amino asit ikameleri, fotopigmentin ışığa duyarlılığını değiştirir.

üç tip insan opsin molekülü

renkli daireler, önceki molekülden moleküler yapıdaki amino asit farklılıklarını göstermektedir (S , rodopsin ile karşılaştırılmıştır [gösterilmemiştir], m to S, ve L to M)

İnsan fotopigmentlerinin ortak opsin omurgasındaki amino asit farklılıkları yukarıda gösterilmiştir. İnsan fotoreseptörlerinin dört spektral sınıfını tanımlarlar:

Rodopsin'in üç boyutlu modeli

Pogozheva, Lomize #038 Mosberg (1997) ve Saji'den (2003) sonra

• skotopik veya loş ışığa uyarlanmış çubuklar (ile gösterilir V' ve fotopigment içeren rodopsin), "yeşil" dalga boylarına en çok 505 nm civarında duyarlıdır.

• kısa dalga boyu veya S koniler, içeren siyanolabe ve "mavi menekşe" dalga boylarına karşı en hassas olanı yaklaşık 445&160nm'dir.

• orta dalga boyu veya m koniler, içeren klorolab ve yaklaşık 540160nm'de "yeşil" dalga boylarına en duyarlı

• uzun dalga boyu veya LFotopigment içeren koniler eritrolab ve en çok 565 nm civarındaki "yeşilimsi sarı" dalga boylarına duyarlıdır.

Şekilde gösterildiği gibi, rodopsin (temel olarak alınan) ile rhodopsin arasında çok sayıda fark vardır. S photopigment ve benzer şekilde çok sayıda fark S ve m fotopigmentler. Buna karşılık, m ve L fotopigmentler neredeyse aynıdır.

Fotopigmentler, bir kovanın yağmuru yakalaması gibi hafif parçacıkları yakalamaz. Bir foton bir fotopigment molekülüne çarpsa bile, görsel pigmentin fotoizomerleşme olasılığı, ışığın dalga boyu (enerjisi). Her bir fotopigment büyük ihtimalle ışığa tepki vermek tepe duyarlılığın dalga boyu. Diğer dalga boyları (veya frekanslar) da fotopigmentin reaksiyona girmesine neden olur, ancak bu daha az ihtimalle gerçekleşmesi ve dolayısıyla ortalama olarak daha fazla sayıda fotonun (daha fazla ışık yoğunluğu) meydana gelmesini gerektirir.

Fotoreseptör Işık Hassasiyetinin Ölçülmesi . Fotopigment kimyası ve ışık duyarlılığı arasındaki ilişki 19. yüzyıl görsel araştırmacıları tarafından öngörülmüştü ve çubuk fotopigment (daha sonra görsel mor) disseke retinalardan ekstrakte edildi ve ışıkta kolayca ağartıldığı gösterildi.

Bir asırdan fazla bir süre sonra, koni ve çubuk fotopigmentlerinin belirli ışık dalga boylarına göre ağartılmasını ölçmek için yöntemler geliştirildi. bağıl duyarlılık eğrisi her bir fotopigment veya koni türü için spektrum boyunca. Eğri yükseldikçe, fotopigmentin o dalga boyunda ağartılması (ve fotoreseptör hücresinin yanıt vermesi) olasılığı artar.

NS fotopigment absorpsiyon eğrileri Aşağıda gösterilenler, cerrahi olarak çıkarılan insan gözlerinden alınan, küçük bir cam tüp içinde tutulan ve yandan ince bir monokromatik (tek dalga boyu) ışık huzmesiyle aydınlatılan yaklaşık 150 sağlam koni içinde ölçülmüştür. mikrospektrofotometri). Maymun retinalarındaki tek koni kayıtlarına ve genetik olarak üretilmiş fotopigment moleküllerinin absorpsiyon eğrilerine çok benziyorlar. Bu eğriler olmuştur normalleştirilmiş — her dalga boyundaki hassasiyet, 1.0 değerine atanan maksimum hassasiyetin bir oranı olarak ifade edilir.

insan fotopigment absorpsiyon eğrileri

eğriler, italik olarak tepe absorpsiyonunun doğrusal bir dikey ölçekte dalga boyu üzerinde eşit tepe absorpsiyonuna (1.0) normalize edilmiştir, Dartnall, Bowmaker & Mollon'dan (1983) gelen eğri verileri temelinde her eğri için ölçülen fotoreseptör sayısı

420, 495, 530 ve 560×160 nm'de dört farklı absorpsiyon tepe noktası ile dört çeşit spektrum elde edildi. Fotopigmentten beklendiği gibi moleküler yapı, NS L ve m fotopigmentler, spektrum içinde benzer bir tepe ve yayılma alanına sahiptir ve her ikisi de, görüntünün konumundan önemli ölçüde farklıdır. S koni eğrisi. Dördüncü (çubuk) fotopigment, rodopsin, arasına sığar.

Fotoizomerizasyon eğrileri, her bir koni tipi sadece bir tür fotopigment içeriyorsa ve fotoreseptör tepkisinin yoğunluğu fotoizomerize edilmiş pigmentin miktarı ile orantılıysa, renkli görmeyi tanımlamalıdır. Aslında, bu eğriler, özellikle L koniler. Bu yüzden, sağlam (canlı) bir retinada tepki verirken dikkatimizi konilere çevirmeliyiz.

Canlı insan retinalarında koni tepkilerini ölçmek pratik değildir, bu nedenle 19. yüzyılın sonlarından beri bunları dolaylı yöntemlerle ölçmek için yöntemler icat edilmiştir. Geçtiğimiz birkaç on yıl içinde, genetik tanımlama belirli opsin türleri Bireysel fotopigmentlerde ifade edilen, giderek daha doğru bir resim üretti.

Koni hassasiyet eğrileri hakkında en güvenilir veriler veya koni temelleri aslında ilk kez 19. yüzyılda kullanılan farklı bir deneysel yöntemden geliyor: renk eşleştirme deneyleri. Bu yaklaşımda, izleyiciler üç "birincil" ışığın bir karışımıyla bir test dalga boyunun rengini eşleştirir. Bu eşleşmeler, normal trikromatlar tarafından ve dikkatlice taranarak gerçekleştirilir. dikromatlar ("renk körü" deneklerden biri eksik olan) L, m veya S fotopigmentleri tamamen veya taşıma L ve m olan fotopigmentler çok benzer. Dikromatlar arasındaki farklar, aşağıdakilerden birinin ölçülmesine izin verir: L veya m diğer koni türünden herhangi bir katkı olmadan ışık tepkisi. Bu ölçümler daha sonra dönüştürmek için kullanılır. renk eşleştirme işlevleri normal deneklerin dikromatlarda bulunan ayrı eğrilerle eşleşen koni temellerine dönüştürülmesi. Ayrıca, telafi etmek için ayarlamalar yapılmalıdır. alıcı öncesi filtreleme lens ve maküler pigment tarafından kısa dalga boylu ışık. Renk eşleştirme verilerini doğrulamak ve netleştirmek için bireysel insan konilerinden veya al yanaklı maymun konilerinden gelen sinir sinyallerinin ölçülmesi de dahil olmak üzere alternatif teknikler kullanılmıştır.

Çünkü koniler eşit olmayan şekilde dağıtılmış retina boyunca, önemli ne kadar büyük (görsel açı) ve nerede (merkezi veya çevresel olarak) renk uyaranı görsel alanda görünür — farklı sunumlar renk uyaranları farklı renk eşleştirme işlevleri üretecektir. Standart alternatifler, görüş alanında ortalanmış renk alanlarının 2° (foveal) veya 10° (geniş alan) sunumudur. 2&derecelik eğrilerle karşılaştırıldığında, 10° L ve m"Yeşil" ila "mor" dalga boylarında eğriler %10 ila %40 oranında yükselir. nedenlerle burada açıklanmıştır, bu sitede 10&derecelik eğriler kullanılmaktadır.

Koni temelleri, bir fotoğraf filminin hızı gibi, koni hassasiyetlerinin sabit olduğunu ima ediyor gibi görünüyor. Onlar değil: koni hassasiyeti ışık yoğunluğuna bağlıdır, ve aşağıdaki eğriler, orta düzeyde retina aydınlatması altında ortalama yanıtı tanımlar. Tüm hassasiyetlerin mutlak seviyesi, aşağıdakilerin bir parçası olarak değişir: ışık adaptasyonuve bağıl duyarlılıklar sırasında değişir kromatik uyarlama.

Koni Temellerinin Beş Görünümü . Şimdi, Andrew Stockman ve Lindsay Sharpe (2000) tarafından yapılan 10 derecelik kuantal koni temellerinin son tahminlerini kullanarak beş sunum tipine bakalım.

1. Doğrusal Normalleştirilmiş Koni Temelleri. Bu, koni yanıt hassasiyetlerinin en yaygın ders kitabı sunumudur. Her dalga boyundaki yanıt, dalga boyunun bir oranı olarak gösterilir. tepe tepki, doğrusal bir dikey ölçekte 1.0'a eşit olarak ayarlanır. Bu, aşağıda gösterilen üç benzer (ancak aynı olmayan) eğriyi üretir.

normalleştirilmiş koni hassasiyet fonksiyonları

Stockman #038 Sharpe (2000) 10° kuantal koni temelleri, doğrusal bir dikey ölçekte 1.0'a eşit tepe değerlerine normalize edildi

Bu sunum bazı açılardan yanıltıcıdır, çünkü ışık dalga boyu (enerji), koni duyarlılığı ve renk algısı arasındaki işlevsel ilişkileri bozar. Bununla birlikte, ile karşılaştırıldığında fotopigment absorpsiyon eğrileri yukarıda, fotopigment ve koni temellerinin şekli ve tepe hassasiyeti arasındaki üç belirgin farkı tanımlar:

• The L koni, belirgin şekilde daha geniş veya daha geniş bir eğriye sahiptir. S ve m konileri S koni, her ikisinden de daha dar bir yanıt profiline sahiptir. m veya L koniler.

• Fotopigmentlerle karşılaştırıldığında, koni tepe hassasiyetleri uzun dalga boylarına doğru kaymış, 5 nm ile (L koni) ila 25 nm (S koni).

• Fotopigment eğrilerinin kısa dalga boyu "kuyrukları", 500 nm'nin altındaki tepki sıfıra düşecek şekilde düşürülmüştür. Prereseptör filtrelemenin etkileri ortadan kaldırıldığından, bu, artan S çıktılar L ve M çıkışlarına karşı: kısa dalga boylarında, S koni bastırır L ve m koni hassasiyeti.

Genel olarak, insan spektral duyarlılığı şu şekilde ayrılır: iki parça: "mavi menekşe" (445 & 160 nm) merkezli bir tepe kısa dalga boyu duyarlılığı ve "sarı yeşil" etrafında ortalanmış geniş bir uzun dalga boyu duyarlılığı (

560 nm), "orta mavide" (475 ila 485 nm) minimum hassasiyet oluğu ile.

2. Günlük Normalleştirilmiş Koni Temelleri. Doğrusal normalleştirilmiş koni temelleriyle ilgili bir sorun, "kuyrukları" veya aşırı düşük değerleri yeterince göstermemelerinin bir sonucu olarak eğrilerin genel "tepe" şeklini vurgulamalarıdır. Çözüm, aşağıda gösterildiği gibi, normalleştirilmiş eğrileri bir log dikey ölçeğinde sunmaktır. Günlük hassasiyet ölçeğinin her birimi, çok düşük hassasiyetleri "yakınlaştıran" önceki birimden 10 kat daha küçüktür. (Bu eğrileri başka herhangi bir formata dönüştürmek kolay olduğundan, koni temelleri çoğunlukla log normalleştirilmiş biçimde tablo haline getirilir.)

log normalize koni hassasiyet fonksiyonları

Stockman #038 Sharpe (2000) 10° quantal koni temelleri, log dikey ölçekte 1.0'a eşit tepe değerlerine normalleştirildi

Bu eğriler üç ek bilgi sağlar:

• Her bir koni türü, çok çeşitli ışık dalga boylarına yanıt verir. aslında, ölçülebilir duyarlılığı L ve m koniler, tüm görünür spektrum boyunca uzanır, ancak mYakın kızılötesinde koni çok düşüktür.

• The L ve M yanıt eğrileri büyük ölçüde örtüşüyor — ve bu örtüşme, maksimum doygunluk "sarı" ile "yeşil" dalga boylarındaki tonlar.

• The S cone, spektrumun yalnızca yarısına yanıt verir, "sarı yeşil"den "mor"a tek renkli "sarı yeşil"den "kırmızı" tonlara kadar algı tamamen arasındaki dengeye bağlıdır. L ve m çıktı.

3. Log Popülasyon Ağırlıklı Koni Temelleri. Önceki iki format, farklı fotopigmentlerin veya koni spektral sınıflarının retinada eşit sayılarda temsil edildiğini ima eder. Bu doğru değil, bu da koni temellerinin ağırlıklı (birbirlerine göre yukarı veya aşağı kaydırılır) renk görüşüne orantılı katkılarını daha doğru bir şekilde temsil eder.

Her bir koninin tepe değerleri, o koninin retinadaki toplam koni sayısı içindeki oranına eşit olarak ayarlanır. Bir koninin tepki verme olasılığı, bir fotonun o koni tipine çarpma olasılığı ile ağırlıklandırılır. NS nüfus oranları burada kullanılanlar yaklaşık olarak 10° retina anatomisininkilerdir: %63 L koniler, %31 m koniler ve %6 S koniler. (Bu oranların bir kişiden diğerine önemli ölçüde farklılık gösterdiğine dair güvenilir kanıtlar vardır.)

popülasyon ağırlıklı log konisi duyarlılık fonksiyonları

Stockman #038 Sharpe (2000) 10° quantal koni hassasiyeti, Stockman'dan sarı olarak gösterilen maküler pigment ve yetişkin lensin %50 veya daha fazla optik yoğunluğunun log dikey ölçeğinde (1.0 = üç koninin toplam kümülatif tepkisi) alanı, Sharpe #038 Fach (1999)

Üç koni sınıfının hem bireysel tepki duyarlılıklarını hem de retinadaki orantısal sayılarını dikkate aldığımızda, eşit enerjili veya "beyaz" ışıklı rastgele bir fotonun büyük ihtimalle bir yanıt üretmek için L445 nm üzerindeki herhangi bir dalga boyunda  koni. Buna karşılık, m konilerin yalnızca %40'ı vardır. LTüm dalga boylarında koni tepki olasılığı ve S bunun sadece onda birini oluşturur. Bu nedenle, tek bir fotonun bir tepki üretme olasılığı kabaca 25 kat daha fazladır. L bir S koni.

4. Doğrusal Popülasyon Ağırlıklı Koni Temelleri. Log ölçeği, eğrinin "kuyruklarında" koni temellerinin çok düşük değerlerini göstermek için kullanışlıdır, ancak popülasyon ağırlıklı eğrilerin genel şeklinin alışılmadık bir görünümünü verir. Bir doğrusal ölçek, eğriler, yanıt olasılıklarını daha doğrudan ortaya çıkarır.

popülasyon ağırlıklı lineer koni duyarlılık fonksiyonları

Stockman #038 Sharpe (2000) doğrusal bir dikey ölçekte 10° quantal koni temelleri, yansıtacak şekilde ölçeklendirilmiş L, m ve SRetinadaki  koni oranları (1.0 = üç koninin tümü tarafından toplam kümülatif yanıt)

Bu, üç koni sınıfının birbiriyle, farklı ışık dalga boylarına ve genel görme keskinliğimize göre orantılı tepki olasılıklarının muhtemelen en doğru resmidir. Birkaç içgörü daha topluyoruz:

• The L ve M konileri neredeyse tüm bilgileri üretir. retina tarafından elde edilen L koniler, neredeyse tüm dalga boylarında retina sinyalinin çoğunu oluşturur. olduğunu hatırladığımızda, fovea toplam sayısının yarısını içerir. L ve mRetinadaki koniler, eğriler renkli görmede foveal yanıtların baskın önemini gösterir.

• Doğrusal ölçek, her koninin öncelikle yakınındaki ışığa tepki verdiğini vurgular. maksimum hassasiyetin dalga boyu (spektrum bandındaki üç beyaz çizgi). Bir koninin tepe hassasiyetindeki tek bir foton, eğrinin "kuyruklarında" veya düşük hassasiyet uçlarında 10.000 veya daha fazla fotona eşdeğer bir görsel etkiye sahiptir.

• Sonuç olarak, gözlerimiz "sarı yeşil" dalga boylarına en duyarlı tayfın ortasında: sarılar ve yeşiller, bir prizma tayfındaki veya gökkuşağındaki en parlak renklerdir. Aslında, ışık duyarlılığımızın çoğu, kabaca "mavi yeşil"den "kızıl"a kadar 500 nm ile 620 nm — arasında yer alır.

• hassasiyetleri L ve mKoniler, spektrumun "kırmızı" ile "sarı yeşil" kısımları arasında iyi bir kontrast oluşturur, ancak spektrumun "mavi yeşil" ila "mavi menekşe" kısımları aracılığıyla çok benzer hale gelir. NS SAşağıdaki dalga boylarında koniler bağı koparır

5. Eşit Alan Konisi Temelleri. Popülasyon ağırlıklı eğriler, fizyolojik görsel duyarlılığın temsili: koniler, retinadaki orantısal sayılarıyla ağırlıklandırılır. Ancak tek tek koni çıktıları, ortak yollara veya renk bilgisi kanallarına aktıkları için renk duyumlarını belirlemede eşit olmayan bir öneme veya "oylama gücüne" sahiptir. Bu kanalların kendilerine ait bir ağırlığı veya önemi vardır ve bu algısal parlaklık ve renk algısında koni sınıflarının önemi.

Kabul edilen makul bir varsayım kolorimetri her bir koni türü eşit katkıda bulunur algısında bir saf beyaz veya akromatik renk. Bu, koni temellerinin bireysel fotoreseptörleri değil, bir grup olarak koni sınıflarını veya türlerini temsil ettiği anlamına gelir. Görsel sistemde her sınıfa eşit algısal ağırlık verilir.

Bu tür görüntülemede, her bir hassasiyet eğrisinin tepe noktası yukarı veya aşağı ölçeklendirilir, böylece alan her eğrinin altında (eşdeğer Toplam tüm konilerde bir araya getirilen her bir koni tipinin tepki duyarlılığı aynıdır, bu eğriler genellikle doğrusal bir dikey ölçekte sunulur.

eşit alanlı koni hassasiyet fonksiyonları

Stockman #038 Sharpe (2000) 10° koni temelleri, her eğrinin altındaki alan lineer bir ölçekte 10'a eşit olacak şekilde yeniden ölçeklendirildi

Bu eşit alanlı koni hassasiyet eğrileri, önemli ve spesifik bir teknik role sahiptir. kolorimetri: sırasında her bir koni sınıfında meydana gelen koni duyarlılıklarındaki değişiklikleri modellemek için kromatik uyarlama.

Koni temellerinin bu eşit alan sunumu, çoğu zaman ile karıştırılmamalıdır. Genel olarak kullanılan eşit alan ağırlığına dayalı görsel duyarlılık modeli: standart eğriler renk eşleştirme işlevleri. Bunlar yüzeysel olarak koni temellerine benzer ve koni temellerinden matematiksel bir dönüşümle türetilebilir, ancak görsel sistemdeki belirli fotoreseptörleri veya renk kanallarını temsil etmezler.

Pik yüksekliklerdeki büyük farklılıklar (özellikle nüfus ağırlıklı koni temelleri) şu anlama gelir: S koni çıkışları ağır ağırlıklı görme sisteminde retinadaki sayılarıyla orantısız. Bu doğru çıkıyor. Ayrıca, orantılı olarak küçük üst üste gelmek arasında S koni eğrisi ve L ve m eğriler, kısa dalga boyunun ("mor") ayrı bir kromatik kanal olarak ele alındığını ve algısal olarak en kromatik veya doygun olduğunu ima eder.

olduğundan da şüphelenebiliriz. L ve m koniler bir farklı fonksiyonel rol gelen renkli görüşte S koniler, çünkü spektrum boyunca çok benzer tepki profillerine ve daha düşük tepki ağırlıklarına sahiptirler. S koniler. Ve bu da doğrudur: L ve mKoniler parlaklık/hafiflik algısından sorumludur, aşırı görme keskinliği sağlar ve görüntüdeki zamansal veya uzamsal değişikliklere daha hızlı tepki verir. S koniler öncelikle kromatik (renk) algılara katkıda bulunur.

Fotopik #038 skotopik görüş

ayrı L, m ve SKoni temelleri daha temel bir soruyu doğrudan yanıtlamaz: Gözün ışığa karşı genel duyarlılığı nedir? Bir ışığın görmemiz için ne kadar radyan gücü yayması gerekir? Cevap hala bağlıdır dalga boyu ışığın değil, aynı zamanda toplam yoğunluk veya aydınlanmanın enerjisi — gün ışığı ve karanlık arasındaki farktır.

Gün Işığı (Fotopik) Duyarlılığı . 10 lux'ün üzerindeki aydınlatma seviyelerinde, gün ışığı seviyeleri Alacakaranlıktan öğlen gün ışığına kadar olan aydınlığın, koniler öncelikle bir ışığın veya yüzeyin parlaklığını veya parlaklığını tanımlar. Bu fotopik görmeve iki veya daha fazla farklı renk tonu gördüğümüzde çalışıyor.

Fotopik duyarlılık, 19. yüzyıl psikofizikçilerinin ölçmeye çalıştığı ilk görsel niteliklerden biriydi. Makul bir erken yaklaşım heterokromatik parlaklık eşleşmesi, izleyicilerin monokromatik (tek dalga boyu) bir ışığın parlaklığını (parlaklığını) "beyaz" bir ışık standardının parlaklığıyla görsel olarak eşleşene kadar ayarladığı, bu işlem tüm spektrum boyunca yapıldıktan sonra, genel bir ışık duyarlılığı eğrisi verdi. Ne yazık ki, renkli ışık "beyaz" ışıkla aynı şekilde algılanmaz: renk tonu saflığı parlaklık hissini artırır, doygun ışıkların eşit parlaklığa sahip "beyaz" bir ışıktan daha parlak görünmesini sağlar.

Sorunu aşmak için çeşitli yöntemler denendi. en güvenilir titreme fotometrisiBu, monokromatik bir ışıktaki kromatik bileşeni, onu o kadar hızlı açıp kapatarak iptal eder ki, daha sonra "beyaz" ışık standardına ayarlanan sabit, doygunluğu giderilmiş, yarı parlak bir uyaranla kaynaşır gibi görünür. Diyagram, sorunların kapsamını göstermek için azalan güvenilirlik sırasına göre anahtarda listelenen altı farklı ölçüm tekniğinin sonuçlarını göstermektedir.

fotopik hassasiyet fonksiyonlarının bir paseli

altı farklı teknik kullanılarak ölçülen ışık verimliliği (Wyszecki #038 Stiles, 1982'den)

Altta yatan sorunun ölçümde değil, teoride olduğu ortaya çıktı: diyagram, ölçüm problemlerinin değil, görsel uyarlanabilirliğin bir resmidir. Parlaklık hissi, farklı görsel bağlamlara uyum sağlayan farklı tipteki fotoreseptörler tarafından verilen dinamik bir tepkidir. Genel ışık hassasiyeti, farklı parlaklık seviyeleri, hafif karışımlar ve baskın renkler nasıl ölçüldüğüne bağlı olarak değişir. Bu nedenle, dört tip fotoreseptör ile yapılabildiği gibi, tek bir eğri olarak sabitlenemez.

Buna rağmen, eğri birçok pratik uygulamada faydalıdır. Bu nedenle, renk ölçüm yöntemleri için uluslararası standartlar kuruluşu, Komisyon Internationale de l'Eclairage (veya CIE) Gordion düğümünü kesti ve bir fotopik hassasiyet fonksiyonu [belirtilen V(&lambda), bu "ışık verimliliği değerinin bir eğrisi" anlamına gelir V her dalga boyunda &lambda"]. Bu eğri, erken (1924'e kadar) çeşitli 2&derece setlerine dayanıyordu. renk eşleştirme işlevleri karşılık gelen dalga boylarında, üçün görünür parlaklığını yeniden üretmek için ağırlıklı rgb renk eşleştirme çalışmalarında kullanılan birincil ışıklar. Bu standart eğri, spektrumun "yeşil" merkezindeki ana ışık duyarlılığını 500 nm ila 610 nm arasında konumlandırır ve tepe fotopik duyarlılığı 555 nm—'e yerleştirir, ancak yukarıda gördüğünüz gibi, bu tepe daha çok ışık hassasiyetidir. bir plato.

NS V(&lambda) parlaklık fonksiyonu, göreceli olarak eşdeğeri temsil eder. Işık efekti radyan enerjiden, her dalga boyunda eşit watt'lık ışık uyarıcı güç. Bu kılıkta, temeli modern fotometri fotografik ışık ölçerlerde ve dijital kamera görüntü sensörlerinde kullanıldığı gibi. Bir elektronik sensör, görünür spektrumun küçük bölümlerindeki parlaklığı ölçer, ardından her bölümü ışık verimliliğine göre ağırlıklandırır, spektrumdaki toplam, ışığın iyi bir yaklaşıklığına karşılık gelir. parlaklık veya ışık tek başına bakıldığında insan gözünün görünen parlaklığı. İşte ortağı ile bir log dikey ölçekte eğri, skotopik duyarlılık fonksiyonu [belirtilen V'(&lambda) ve bir sonraki bölümde tartışılmıştır].

fotopik #038 skoptopik hassasiyet işlevleri

Kaiser & Boynton'dan (1996) log dikey ölçekte tepe fotopik hassasiyete göre CIE 1951 skotopik ışık verimliliği ve CIE 1964 geniş alan (10°) fotopik ışık verimliliği

Ne yazık ki, fotopik duyarlılık hareketli bir hedef olarak kaldı. Tüm ölçümler şunları içerir: alıcı öncesi filtreleme "mavi" ve "mor" dalga boylarında ölçümü zorlaştıran parlaklık yargılarında. Daha sonraki araştırmalar ayrıca CIE 1924 eğrisinin "mavi" dalga boylarında fotopik duyarlılığı hafife aldığını gösterdi, bu nedenle eğri Judd (1951) ve Vos (1978) tarafından iki kez düzeltildi. Bu değiştirilmiş Judd-Vos parlaklık fonksiyonu genellikle belirtilir Vm(&lambda) — m için değiştirilmiş.

Bu arada, bir fikir birliği ortaya çıktı. S koniler katkıda bulunma parlaklık algısına büyük ölçüde bağlıdır. Bu, fotopik parlaklık fonksiyonunun daha doğru bir şekilde aşağıdakilerin ağırlıklı bir kombinasyonu olarak tanımlandığı anlamına gelir. L ve m koni hassasiyet eğrileri. Paradoksal olarak, lens ve maküler yoğunluk için daha gerçekçi düzeltmeler eklendiğinde, bu yeni tahminler, kısa dalga boylu ışığa karşı tahmini fotopik duyarlılığı daha da artırır. S eğriden koni.

Aşağıdaki şema, güncellenmiş 2&derece parlaklık fonksiyonunu [belirtilen V*(&lambda)] ve Stockman #038 Sharpe'ın eşlik eden 10° parlaklık fonksiyonu, doğrusal bir ölçekte normalleştirildi. Değiştirilmiş 1978 Judd-Vos eğrisi (Vm&lambda) ve 1951 skotopik eğrisi [V'(&lambda)] karşılaştırma için dahil edilmiştir. Yeni eğriler Stockman #038 Sharpe'a dayanmaktadır. L ve m40 izleyici için titreşimli fotometrik verilere en uygun koni temelleri L koniler %50 daha fazla ağırlığa sahiptir den m koniler ve S konilere sıfır ağırlık verilir. Bu eğriler, tepe fotopik hassasiyeti 545×160 nm'ye koyar, ancak ortalama değerler nedeniyle düzleştirilmiş bir tepe noktası vardır. varyant L fotopigmentler.

fotopik #038 skoptopik parlaklık işlevleri

CIE 1951 skotopik fonksiyonu ve Judd-Vos 1978 fotopik fonksiyonu ile gösterilen Sharpe, Stockman, Jagla & Jägle (2005)'in 2° ve 10° quantal koni temellerine dayanan fotopik fonksiyonlar, tüm eğriler lineer bir düzlemde eşit tepe hassasiyetine normalize edilmiştir. dikey ölçek

Bu eğriler, kısa dalga boyunun veya "mavi" ışığın, skotopik görüş altında fotopik görüşten daha yüksek bir ışık verimliliğine sahip olduğunu göstermektedir. Fotopik eğriler arasındaki farklılıkların neredeyse tamamen kısa dalga boylarıyla sınırlı olduğunu ve geniş alanda foveal renk algısından daha büyük bir "mavi" tepki olduğunu gösteriyorlar. Son olarak, uzun dalga boyunun veya "kırmızı" ışığın fotopik işlevi güçlü bir şekilde uyardığını, ancak skotopiği çok az uyardığını gösteriyorlar. Bu nedenle denizaltılar ve astronomlar karanlığa kırmızı ışık altında uyum sağlar: karanlık, çubukları uyarlarken foveal konileri (ayrıntı görüşü için) işlevsel tutar. Hem koniler hem de çubuklar, parlaklıktan bağımsız olarak maksimum ila "yeşil" dalga boylarına yakın tepki verir. Bu nedenle acil müdahale araçları artık geleneksel kırmızı yerine açık sarı yeşile boyanmıştır — sarı yeşili görmek özellikle loş ışıkta çok daha kolaydır.

Loş Işık (Skotopik) Hassasiyet . Yukarıdaki diyagramlar ayrıca CIE 1951'i göstermektedir. skotopik hassasiyet fonksiyonu [belirtilen V'(&lambda)] altında insan ışık hassasiyetini tanımlayan karanlık adaptasyon 0.1 lux'ün altındaki aydınlatmalarda. Bu, yaklaşık olarak geceleri yarım ayın altında mevcut olan ışık miktarıdır.

Bu çok düşük aydınlatma seviyelerinde, koniler ışığa tepki veremez ve çubuklar görsel deneyimimizi tamamen tanımlar. Çubuk tabanlı veya skotopik görmenin yedi özelliği vardır:

• Tüm çubuklar aynı fotopigmenti içerir, rodopsin, bu nedenle çubuklar, renk görüşü için gerekli olan fotopigment çeşitliliğinden yoksundur. Oluruz işlevsel olarak renk körü konileri uyarmak için yeterince parlak olan uzak trafik ışıkları veya Mars gezegeni gibi daha yüksek parlaklığa sahip izole noktalar hariç.

• Çubuk sinyalleri ayrı sinir yolları içinde iletilmez: koniler tarafından kullanılan aynı kanallara beslenirler. Bu kanallar kontrast oluşturan kırmızı/yeşil ve sarı/mavi olarak ayrılmıştır. rakip zıtlıklar. Sonuç olarak, çubuklar soluk renk duyumları üretebilir — çok düşük renk ve hafiflik kontrastında.

• Tepe hassasiyeti yaklaşık 505 nm veya "mavi yeşil". Gün batımının etrafındaki doğal ışık kırmızıya doğru kaydırıldığında, çubuklar hala uzun dalga boyuna ("kırmızı") ışığa maruz kalırken karanlığa uyum sağlamaya başlar.

• Ancak, "beyaz" çubuk hissi genellikle soluk mavi görünür (yaklaşık 480 nm ile eşleşir) ve mavi yeşil değil.

• İnsan retinasında kabaca 100 milyon çubuk vardır, ancak bunlar tamamen foveadan yoksun merkezinde görsel alan gün ışığı görsel çözünürlüğünün en yüksek olduğu yer. Biz büyük baskı metinlerini bile okuyamıyor skotopik görüş altında veya çok küçük nesneleri tanır, çünkü fovea kapanır.

• Gözdeki her koni için yaklaşık 16 çubuk vardır, ancak her gözden beyne yalnızca yaklaşık 1 milyon ayrı sinir yolu vardır. Bu, ortalama yolun 6 koniden bilgi taşıması gerektiği anlamına gelir. ve 100 çubuk! Tek bir sinyalde bu kadar çok çubuk çıktısının bir araya toplanması, skotopik görsel çözünürlüğü önemli ölçüde azaltır ve çok büyük sayılarına rağmen, çubuk görme keskinliğinin konilerinkinin yalnızca 1/20'si kadar olduğu anlamına gelir.

Koniler gibi, çubuklar da retinanın kenarlarına doğru daha geniş aralıklıdır ve çap olarak daha büyüktür. yoğun bir şekilde paketlenmiş bir halka oluşturmak fovea çevresinde yaklaşık 20°'lik bir görsel açıyla. Bu nedenle, doğrudan bulundukları yere değil de bir tarafa bakarsak geceleri çok sönük yıldızları veya ışıkları görebiliriz.

Mezopik Işık Duyarlılığı. Çubuklar, orta derecede düşük aydınlatma altında, hala aktif konilerin renk tepkilerini karıştırarak veya renklendirerek renk algısını güçlü bir şekilde etkiler. Bu mezopik görüş tipik olarak, örneğin gün batımından yaklaşık 45 dakika sonra (dışarıda ve yapay ışıktan korunan bir izleyici için) 0,1 ila 10 lux arasındaki aydınlatmalarda görünür.

Mezopik görüşte çubuk ve koni çıktıları ortak sinir yollarında toplandığından, fotopik parlaklık eğrisi maviye doğru kayar ve uzun dalga boyu tonları daha koyu hale gelir. Parlak sarı, koyu sarı ve koyu sarı tek bir grimsi bronzlukta birleşir, yeşiller ve maviler tek bir "grue" (yeşil mavi) renk olarak görünür ve kırmızılar sıcak, koyu gri olur. Bu Purkinje vardiyası (bunu 1825'te tanımlayan Bohemyalı bilim adamının ismiyle anılır) çubuksuz foveanın görsel alanının dışına uzanan geniş renk alanlarında görülmesi en kolay olanıdır. Gözleriniz karanlığa alışırken, soluk alacakaranlıkta tanıdık, parlak renkli bir sanat baskısına, Hawaii gömleğine veya çiçek tarhına bakarsanız oldukça fark edilir.

Gün ışığı aydınlatmasında çubuk sinyalleri maksimuma yakındır, bu da çubukları ışık kontrastına karşı duyarsız hale getiren bir tavan etkisine neden olur. (Bunun nedeni bir yanıt sıkıştırma çubuk çıkışlarının sayısı ve ışıkla fotopigment azalmasına neden olmaz.) Bu nedenle çubuk sinyalleri, koni çıkışlarının bir ganzfeld etkisi.

Öyle olsa bile, çubuklar çok parlak aydınlatma seviyelerinde bile gün ışığında aktif kalır. adı verilen bir işlemle renk görünümünü etkileyebilirler. çubuk girişiözellikle uzun ("kırmızı") dalga boylarında, geniş alan veya çevresel görüşte ve orta ila düşük aydınlatma seviyelerinde renkleri desatüre eden .

NS Renk ve Görme Araştırma Laboratuvarları UC San Diego'da fotopigmentler, koni temelleri, kolorimetri ve görsel tepkilerle ilgili kapsamlı bir çevrimiçi veri kitaplığı sağlar.

Trikromatik karışımlar

Üç farklı renk reseptörünün uyarılmasından milyonlarca farklı rengin ortaya çıkabileceği öncülüne denir. üç renk veya üç renkli teori Renkli görme, ilk olarak 18. yüzyılda önerildi. Modernliğin temelidir kolorimetri, ışıkların veya yüzeylerin fiziksel ölçümünden algılanan renk eşleşmelerinin tahmini.

NS koni hassasiyet eğrileri bireysel olma olasılığını göster L, m veya SKoniler, farklı dalga boylarında ışığa tepki verecektir. Ancak konilerin birlikte nasıl çalıştığına veya zihnin belirli renkleri tanımlamak için ayrı koni çıktılarından nasıl "üçgen oluşturduğuna" dair çok net bir resim sunmazlar.

Bu resmi çizerek elde ederiz. koni çıktılarının oranı belirli bir rengin algılanmasında. Bu, değişmez bir üçgenle sonuçlanır, trilinear karıştırma üçgeni, tüm olası ışık renklerini içeren.

nasıl yapıldığını gösteren herhangi bir diyagram L, m ve SRenk algıları oluşturmak için birleşen koniler ayrıca belirli bir renk geometrisi. Bu geometri, koni sinyallerinin nasıl birleştirildiğine bağlı olarak değişir. Koni çıktıları arasındaki ilişkiler, belirli bir renk hissi üreten çıktıları hesaplama yöntemi ve rengin zihindeki "şekli" aynı problemin yönleridir.

Tek Değişkenlik İlkesi. Fotoreseptör sinyallerinin önemli bir özelliği, ışığı bir nesne olarak temsil etmeleridir. kontrast veya değişiklik karanlıkta bile yaklaşık 㫀 milivoltluk sürekli bir temel sinyale (dolayısıyla adı karanlık akım). Fotoreseptör uyarımındaki bir değişiklik, şu şekilde iletilir: daha fazla veya az bu temel sinyaldeki değişiklik. Herhangi bir ışık uyarısına bu tek tip fotoreseptör tepkisi denir. tek değişkenlilik ilkesi.

Şimdi, fotopigmentteki fotoizomerizasyon hızı, ışık uyaranının tamamen ayrı iki boyutuna bağlıdır: (1) retinaya gelen ışık miktarı. veya (2) fotopigmentin ışık dalgaboy(lar)ına göreli duyarlılığı.

Sonuç olarak, fotoreseptör sinyalindeki bir değişiklik, ışıktaki çok farklı iki değişiklikten kaynaklanabilir. Koni veya çubuk çıkışı azalır ışık aldıkça daha parlak veya ışık frekansı arttıkça daha yakın tepe hassasiyetinin frekansına ve çıktısına artışlar ışık haline geldikçe karartıcı veya daha uzak en yüksek hassasiyetinden.

tek değişkenlilik ilkesi

Bir tek L koni, ışık frekansındaki veya ışık yoğunluğundaki değişikliklere aynı "daha fazla" veya "daha az" sinyalle yanıt verir

Bu nedenle, bireysel fotoreseptörlerin ışığa tepkisinde iki tür belirsizlik vardır (yukarıdaki şema):

• Tek bir koni türü, dalga boyundaki (ton) değişiklikleri parlaklıktaki (yoğunluktaki) değişikliklerden ayırt edemez.. Eşit derecede parlak "yeşil" ve "kırmızı" dalga boyları arasında değişen (B) veya parlak ve loş arasında tek bir "yeşil" ışık dalga boyunu modüle etme (C), bir soliter çıktıda özdeş bir değişiklik üretecektir. L koni.

• Işıktaki bazı değişiklikler koni yanıtı oluşturmaz. Eşit derecede parlak "mavi" ve "turuncu" dalga boyları arasında değişen (A) veya loş bir "yeşil" ve orantılı olarak parlak "kırmızı" ışık arasında (NS), o soliter çıktısını değiştirmez L koni.

Ancak konilerin bireysel olarak yapamadıklarını ekip olarak başarabilirler. Tek değişkenlilik ilkesi, rengin her üç koni tipinin birleşik yanıtı.

Koni Uyarma Alanı . Ayrı renkler arasında ilişkiler yaratan rengi görselleştirmek için L, m ve S koniler, üç boyutlu bir uzayı tanımlamak için kullanılırlar. Bunda koni uyarma alanı her boyut temsil eder ayrı ve bağımsız uyarma veya her bir koni tipinde üretilen çıktılar.

Koni davranışını göstermenin standart yöntemi, monokromatik ışıklar tarafından kısa (390 nm) ila uzun (750 nm) dalga boylarına kadar üretilen üç koni yanıtını birleştirmektir. Bu, koni uyarma uzayındaki noktalar olarak her dalga boyundaki koni temellerini çizerek yapılır.

Örneğin (şema, sağda), 500×160 nm dalga boyunda, L koni hassasiyeti 0,44 m 0.64 ve S 0.09'dur. Bu üç sayı, 500×160 nm'de monokromatik ışığa birleşik koni uyarımını belirler. Tüm görünür dalga boyları için benzer noktalar çizildiğinde, tek renkli (maksimum doygun) ışıklara koni uyarımlarının kavisli bir yolunu tanımlarlar. spektrum lokusu.

normalleştirilmiş bir koni uyarma alanı

tarafından tanımlanan üç boyutta çizilen spektrum lokusu (kırmızı noktalar) normalleştirilmiş koni temelleri L, m ve S V fotopik ışık verimliliği fonksiyonudur

Hala bu eğride normalleştirilmiş eğrinin temel özelliklerini tanıyabiliriz. L, m ve S koni temelleri. Aşağıdaki dalga boylarındaki tüm noktalar

700 nm orijindedir (tüm boyutlarda 0) yani bu dalga boyları görünmezdir — koni uyarımı üretmezler. NS L koni maksimum tepkisine yaklaşık 565 nm'de ulaşır, m yaklaşık 540×160nm'de koni ve S koni yaklaşık 445 nm'de. Ama şimdi onları dinamik bir kombinasyon halinde görüyoruz. NS V* parlaklık işlevi (şemadaki yeşil çizgi) toplamıdır L+M normalleştirilmiş L ve m çıktılar, bu nedenle orijinden bir köşegen oluşturur ve L, M uçak. NS zıtlık arasında L ve m çıktılar (L–M) karşı köşegeni oluşturur.

Ürettiği koni uyarımlarını biliyorsak, herhangi bir karmaşık rengin yerini de bulabiliriz. beyaz nokta (wp) eşit enerjili bir aydınlatıcı tarafından üretilen, her bir koni temelinin altındaki toplam alanın, üç temel alanın toplamına bölünmesiyle bulunur: L = 0.44, m = 0.37 ve S = 0.19. "Kırmızı" ve "mor"un ekstraspektral karışımları, şemada onları karıştırmak için kullanılan "kırmızı" ve "mor" ışıklar arasında bir çizgi olarak, 620 nm ve 445 nm arasında uzanır.

a'ya koni yanıtlarını okuma
500 nm monokromatik ışık

Bu diyagramı yandan bakmak için çevirirsek, görürüz ki renk uzayının sınırı geometrik olarak düzensizdir. Spektrum yerini hiçbir basit geometrik şekil tanımlayamaz. Bir taraftan bakıldığında (şema, sağda) kabaca eliptik bir ana hat oluşturur, ancak parlaklık diyagonali boyunca bakıldığında çift loblu veya sıkıştırılmış bir şekil oluşturur (şema, yukarıda). Bu çift loblu şekil, aşağıdaki gibi renk modellerinin spektrum odağında yeniden görünür: CIELAB veya ÇİÇEK, bu kontrast renkleri beyaz bir yüzeyle.

Bu çift loblu şekil, spektrum lokusunun orijinden yaklaşık 525×160 nm'ye kadar bir çizgi boyunca 90°'lik bir açıyla bükülmesi nedeniyle oluşur ("orta yeşil", yukarıdaki ve sağdaki diyagramlarda mor çizgi). 525'in altındaki tüm dalga boylarını içeren dikey yarı, önemli bir S koni tepkisi, köpekbalığı yüzgeci gibi yukarı doğru yapışır. Spektrum lokusunun geri kalanı — dalga boyları 525 nm'nin üzerindedir. S koni yanıtı etkin bir şekilde sıfırdır — L, M uçak.

Bu bükülmenin bir sonucu olarak, renk uzayı doğal olarak kavislidir. Örneğin, 575 nm ve 475 nm dalga boylarını doğru oranlarda karıştırmak "beyaz" bir ışık üretecektir. Bu nedenle, aralarındaki karıştırma çizgisi akromatik beyaz noktadan geçmelidir: ancak bu sadece bir eğri ile yapılabilir (şema, sağda). Ayrıca, farklı tamamlayıcı dalga boyları çiftlerini karıştırdıkça bu eğrinin şekli değişir. NS eğrilik kapalı spektrum lokusunun içinde gerilmiş kromatiklik düzleminin de geometrik olarak düzensizdir.

Diyagram, L ve m koniler, parlaklığı tanımlamak için birlikte çalışır. 525 nm'nin altındaki ışıklar için parlaklık, spektrum lokusunun L, M düzlem (şemada noktalı çizgi, sağ). Ancak, ışıkla tanımlanan parlaklık algısını bir kenara bırakırsak, L+M diyagonal, o zaman renk algısı ikiye ayrılır:

• at dalga boylarında 525 nm'nin üzerinde, bağıl uyarımdaki değişiklikler L ve m koniler renk tepkisini tanımlar S koniler sessizdir.

• at dalga boylarında 525 nm'nin altında, göreceli L, M uyarımlar yaklaşık olarak 525160nm'dekiyle aynıdır (noktalı çizgi ve mor çizgi eşdeğerdir), bu nedenle bağımsızın göreli uyarımıdır. S renk yanıtını tanımlayan koni.

Bu iki parçalı geometri, fotoreseptör temelidir. rakip geometri renk görünümünden.

Son bir gözlem, beyaz noktanın parlaklık fonksiyonunda yer almamasıdır. Bu basitçe şunu gösteriyor beyaz parlakla aynı şey değil. Beyaz algısı, bir renk duyum, oysa parlaklık algısı benzersizdir. yoğunluk duygu. Koni uyarma alanı, "parlak" bir uyarıcının birden fazla uyarıcı ürettiğini ima eder. iki kere "beyaz" bir yüzeyin koni uyarımı ve dolayısıyla görsel "beyaz", aynı görüntüleme koşulları altında her zaman görsel "parlak"tan daha düşük bir parlaklığa sahiptir.

Kromatiklik Düzlemi. Koni temellerini yeniden ağırlıklandırma, örneğin m koni yanıtı veya kullanarak eşit alan veya nüfus ağırlıklı koni temelleri, boyutların nispi uzunluğunu değiştirir, ancak koni uyarma uzayının temelde eğri ve düzensiz geometrisini değiştirmez.  

Ancak, farklı bir yaklaşımla kökten farklı bir renk uzayı elde ediyoruz. Tarafından parlaklıktaki değişiklikleri ortadan kaldırmak farklı dalga boylarında, üç boyutlu spektrum lokusunun eğriliğini düzleştiririz. Bu tarafından yapılır toplam koni uyarımı üzerinde normalleştirme, veya her bir konideki uyarımı, üretilen uyarıma bölerek herşey koniler:

parlaklık (B) = L + m + S

Her bir koni tipinde üretilen uyarımı bölersek (LC, mC ve SC) bu miktara göre, göreceli oran üç koni tipinin her birinin ayrı ayrı katkıda bulunduğu renk hissi. bu renklilik rengin:

renklilik (C) = 1 POUND = 0.45 KG, M/B, S/B.

Önceki örnek sadece tek bir ışık dalga boyunu tanımladı, bu nedenle bu tek "mavi yeşil" dalga boyundaki koni uyarımlarını basitçe özetliyoruz:

parlaklık&lambda=500 =ـ.64 + 0.44 + 0.09
= 1.17
renklilik&lambda=500 =ـ.64/1.17, 0.44/1.17, 0.09/1.17
=
 
 0.54, 0.38, 0.08
 

Buradaki parlaklık standardının pankromatik olduğuna dikkat edin, çünkü üç koniyi de içerir. ile bölmüyoruz parlaklık fonksiyonu (V), ağırlıklı toplamı olan L+M olmadan S koniler.

koni uyarma uzayının yandan görünüşü

Bu prosedür, renk uzayını iki şekilde radikal bir şekilde dönüştürür (şema, sağ): (1) daha önce orijinde (sıfır değerleri) birleştirilmiş olan spektrum lokusunun "kırmızı" ve "mor" uçlarını ayırır çünkü ikisi de çok "koyu" tonlar (2) tayf lokusunu, köşeleri üç koni için üç maksimum değerde bulunan bir eşkenar üçgenin (mavi) düzlem yüzeyine yansıtır. Üç boyutlu spektrum lokusu iki boyuta düzleştirildi ve orijinal muz şeklindeki renk alanı, dik üçgene benzeyen bir şeye dönüştürüldü. tanımlayacak olursak L, m ve S her bir koninin maksimum tepkisine göre tepki olarak boyutlar, ardından orijinden beyaz noktaya bir çizgi (wp) akromatik bir gri skala oluşturur.

Bu dönüştürülmüş spektrum lokusunu üçgen düzlemi görüşe dik olacak şekilde göstermek gelenekseldir. Bu yönelimde bir trilinear karıştırma üçgeni veya bir Maxwell üçgeni19. yüzyıl İngiliz fizikçisinden sonra James Clerk Maxwell ilk kim kullandı.

Üç çizgili karıştırma üçgeni parlaklık veya hafiflik farklılıklarını temsil etmez renkler arasında, sadece farklılıklar renklilik (renk tonu ve renk tonu saflığı). Kromatiklik, hafifliği veya parlaklığından ayrı olarak renkteki "renk"tir. Bu nedenle, eğri spektrum lokusu (ve aşırı kısa ve uzun dalga boylarını birleştiren bir çizgi) tarafından çevrelenen karışım üçgeni içindeki alana bir denir. renklilik diyagramı.

Bu rakam, konuya ilişkin birçok temel fikir sunmaktadır. renk geometrisi ve sabırlı çalışmaya değer.

üç doğrusal bir karıştırma üçgeni ve renklilik diyagramı

Üç koni çıkışının herhangi bir olası kombinasyonu üçgen içinde benzersiz bir nokta olarak gösterilebilir, fiziksel olarak olası renk aralığı spektrum lokusunun içinde bulunur

• Üçgenin her köşesi, tek bir nesnenin maksimum uyarımı ile algılanacak rengi temsil eder. L, m veya S koni olmadan herhangi diğer iki konide uyarma. Üçgenin kenarları, üçüncünün katkısı olmaksızın yalnızca iki koni türü arasında paylaşılan uyarıları temsil eder. Üçgenin içindeki herhangi bir konum, her üç koni tipinin de uyarılmasından kaynaklanan bir rengi temsil eder.

• Her koni için karışım oranları üçgen kenarları boyunca gösterilmiştir. Tanım olarak, her üç çizgili karışımın toplamı %100 olmalıdır, yani %50'lik bir karışım S ve %38 L (renk a) %12  içermelidirm (çıkarma ile: 100㫊㪾 = 12). Öyleyse sadece iki renklilik değeri her rengi benzersiz bir şekilde belirtir bir kromatiklik diyagramında.

• Üç birincil öğenin hepsinin algısal ağırlıklarına eşit oranlarda katkıda bulunduğu nokta, beyaz nokta. Beyaz nokta, üç koni çıktısının nasıl ağırlıklandırıldığına bağlı olarak kromatiklik diyagramındaki yerini değiştirir.

• Tek renkli (tek dalga boyu) ışıkların renklilikleri, spektrum lokusu, fiziksel olarak mümkün olan en yoğun renklerin izi. 400 nm ve 700 nm arasındaki "kırmızı" ve "mavi" karışımları çizgisi, aşağıdakileri içerir: macenta ve mor, denir Mor çizgi.

• As yukarıda açıklanmıştır, yukarıdaki dalga boylarında spektral tonlar

525 nm yalnızca göreli oranı ile tanımlanır L ve m çıktılar düz bir çizgide uzanırlar L/M eşkenar üçgenin tabanı. 525'in altındaki tonlar, kabaca sabit bir oranda üretilir. L ve m çıktılar, bu nedenle yalnızca nispi yüzdesi ile ayırt edilirler. S koni uyarma.

• İki gerçek ışık renginin (renkler gibi) tüm karışımları a ve B) bir düz tanımlayın karıştırma hattı kromatiklik uzayı boyunca. Bu iki ışık renginin karışımından elde edilen tüm renkler, karıştırma hattı boyunca uzanmalıdır.

• Ton saflığı veya renk Bir rengin uzunluğu, renk ile beyaz nokta arasındaki karıştırma çizgisinin uzunluğu olarak tanımlanır. Tek renkli tonların eşit ton saflığına sahip olmadığı açıktır: spektral "sarı" beyaz noktaya yakın olduğu için oldukça soluk veya beyazımsı görünür ve spektral "mor" uzak olduğu için en yüksek kroma sahiptir.

Spektrum lokusu ve mor çizgi dışındaki tüm karışımlar, herhangi bir fiziksel ışık veya yüzey tarafından üretilemeyen koni oranlarıdır. Fiziksel olarak imkansız veya gerçekleştirilemez renkler. Bu gri alan, benzersiz koni çıktı kombinasyonlarının yaklaşık yarısının herhangi bir fiziksel uyaran tarafından üretilemez. Ayrıca, bu renklerin — özellikle "yeşil" birincil —'in herhangi bir spektral ışıktan daha doygun görüneceğini gösterir.

Bunun ışığın saflığıyla hiçbir ilgisi yoktur: koni temellerinde örtüşme spektrum boyunca (özellikle L ve m koniler) ve rastgele, yan yana karışımına L, m ve SRetina içindeki koniler. Sonuç olarak, bir koniyi uyaran herhangi bir ışık aynı zamanda kalan koni tiplerinden birini veya her ikisini de uyarır. "Saf" bir koni çıktısı görmemiz fizyolojik olarak engellenir ve bu nedenle asla saf bir ana renk görmüyoruz.

• Çok büyük renk farklılıkları üretilebilir. koni çıktılarında çok küçük farklılıklar. Örneğin, "beyaz"dan saf "sarıya" geçiş, L ve S%20'den daha az koni çıktıları Tüm yeşil karışımlar, % 30'dan daha az değişikliklerle üretilir. L ve m koni çıkışları.

• Benzersiz "yeşil" arasındaki renklilik mesafesi (

450 nm) son derece büyüktür ve neredeyse tüm aralığı temsil eder. S koni çıkışları. Bu nedenle mavi tonların görünümü ve ölçümü beyaz noktanın konumuna duyarlıdır ve farklı alanlarda değişkendir. renkli modeller.

toplam koni uyarımlarının bir oranı olarak koni uyarıları olarak tanımlanan renk uzayı (parlaklık)

• A renk görünümü koni oranlarını ortaya çıkarmaz bu onu yarattı. Her yeşil renkte m koni çıktıları toplamın %60'ından az, olası tüm renkler en az %10'unu içerir. LOlası koni çıkış kombinasyonlarının çoğu, çeşitli mavi tatlarla sonuçlanır.

• Sonunda, kromatiklik diyagramları varsayımlara karşı oldukça hassastır Konilerin nasıl birleştiği veya algıda ağırlıklandırıldığı ya da görüntülenecek kromatiklik diyagramını sunmak için boyutların nasıl döndürüldüğü hakkında yapılmıştır. Sağdaki iki örnek, CIE Yxy renklilik diyagramı (üstte) uzun süredir kolorimetride bir standart olan ancak renk farklılıklarını doğru bir şekilde tanımlamayan (örneğin, "yeşil"i en doygun spektral renk tonu yapar ve ona en geniş algısal alanı verir) ve CIE 1976 UCS iki boyutlu bir diyagramda mümkün olduğu kadar doğru bir şekilde, spektral renk tonlarının nispi doygunluğunu (beyaz noktadan uzaklıkları olarak) ve iki benzer renk arasındaki algısal farkı temsil etmek için ölçüm boyutlarının manipüle edildiği kromatiklik diyagramı (altta). diyagramda aralarındaki kromatiklik mesafesi olarak.

10° (geniş alan) ve 2° (foveal) renklilik diyagramları

Yukarıdaki diyagram, koni temelleri ağırlıklandırılırsa, her eğrinin altındaki alan, koni popülasyonları 10° retina alanı için (%6 veya daha fazlasını içerir) S koniler) veya 2° retina alanı (%1'den az içerir) S koniler). Foveal ağırlıklandırma, "mavi" yanıt aralığında önemli bir azalma sağlar ve beyaz noktayı neredeyse sıfıra kaydırır. L–M sınır.

Bir kromatiklik diyagramı kullanırken, parlaklığın algısal etkisini matematiksel ve daha çok mekanik olarak ortadan kaldırdığını unutmayın. Çünkü "kırmızı" veya "mor" monokromatik veya tek dalga boyundaki ışığın parlaklığı oldukça loş görünüyor "Yeşil" ışıkla karşılaştırıldığında, tüm ışıklar aynı ışıma yoğunluğuna sahip olduğunda, "kırmızı" ve "mor" ışıkların, kromatiklik diyagramıyla algısal bir eşleşme üretmek için güçlerinin önemli ölçüde artırılması gerekir. Bu nedenle bir kromatiklik diyagramı, örneğin, görünür dalga boylarının sahip olduğu bir güneş spektrumundaki bağıl renk yoğunluğunun algısını doğru bir şekilde tanımlamaz. kabaca benzer parlaklık.

NS renk algısı üzerine interaktif eğitim Brown Üniversitesi Bilgisayar Bilimleri Bölümü tarafından barındırılan, üç "birincil" rengin katkı karışımını modelleyen bir java uygulaması içerir.

Renkli görme kısıtlamaları

Bu sayfayı bitirmek için, görsel yeteneklerimizin dünyadaki radyan enerji algısına nasıl uyarlandığını ele alalım. Görsel yeteneklerimizi diğer hayvanlarınkiyle karşılaştırarak, iki veya dört koni yerine üç koniden nasıl yararlandığımızı ve konilerimizin neden diğerlerine değil de belirli dalga boylarına ayarlandığını anlayabiliriz.

renklilik diyagramlarında çeşitlilik

(üstte) CIE Yxy diyagramı, xyz "birincilleri" bir maxwell üçgeni ile eşleşecek şekilde döndürülmüş (altta) CIE UCS diyagramı, bir birincil üçgen yüklenmiştir

Standart Varsayımlar . Çoğu hayvan görüşü çalışmasında yapılan bir varsayım, fotopigment absorpsiyon eğrilerinin ortak bir şekle uyduğudur, örneğin Dartnall'ın standart şekli (sağda), pigmentin tepe değeri etrafında çizilen bir dalga sayısı ölçek. Bu ortak şekil omurgadan kaynaklanır. opsin molekülü yapı.

opsin'deki varyasyonlar amino asit dizisi sadece tepe hassasiyetinin dalga sayısını spektrumda yukarı veya aşağı kaydırmak bu eğrinin temel şeklini değiştirmez, ancak daha uzun dalga boylarında biraz daha geniş olur. (Bu şablon benzerliğini daha önce insan fotopigment eğrileri.) Ayrıca, her bir fotoreseptör sınıfının yalnızca bir tür fotopigment içerdiği ve tek değişkenlilik ilkesi fotopigmentin ışığa tepkisini tanımlar.

Bu üç varsayım, fotopigment veya koni tepki eğrilerinin zahmetli bir şekilde ölçülmesine gerek kalmadan hayvan görsel sistemlerinin temel olarak anlaşılmasını sağlar. Dartnall'ın standart şekli, insan renk görüşünü, özellikle de L fotopigment absorpsiyon, ancak idealleştirilmiş eğriler, renk görüşü üzerindeki önemli kısıtlamaları göstermek için yeterlidir.

Monokromatik Vizyon. İlkel görme biçimi, tek bir reseptör hücresi gerektirir (V). Maksimum hassasiyet için bu reseptör, dünya yüzeyindeki güneş ışımasının en yoğun olduğu spektrumun 300'nm ila 1000'inm'lik alanındaki dalga boylarına tepki vermelidir.

Alt sınıflarda yaygın olan bu tür görsel sistem omurgalılar, kodlar bir tek parlaklık boyutu sadece ışığı karanlıktan ayırt edebilen. Tek renkli görme için bir mekanizma içerebilir ışık adaptasyonu Bu, gözün genel aydınlatmadaki büyük değişikliklerde çalışmasına izin verir ve hareketi, şekilleri, yüzey dokularını ve derinliği algılayabilir. Ancak, ışıkların yayılan parlaklığı ile yüzeylerin veya nesnelerin yakın veya benzer şekilde yansıtan arka planlardan yansıyan hafifliği arasında kolayca ayrım yapamaz. Ayrıca rengi algılayamaz: — tonundaki "yeşil"den "kırmızı"ya veya "mavi"ye doğru değişiklikler — parlaklık açıktan koyuya değiştikçe görünür. Bununla birlikte, tüm omurgalılar en azından bu temel görsel yeteneğe sahiptir, bu da parlaklık değişimlerinin baskın görsel bilgi ortamdan temin edilebilir.

İnsanlar geceleri tek renkli görme deneyimi yaşarlar. skotopik veya yalnızca tek tip fotoreseptör (çubuklar) aktifken ve gökbilimciler tarafından kullanılan kırmızı ışık lambaları gibi monokromatik aydınlatma altındayken karanlığa uyarlanmış görme.

tek koni görsel sistem

505 nm'de maksimum hassasiyete sahip insan çubuklarının tepki eğrisi

Sadece bir reseptör söz konusu olduğundan, temel kısıtlama, güneş radyasyonu aralığı içindeki reseptör duyarlılığının zirvesi ve genişliği ile ilgilidir. Tamamen teknik nedenlerle, tepe güneş radyasyonu, radyasyonun dalga boyu veya frekans aralıkları içinde toplanmasına bağlı olarak kabaca 500 nm ila 900 nm arasında değişiyor gibi görünüyor ve enerji veya foton sayıları ve öğlen güneş ışığı eğrisi bu aralık boyunca oldukça düzdür. Dolayısıyla güneş tepe noktası karşılaştırma için zayıf bir kriterdir. Bunun yerine, sabit bir referans çerçevesi sağlayan, dünya yüzeyinde ölçüldüğü gibi, atmosferik şeffaflığın veya minimum ışık filtrelemesinin bir "penceresini" düşünebiliriz.

505 nm'lik bir tepe değerinde dalga boyu ölçeğinde ifade edilir

Atmosferimizdeki ışık absorpsiyonunun veya saçılmasının başlıca nedenleri hava molekülleri (ozon tabakası dahil), toz veya duman ve su buharıdır. Sağdaki diyagramların gösterdiği gibi, insanın görsel aralığı ile görsel alan arasında özellikle yakın bir ilişki vardır. minimum su absorpsiyonunun dalga boylarısıvı ve su buharı — ve çoğunlukla sudan oluşan büyük boncuk, gözü şişiren ve göz bebeği ile retina arasında oturan camsı mizah dahil. İnsan ışığı duyarlılığı, bu en düşük noktanın "yokuş yukarı" tarafında, UV radyasyonundan uzakta ve ışık penceresinin kızılötesi tarafına doğru yer almaktadır. Tüm omurgalılar, balıklarda gelişen görsel pigmentleri miras almıştır; bu, pigmentlerimizin neden bu dalga boylarına ayarlandığını açıklayabilir.

İkinci bir olası kısıtlama, fotopigmentlerde kimyasal varyasyon, örneğin bilinen tüm hayvan fotopigmentlerinde ifade edildiği gibi. Aşağıdaki şekil, dördü için maksimum hassasiyetin dalga boylarını göstermektedir. insan fotopigmentleri En düşük ve en yüksek tepe hassasiyetleri — ile 350 nm (bazı kuşlarda ve böceklerde) ile 630 nm (bazı balıklarda) arasında olan hayvan fotopigmentleri ile ilgili olarak. Bu, hayvan ışık duyarlılığının dış sınırlarını 300 nm ila 800 nm arasına koyar. İnsan görüşü, diğer hayvanların yararlı bulduğu aralığın ortasındadır.

bilinen hayvan görsel pigmentleri aralığında insan görsel pigmentleri

Üçüncü bir kısıtlama, açıklık Görsel pigment duyarlılığı, çünkü duyarlılık eğrilerinin rengin "nirengisini" oluşturmak için örtüşmesi gerekir. İçin Dartnall'ın standart şekli %50 absorpsiyonda, bu kabaca 100×160 nm'lik bir boşluk (tepeden tepeye) anlamına gelir. Spektrumun her iki ucundaki "kuyruk" yanıtlarını dahil edersek, üç konili bir sistem yaklaşık 400×160 nm'lik bir dalga boyu aralığını kapsayabilir.

Dördüncü ve son kısıtlama daha ince ama eşit derecede önemlidir: yararsız veya zararlı radyasyondan kaçınmak.

•𧋴 nm'nin altındaki (UV'ye yakın) dalga boylarında, elektromanyetik enerji fotopigment moleküllerini yok edecek ve on yıl kadar bir süre içinde göz merceğini sararacak kadar güçlü hale gelir. Birçok kuş ve böcek, UV dalga boylarına duyarlı alıcılara sahiptir, ancak bu hayvanların yaşam süreleri nispeten kısadır ve UV hasarı önemli hale gelmeden önce ölürler. Buna karşılık, büyük memeliler daha uzun yaşar ve UV radyasyonuna daha fazla maruz kalır, bu nedenle gözlerinin UV ışığının zararlı etkilerini filtrelemek veya telafi etmek için adapte olması gerekir. İnsanlarda bu uyarlamalar şunları içerir: sürekli yenilenme reseptör hücrelerinin ve alıcı öncesi filtreleme UV ışığının lens ve maküler pigment tarafından

• Diğer uçta, 800 nm'nin üzerindeki dalga boyları, gün ışığı nesnesi özellikleri hakkında daha az bilgilendirici olan ısıdır: daha kısa dalga boylarından daha sönüktür, sıvı su veya su buharı tarafından yoğun bir şekilde emilir ve nüanslı spektral varyasyonlardan yoksundur. renk olarak yorumlanabilir. Memelilerde, görsel sistemin ısı duyarlılığı, 1400×160nm'den daha uzun dalga boylarında hayvanın kendi vücut ısısından ve 800160nm ile 1400& #160nm'nin kolayca oksitlendiği veya ayrıştığı bilinmektedir. Bu komplikasyonlar, uzun dalga boylu enerjiyi değerinden daha fazla sorun haline getirir.

Dengede, o zaman, öyle görünüyor ki hayvan görüşü dalga boyu uçlarında sınırlıdır bir parlaklık zirvesi veya kalıtsal bir dizi fotopigment olasılığı tarafından sabitlendiği kadar.

Dikromatik Vizyon. Hayvanlar bu sınırlı ışık aralığından nasıl yararlanıyor? Birçok memeliler iki koni fotopik görsel sistem ile donatılmıştır: bir koni "sarı yeşil" dalga boylarına kaydırılır, diğeri spektrumun "mavi" ucuna kaydırılır ve "yeşil" ortadaki iki hassasiyet eğrisi arasında önemli bir örtüşme bulunur. Bunlar Y ve B koniler, John Mollon'un dediği şeyi oluşturur eski renk sistemi. Gözün uzun ve kısa dalga boylarında yayılan ışığı ayırt etmesini sağlarlar.

suyun absorpsiyon spektrumu içindeki ışık

insan ışık verimliliği
ve derinliğe göre saf suyun iletim eğrisi

İki koni sistemi, dalga boyundaki farklılıkları ayırt edebilir desenler toplam parlaklıktan, yani renk tonu hafiflikten ayrı olarak algılanabilir. Bunu yapmanın etkili yolu, birleştirmek iki koni bir parlaklık miktarını belirlemek için yanıt verir, ancak fark veya bir ton kontrastı tanımlamak için koni çıktılarını çıkarın (şema, sağ). Yani, toplamı Y+B ile aynı tek değişkenli tepkiye sahip bir "süper koni" yaratır. V koni, aradaki fark Y&150B ışık tayfının zıt uçlarındaki uyarımı karşılaştırır.

Fark çıktısına denir rakip kodlama ayrı koni çıkışları. abartmak zor rakip tepkilerin önemi renk görmede, renk tonu duyusu için önemli olan rakip boyutlarla başlayarak, ancak bir tartışmada tartışılan diğer birçok kontrast mekanizmasını sonraki sayfa.

Primatlar, bu memeli vizyonunun omurgasını y/b rakip işlevi (şema, aşağıda). Bu rakip fonksiyon, kısa ve uzun dalga boylarında (şema, sağda) bir hassasiyet tepe noktası ile genel görsel yanıtta iki modlu bir şekil gerektiren iki ayrı koni sisteminin çıktılarından yaratılır. Bu işlevin "beyaz" noktası, Y (L+M) ve B çıkışlar eşittir, 485 ila 495 nm ("camgöbeği") civarında bulunur. Eşit çıktıları işaretleyen "sarı" nokta gibi L ve m koni hassasiyet eğrileri, bu camgöbeği "beyaz", eşit çıktıların noktasını işaretler Y ve B renk reseptörleri. Yine "sarı" gibi, "camgöbeği" ışığı nispeten düşüktür. renk tonu saflığı ve renklendirme gücü "mavi" veya "kırmızı" spektrum uçlarıyla karşılaştırıldığında. Ancak, "sarı"nın aksine, "camgöbeği" görsel olarak ekranın "sarı yeşil" yanıt zirvesinden daha sönüktür. V koni çünkü S koniler parlaklık algısına önemli ölçüde katkıda bulunmaz.

insan y/b rakibi (kontrast) işlevi, 445 ve 560×160nm'de tepe hassasiyetleri, 495'160nm'de beyaz bir nokta ve "mavi" yanıtın maküler maskelemesi ile çalışır.

Kısa ve uzun dalga boylu ışık arasındaki bu karşıtlık, insan renk görüşünde devam eder. sıcak/soğuk renk kontrastı. en geneli bu kromatik kontrast renk algısında ve gelişimi ve kullanımı üzerinde güçlü bir etkiye sahip olduğu görülmektedir. renk terimleri neredeyse tüm dillerde.

İki tepe hassasiyetinin yerleşimini ne belirler? J.'160Lythgoe ve J. Partridge, orman habitatlarının yeşil yapraklarına, dallarına ve kahverengi toprak çöplerine uyarlanmış iki koni görsel sisteminin en büyük etkiyi elde ettiğini gösterdi. kromatik tepe hassasiyetleri 420 nm ile 450 nm arasında olduğunda kontrast (B) ve 510 nm ila 580 nm (Y). Bu aralıklar, yukarıda gösterilen primat y/b ​​rakip fonksiyonunun tepe hassasiyetlerini ve orman habitatlarında evrimleşen primatları içerir.

Metamerizm #038 Renk Körlüğü. Kısmen örtüşen iki duyarlılık eğrisine dayanan bir görsel sistemde iki önemli sınırlama vardır. Birincisi, ışık dalga boylarının çok farklı dağılımlarının aynı renk olarak algılanacağıdır ve bu hem kromatik ("renkli") hem de akromatik ("beyaz") renk duyumları arasında gerçekleşir. Bu sorun denir metamerizm. Aynı renk algısını oluşturan farklı spektral dağılımlara denir. metamerler. İki koni sistemi özellikle metamerik karışıklıklara karşı hassastır.

Metamerler, iki koni aynı nispi oranlarda uyarılır. En göze batan örnekler, koni uyarıları 50:50 olduğunda beyaz olarak algılanan renkleri içerir. olarak spektral yansıma eğrileri aşağıda gösterildiği gibi, bu, trikromatik görüşte gri, yeşil veya macenta kadar farklı görünen yansıma modellerinde meydana gelebilir.

iki koni görsel sistemde beyaz (veya gri) için metamerler

gri (üst), macenta (orta) veya yeşil (alt) için spektral yansıma eğrileri, iki konili bir görsel sistemde ayırt edilemez görünür.

Paralel problemler, yüzey renk farklılıkları konilerde — benzer orantılı tepkiler ürettiğinde, örneğin yeşiller ve kırmızılar arasında veya morlar ve maviler — arasında veya orantılı koni yanıtlarını değiştirmeden aydınlatma rengi değiştirdiğinde ortaya çıkar. Bunlar olası metamerik karışıklıkları büyük ölçüde genişletir.

Bu problemler, insanın dikromatik görüşünü veya renk körlüğü hangi tipik olarak ya L veya m koniler yoktur. Bu insanlar gündelik dünyada alışılmadık derecede fazla sayıda maddi metamer görürler ve büyük renk farklılıkları onlara genellikle oldukça ince görünür. Dikromatlar, özellikle benzer hafifliğe sahip yüzeylerde, sarılar ve kahverengiler veya mavi yeşiller ve morlar ile kolayca karıştırılır. Sarı, karakteristik açıklığını kaybeder ve genellikle 490 nm ile 500 nm arasındaki "camgöbeği" denge noktasında bulunan spektrumda akromatik veya "beyaz" bir renk görürler.

İki konili bir sistemdeki ikinci sınırlama, doyma veya ton yoğunluğu, hafiflikten kolayca ayrılamaz. İki koni çıkışının yalnızca iki olası kombinasyonu vardır: parlaklığı tanımlamak için bunları bir araya getirmek veya tonu tanımlamak için zıtlaştırmak. Doygunluğu benzersiz şekilde tanımlayan üçüncü bir kombinasyon yoktur.

Buna rağmen, bazı çalışmalar, insan dikromatlarının, özellikle spektrum uçlarında, ancak trikromatların sadece yarısı keskinliğinde doygunluk farklılıkları gördüğünü göstermektedir. Bunu yapmak için görsel sistem muhtemelen hafiflik kontrastı Bir yüzeyin açıklığını, görünümdeki en parlak yüzeyin açıklığıyla karşılaştırarak kroma tahmini yapmak. denilen bir süreç hafiflik indüksiyon bu kontrast yargısını insan trikromatik görüşünde gerçekleştirir. Bu, akromatik bir yüzeyde bir yüzey arasındaki farkı bu şekilde görebiliriz. karanlık (gri) renk ve bir loş ışık (beyaz) kırmızıdan sarıya yeşil yüzey renklerinde renk, burada S koni yanıtı etkin bir şekilde sıfır olabilir, aynı kontrast yüzeylerin görünmesine neden olur karanlık (kahverengi) yerine loş ışık (turuncu). (Bu, aşağıdaki bölümde daha ayrıntılı olarak açıklanmaktadır: doymamış renk bölgeleri.)

parlaklığı iki konideki renk tonu yanıtlarından ayırma

toplamı ve farkı olarak tanımlanır
L ve M çıkışlarının

bimodal insan görsel tepkisi

Smith & Pokorny'ye dayanarak
normalleştirilmiş koni temelleri

İki koni sistemi, yeni bir işlev sağlamak için en uygun şekilde tanımlanmış görünüyor — kromatik uyarlama vardiyalara gün ışığı evreleri öğlenin hafif mavi, serin ışığından gün batımının kırmızı, sıcak ışığına kadar doğal ışık. Aydınlatmadaki bu değişiklikler yüzey renklerinin görünen tonunu önemli ölçüde değiştirir: gün batımına doğru beyaz bir yüzey sarı veya turuncu görünecektir. İnsan trikromatlarında ve dikromatlarında benzer şekilde, ayrı koni hassasiyetleri, yoğunluğu artırmak için ayarlanabilir. B azaltılmış "mavi" ışığı telafi etmek ve Y (üç renkli L+M) artan "kırmızı" ışığı (sağda) telafi etmek için yanıt, beyaz noktayı alışılmış konumuna geri getirmesi gerekir.

Bununla birlikte, dikromatlardaki renk algısı, aşağıdakilerden önemli ölçüde etkilenir: parlaklık kontrastı — dikromatlar, ışığın renklerinin kısıldıkça daha da kırmızılaştığını algılar. Bu, kompansatuar artan duyarlılığın tersi yönde gider. Y alıcılar ve muhtemelen aydınlatmanın yoğunluğu veya kromatikliğindeki değişiklikler boyunca sıcak yüzey renklerinin algılanmasını zorlaştırıyor.

Trikromatik Görme. Son olarak, tüm primatlar — maymunlar, maymunlar ve insanlar — ikinci bir karşıt alıcı hücre seti elde etti: L ve mmemelilerde genetik bir değişiklikten evrimleşen koniler Y koni.

arasında sadece küçük bir fark vardır. L ve m koniler moleküler yapı ve örtüşen spektral absorpsiyon eğrileri, ancak Mollon'un adlandırdığı şeyi yaratmak yeterlidir. yeni renk sistemi. Bu, orta dalga boyu ("yeşil") ışık ile uzun dalga boyu ("kırmızı") ışık arasındaki renk kontrastını tanımlar. Bu hücreler aynı zamanda bir karşıtlık veya karşıtlık ilişkisi içinde birbirine bağlıdır. r/g rakip işlevi.

ikinci bir iki koni görsel sistemi

insan r/g rakibi (kontrast) işlevi, 530 ve 610'160nm'de tepe hassasiyetleri, 575'160nm'de beyaz bir nokta ve "mavi" yanıtın maküler maskelemesi ile çalışır.

Trikromasinin ana faydası, bir benzersiz kombinasyon her spektral dalga boyu için koni tepkilerinin ve açık renk tonu algısı. Bu, yüzeyler benzer açıklığa sahip olduğunda veya yapraklar altında olduğu gibi rastgele gölgeli olduğunda nesne tanımayı geliştirir. Ayrıca, aydınlatıcı metamerizm de azaldığından, ışığın rengini yüzeylerin renginden ayırma yeteneğini de önemli ölçüde geliştirir. renk sabitliği büyük ölçüde iyileştirilir.

arasındaki spektral kontrast
doğrudan güneş ışığı ve dolaylı
(mavi gökyüzü) ışık

(Wyszecki & Stiles, 1982'den)

İkinci önemli bir trikromatik fayda, metamerik renkleri azaltır beyaz noktanın etrafındaki çeşitli gri tatlara ve donuk mavilere ve morlara (sağdaki diyagram). Sonuç olarak, ev boyası renklerini eşleştirmeye çalışan herkesin keşfettiği gibi, fiziksel metamerik eşleşmelerin sayısı kökten azalır. Aslında, önemsiz varyasyonlar hariç, numara orta ila yüksek doygunluktaki herhangi bir renk için eşit enerjili "beyaz" ışık kaynağı altında olası metamerik yayma profilleri. Gerçekte doygunluk, bir tür algısal güvendir. hue, spektral kompozisyonu doğru bir şekilde sembolize eder bir renk.

Yakın griler, çok sayıda metamerik yüzey rengi oluşturmanın yanı sıra, renk değişimine en çok duyarlıdırlar. eksiltici karışım ışık kaynağı rengiyle — ışığın yayma profilini değiştirir ve yüzey rengi de değişir. Öğle saatlerinde genellikle aynı görünen metamerler görsel olarak farklı renklere dağılın beyaz nokta maviden sarıya kayarken ve bu renklilik dağılımı tipik olarak r/g kontrastı tarafından ayırt edilen kırmızıdan yeşile doğru uzar (sağdaki diyagram). Bu, bir renk uyumu ve farklı yüzeylerde aynı renk değişimleri elde etmek için farklı plastik, kumaş ve boya malzemeleri seçmesi gereken otomotiv üreticileri için özel bir sorundur. doğal ışığın evreleri.

hafif karışımlarda metamerik renklerin kromatikliği

ve aydınlatıcının saçılması
kaydırılmış akromatik metamerler (Wyszecki & Stiles, 1982'den)

r/g rakip balansının veya "beyaz" noktanın yaklaşık 575160nm ("sarı") konumunu ne açıklar? Bu, her ikisinin de yaklaşık spektral yönüdür. renklilik kaymaları doğal gün ışığında ve yaklaşık renk tonu ön alıcı filtreler. Sonuç olarak, sabahtan öğleden sonraya kadar güneş ışığının açısındaki değişiklikler ve kademeli olarak merceğin kararması yaş boyunca, r/g kontrastında algılanabilir bir değişiklik oluşturmaz ve dolayısıyla y/b dengesinin uyarlanmasıyla ele alınamayacak hiçbir renk değişikliği oluşturmaz. Güneş ışığı altın rengi veya koyu sarı bir görünüm kazandığında, y/b ekseninden kırmızıya doğru kaymaya başlamıştır: r/g dengesi daha sonra bir değişiklik kaydeder ve yüzey renkleri ışığın tonunu gösterir.

Bu "sarı" denge noktası için bir başka ilgi çekici açıklama, 1270 renk örneğinin yansıma eğrilerinde ortaya çıkıyor. Munsell Renk Kitabı. Sağdaki eğriler, renk tonu çemberi etrafında eşit aralıklarla yerleştirilmiş, aynı doygunluk ve değere sahip 10 rengi gösterir. Tüm eğriler 575×160 nm merkezli küçük bir bölgede bükülüyor gibi görünüyor, bu da yansıtma eğrileri hakkında karşılaştırmalı bilgilerin bu noktada minimum olduğu anlamına geliyor.

Bu r/g denge noktası, bir kolun dayanak noktası üzerine yerleştirilen ağırlıkla dengesiz olmamasıyla aynı nedenden dolayı kromatikliğe karşı duyarsızdır. "Sarı" denge noktasını minimum yansıma bilgisi olan bir alana yerleştirmek, renk görüşünü yüzey renklerindeki nispi "yeşil" ve "kırmızı" değişikliklere karşı maksimum derecede duyarlı hale getirir ve tayfın "kırmızı" ucuna doğru ton çözünürlüğüne izin verir. S koniler, nispi oranı olarak yanıt vermez L ve m yanıt.

Neden 4 veya Daha Fazla Koni Değil? Son soru şudur: neden dört veya daha fazla konimiz yok? Neden sadece üç ile dursun?

sabit hafiflik ve doygunlukta standart Munsell renk tonu örnekleri için yansıma eğrileri

Engelin yeni fotopigmentlerin evrimi olma olasılığını dışlayabiliriz. Moleküler genetik, insanda 10 varyasyon tanımladı L ve m530 nm ve 555 nm (sağda) çevresinde benzer tepe tepkilerinden oluşan iki küme oluşturan  fotopigmentler. Erkekler ayrıca, normal erkek de dahil olmak üzere bu varyantların 5'inde tepe duyarlılığı değiştiren tek bir amino asit polimorfizmi (alanin için serin) ile kabaca 50/50 bölünür. L fotopigment, yaklaşık 4 nm. Son olarak, kadınların yaklaşık %50'sinin genetik olarak dördüncü bir "kırmızı" fotopigmenti ifade edin ve bazı bireyler sadece bir tür gen taşırlar. L ve m photopigment, diğerleri birden fazla (farklı) sürüm taşır. Bu birçok kombinasyon, trikromatik tepkileri önemli ölçüde etkileyebilir veya renk körlüğü. Bununla birlikte, konilerin sadece bir tür fotopigment içerdiği veya kimyasal olarak benzer fotopigmentlere sahip konilerin ortak sinir yollarına çıktıkları varsayılmaktadır. Böylece, koniler ve sinir yolları, trikromatik görmenin temel birimleridir., fotopigmentler değil.

Tonu tanımlamak için üç koni çıktısını toplamanın veya karşılaştırmanın on iki benzersiz yolu vardır: vizyonumuz kullanır altı zıtlık, artı tek bir parlaklık toplamı. Bu, yedi farklı sinyal için benzersiz bir sinir yolu gerektirir, dört koni sistemindeki benzer çıktılar en az 15 kontrast ve parlaklık yolu gerektirir.

Gözden beyne yaklaşık bir milyon sinir yolu vardır ve her yol, kabaca altı koni ve 100 çubuktan bilgi taşır. Bu, sinir yollarının korunması gereken bir kaynak olduğunu göstermektedir. Dört kanallı bir kromatik sistem, en azından, bu yükü iki katına çıkaracak, retina bilgisindeki tanecikliği büyük ölçüde azaltacak veya retinada nöral işlemde ve optik sinirde bant genişliğinde bir artış gerektirecektir.

Evrim daha karmaşık bir görsel sisteme ulaşabilir, ancak üç koni çıktısını almak ve yorumlamak için uzmanlaşmış bir görsel korteksin değiştirilmesini gerektirecektir ve dördüncü bir koni ekleyerek beynin yeniden yapılandırılması anlamına gelecektir. Bu maliyetler, dört koninin üretebileceği herhangi bir uyarlanabilir avantajdan çok daha ağır basar.

Neden 3 Kötü Aralıklı Koni? Evrimsel düşünceler daha temel bir soruya yol açar: renk gerçekten görsel sistemimiz neyi algılamak için uyarlanmıştır? Tasarım açısından bakıldığında, en ilginç soru neden dört koni yerine üç koniye sahip olduğumuz değil, üç koni temelinin neden spektrum boyunca bu kadar eşit olmayan aralıklarla yerleştirildiği ve eşit olarak temsil edilmediğidir (%63). L, 31% m ve %6 S) retinada. Farklılıklara karşı keskinliğimiz renk (ton ve doygunluk) önemli ölçüde iyileşir ve koni duyarlılık eğrileri daha eşit aralıklarla ve retinal koni oranları daha iyi dengelenirse, görünür spektrumumuz önemli ölçüde genişler.

çoklu L ve mİnsan retinasında tanımlanan  fotopigmentler

Backhaus'dan eğriler, Kliegl #038 Werner (1998) Merbs #038 Nathans (1992) çizgilerinden tepe dalga boyları serin/alanin polimorfizmlerini bağlar

Cevap önemli bir yerde görünüyor optik Büyük bir göz, geniş bir spektrum aralığına duyarlı hale getirildiğinde ortaya çıkan problem: renk sapmaları. Işık bir mercekten geçtiğinde, "mavi" dalga boyları "kırmızı" dalga boylarından daha güçlü bir şekilde kırılır (bükülür), bu da "mavi" görüntünün bir noktada odaklanmasına neden olur. önünde "kırmızı" görüntü (sağdaki diyagram). Bu, odaklanmış bir görüntüde, özellikle gökyüzüne karşı görülen dallar ve yapraklar gibi karmaşık açık ve koyu desenlerin kenarlarında (sağda) örtüşen, bulanık renkli saçaklara neden olur. Kromatik sapma, ilgili bir optik problemde olduğu gibi görme keskinliğini ciddi şekilde düşürür. küresel sapma, korneanın biraz yuvarlak dışından kaynaklanır.

Üretilen optik aletler bu sorunu, en basiti dışbükey ve içbükey bir ikiliden oluşan, biri diğerinin renk sapmasını ortadan kaldıran bir mercek sandviçi ile çözer. Hayvan lensleri her zaman dışbükeydir (şişkin) ve akromatik bir ikili oldukça uzun bir odak uzaklığı gerektirir (bir gözün çapından orantılı olarak çok daha uzun), bu nedenle ikili çözüm büyük bir göz için uygun değildir. Bununla birlikte, "kırmızı" dalga boyları odaklanmak için daha az optik bükülme gerektirir, bu da şu anlama gelir: "sarı" ışık daha az hassas optik gerektirirözellikle parlak gün ışığında, gözün açıklığı odak uzaklığına göre küçük olduğunda ve göz esasen bir "iğne deliği" kamera haline geldiğinde.

Evrim, renk sapmalarını karmaşık merceklerle değil, bazıları benzersiz olan birkaç yeni uyarlamayla ele aldı. "mavi" ve "mor" dalga boylarının etkilerini önemli ölçüde azaltır fovea ve bir bütün olarak gözde:

Merkezinde çevresinden daha küresel olan, küçülen kornea küresel sapma kenarlarda.

Optik gereksinimlerin daha az aşırı olduğu "sarı" dalga boylarında en hassas görüntüyü üreten kornea, lens ve göz çapı (odak uzaklığı).

• The alıcı öncesi filtreleme lens ve maküler pigmentte ve 470'in altındaki "mavi" ve "mor" ışığın yarısından fazlasını filtrelemek için bir araya gelen ağartılmış fotopigmentin sarı tonunda.

• A güçlü yönlü hassasiyet Foveadaki olayı aydınlatmak için ( Stiles Crawford etkisi), dış segment disklerinde fotopigmentin tek tip hizalanmasıyla yaratılan bu, fotopigmentin, ağırlıklı olarak dağınık "mavi" dalga boyları olan yandan gelen ışığa daha az güçlü tepki vermesine neden olur.

• Ezici bir nüfus (kabaca %94) L ve malıcılar ve "sarı yeşil" dalga boylarına hassas odaklanma gereksinimini sınırlayan duyarlılık zirveleri arasında yakın bir boşluk.

• A seyrek temsili SGözdeki alıcılar (toplamın %6'sı), bu da uzamsal kontrasta katkılarını önemli ölçüde azaltır ve SKeskin odaklamanın kritik olduğu foveadan koniler.

Rengin kontrast kalitesi üzerindeki etkisini en aza indirmek için parlaklık (kontrast) bilgisi ve renk bilgisinin ayrı sinir kanallarına ayrılması.

• Nöral sinyallerin filtrelenmesi tarafından L ve m koniler içinde fovea ayrıntılı, kontrastlı dokularda renk bilgilerini bastırır.

Bilinçli görsel deneyimden kaynaklanan renk sapmalarını ortadan kaldırmak için görsel sistemde daha yüksek nöral filtreleme ve (bir ayar döneminden sonra) çarpık prizmalar veya gözlükler tarafından yapay olarak oluşturulan bulanıklığı bile ortadan kaldırabilir.

Bu pek çok uyarlama, foveanın son derece etkili olmasını sağlar. kenar ayrımcılığı, aydınlık ve karanlığın güçlü kontrastlarında bile, gözler stereoskopik olarak birleştirildiğinde görüntü netliğini artırarak derinlik algısını büyük ölçüde iyileştirir.

Metni okumak için ihtiyaç duyduğumuz net örüntü tanımayı veya silahları hedeflemek veya bir avı yakalamak için gerekli olan akut derinlik algısını mümkün kıldığı için, kromatik sapmayı en aza indirmenin modern insanlar için büyük faydaları vardır. Peki ya erken primatlar? Onlar, uzayda iç içe geçmiş ağaç dallarının ana hatlarını "okumak" ve kaçış dalını veya sarkan yiyecek dalını "yakalamak" için ne kadar uzağa sıçrayacaklarına karar vermek zorunda olan küçük gövdeli ağaç sakinleriydi. Bu yeteneği, tüm primatların, tek bir yanlış kararın sakatlayıcı yaralanmalara veya ölüme neden olabileceği, yerden yüksekte ağaç dalları arasında büyük mesafeler boyunca koşuşturup sıçradığı inanılmaz korkusuzlukta görebilirsiniz. Bunlar evrimin tutunabileceği kazıklar.

Görme keskinliğine yönelik güçlü bir seçici baskının ve renk ayrımına yönelik seçici baskının olmamasının küçük bir dezavantajı vardır: renk körlüğü. Çünkü her ikisinin de genleri L ve mX kromozomunda fotopigmentler yan yana yer alır, XY erkeklerinde çift opsin genlerinin olmaması, kromozomlarda sık değişikliklere neden olur. L ve mOnları kimyasal olarak benzer veya özdeş yapan  fotopigmentler — ve aralarındaki 25 nm ayrımı ortadan kaldırabilir. Sonuç, çeşitli şekillerde iki renklilik Bu, nüfusun yaklaşık %5'ini etkiler, neredeyse tamamı erkektir.

Bu "kırmızı yeşil renk körlüğü" ya eksik L koniler (protanopi, erkeklerin %2'sinde) veya m koniler (döteranopi, erkeklerin %6'sında). (Eksiklik S koniler veya tritanopi popülasyonun %0.01'inden daha azında görülür.) Bu durumlar, aşağıdakiler gibi çok basit algısal testler kullanılarak teşhis edilebilir. Ishihara renkli diskler. Dikkat çekici bir şekilde, birçok erkek, gençlik yıllarına kadar renk körü olduklarını keşfetmezler (söylenmezler). renk ayrımı çoğu yaşam görevi için gerekli değildir. (Renkli görme eksiklikleri hakkında daha fazla bilgi için, bkz. bu sayfa.)

basit bir mercekte renk sapması

"kırmızı" ve "yeşil" ışık odaklanır
"mavi" ışığın çok gerisinde
 

ağaçlar arasında renk sapmaları ve yaşam

Şu anda popüler olan evrimsel bir açıklama L–M Ayrımcılık, "yapraktaki kirazlar" hipotezi olan yeşil yapraklar arasında kırmızı meyvenin tespitine yardımcı olmasıdır (fotoğraflar, sağda). Ancak, sarı bir denge noktası etrafındaki renk sapmalarının etkilerini en aza indirgemek için tasarlanmış bir renk kontrastı olarak da yorumlanabilir, böylece kırmızı ve yeşil, sarı odak etrafında eşit olarak koyulaşır.

Aydınlık ve karanlıktaki desenlere dayalı kenar algılama ve derinlik algısı, renk ayrımını içeren herhangi bir sorun üzerinde evrimsel önceliğe sahiptir ve kültür, sosyal fikir birliği ve iletişim gerçekten bu görsel uyaranlara bağlıdır. İnsan beyninin en yoğun bölgelerinin haritasında etkileyici bir örnek var: görsel ve dil alanları arasındaki bütünleştirici bağlantılar.

insan beyninin en yoğun bölgelerinin haritası

Hagmann P, Cammoun L, Gigandet X, Meuli R, Honey CJ, et al. (2008)

Bu kenar ve desen zorunluluğunun sanatımıza ve belgelerimize taşındığını görüyoruz; gravürler, gravürler, monokrom yıkama ve karakalem veya kalem çizimleri, basılı metinler, kumaş desenleri ve sebze dokumaları 'tamamen gözün monokrom algısına hitap eden tüm sanatlar. desen ve çizgi. Bu, basit araçlardan basit çizimler meselesi de değildir. Tüm baskı ve çoğaltma teknolojilerimizde bile, metin ve mühendislik çizimleri, belgenin okunabilirliğini ve yorumlanabilirliğini artırmak için çeşitli renkleri hariç tutar.

Dediğimiz gibi: "görmek", "anlamak" demektir ve anlamak, görmek demektir. Açıkça, Olumsuz rengarenk.

Aydınlık, kromatik ve kolorimetrik her şey için temel referans, Renk Bilimi: Kavramlar ve Yöntemler, Kantitatif Veriler ve Formül'ün (2. baskı) Günter Wyszecki ve W.S. Stiles (John Wiley: 1982), neredeyse ansiklopedik ama yaşını gösteriyor. Temel algısal süreçleri ve kolorimetriyi vurgulamama rağmen — kompakt, bilgilendirici ve güncel renkli görme hakkında gördüğüm en iyi genel bakış — Renk Bilimi (2. baskı) Steven Shevell tarafından düzenlendi (Optical Society of America, 2003). Özellikle deneysel yöntemlere genel bir bakış ve kanıtların bir parçasıyım. Human'160Color Vision (2. baskı) Peter Kaiser ve Robert Boynton (Optical Society of America, 1994). Peter Kaiser ayrıca bu konuda anlaşılır bir web sitesi yazmıştır. Vizyonun Sevinçleri. Renkli Görüş: Farklı Disiplinlerden Perspektifler (de Grutyer, 1998), Werner Backhaus, Reinhold Kliegl & John Werner tarafından düzenlendi, Monet'nin yaşlanan gözleri üzerine bir çalışma da dahil olmak üzere çeşitli ilginç bölümler içeriyor.

Baskı, fotoğrafçılık ve analog video ile ilgili olarak renk ve renk vizyonunun önde gelen incelemesi Rengin Yeniden Üretimi (6. baskı) tarafından Hunt (John Wiley: 2004). Renkli Görüntüleme Bilimine Giriş Hsien-Che Lee tarafından yazılan (Cambridge University Press: 2005) aslında dijital görüntüleme de dahil olmak üzere renkli görüntüleme teknolojileriyle ilgili renk konularının derinlemesine bir tartışmasıdır. Hunt ile benzer topikal kapsamı olan ancak daha az resmi teoriye sahip bir metin, Billmeyer ve Saltzman'ın Renk Teknolojisi İlkeleri (3. baskı) Roy S. Berns tarafından (Wiley Interscience: 2000).

Işığı Görmek: Doğada Optik, Fotoğraf, Renk, Görüntü ve Holografi David Falk tarafından, Dieter Brill #038 David Stork (John Wiley: 1986), modern görüntüleme teknolojileriyle ilgili hemen hemen tüm bilinen renk fenomenlerinin eklektik ama çok pragmatik ve iyi resimli bir geçişidir. Bilim, Sanat ve Teknoloji için Renk Editör Kurt Nassau (Kuzey Hollanda: 1997), "Renklerin On Beş Nedeni", "Soyut Resimde Renk", "Organik ve İnorganik Pigmentler" ve "Biyolojik ve Terapötik" gibi renk üzerine oldukça sıra dışı bölümlerin bir derlemesidir. Işığın Etkileri".


Göze Gir

The-Eye, bunlarla sınırlı olmamak kaydıyla, tüm verilerin arşivlenmesine ve uzun süreli korunmasına adanmış, kar amacı gütmeyen, topluluk odaklı bir platformdur. web siteleri, kitaplar, oyunlar, yazılım, video, ses, diğer dijital karanlık ve fikirler.

Açık bir dizin olarak The-eye.eu, topluluğa büyük miktarda veri sunmamıza ve bu verilerin bulunmasına ve sağlanmasına yardımcı olur.

Şu anda milyonlarca dosyaya kadar çeşitli büyük ölçekli veri kümelerini barındırıyoruz. 140TB ve gerçek zamanlı bant genişliği istatistiklerimizi burada görüntüleyebilirsiniz.

Geçmiş tarihimizi, kökenimizi ve kültürümüzü bilmeden yaşamak kökleri olmayan bir ağaç gibidir. İnternet, bilgi paylaşımı için dünya çapında bir platformdur. Ortak çıkarları olan bir topluluktur.

The Eye'daki görevimiz, dijital tarihin parçalarını korumaktır. Biz dijital kütüphanecileriz.

The-Eye, bugün ele aldığımızdan çok daha küçük çeşitli koleksiyonlar için bir kamu kaynağı sağlayan bir yan proje olarak Nisan 2017'de doğdu.

2020'nin sonlarından itibaren, her ay milyonlarca benzersiz ziyaretçiye sunulan 1000 TB'ın üzerinde içerik tutarında 300 milyondan fazla istek görüyoruz.

Temel işletim maliyetlerimizi (sunucular, bant genişliği vb.) karşılamak için ayda 650$ ödüyoruz ve tamamen topluluk tarafından finanse ediliyoruz.

The-Eye, Discord'da yerleşik ve aktif bir topluluğa sahiptir.

Sık sık haberler, gizli bilgiler, özel içerik yayınlarız ve topluluğumuzda aktif olarak yer alırız.

The-Eye hakkında daha fazla bilgi edinmek istiyorsanız, herhangi bir öneriniz varsa veya sadece takılmak istiyorsanız yeni bir ev buldunuz demektir.


Tamamen implante edilmiş

Zaghloul, “tamamen implante edilebilen bir nöroprotez potansiyeline sahip olduğunu söyledi. Yeni Bilim Adamı. Çip doğrudan göze yerleştirilebilir ve beynin görsel korteksine sinyal taşıyan sinirlere bağlanabilir.

Çipi yapmak için ekip önce ışığa duyarlı nöronların ve retinadaki diğer sinir hücrelerinin proses ışığına nasıl bağlandığına dair bir model oluşturdu. Bilgisayar çipi endüstrisinde halihazırda kullanılan üretim tekniklerini kullanarak bir silikon versiyonu yaptılar.

Çipleri 3.5 x 3.3 milimetre boyutlarındadır ve canlı bir retinada ışığa duyarlı nöronların yerini alan 5760 silikon fototransistör içerir. Bunlar, ışık bilgisini işleyen ve daha yüksek işlem için beyne ileten sinir hücrelerini taklit eden 3600'e kadar transistöre bağlıdır. Her biri biraz farklı performansa sahip, farklı türdeki gerçek sinir hücrelerini taklit eden 13 farklı transistör türü vardır.

Zaghloul, “gerçek bir retinanın gerçekleştirdiği bazı işlevlerle iyi bir iş çıkarıyor” diyor. Örneğin, retina çipi, ışık yoğunluğu ve kontrasttaki değişikliklere otomatik olarak uyum sağlayabilir. Daha etkileyici bir şekilde, İngiltere Imperial College London'da nörobiyonik uzmanı olan Patrick Deganeer, bunun aynı zamanda canlı bir retina ile aynı şekilde hareketle ilgilendiğini söylüyor.


İnsan Gözünün Megapiksel Olarak Çözünürlüğü Nedir?

İnsan gözünün megapiksel cinsinden çözünürlüğü nedir? başlangıçta Quora'da göründü: Zorlayıcı soruların benzersiz içgörülere sahip kişiler tarafından yanıtlandığı bilgi paylaşım ağı.

Quora'da Mühendis, Müzisyen, Fotoğrafçı/Videograf Dave Haynie'nin yanıtı:

İnsan gözünün megapiksel cinsinden çözünürlüğü nedir? Gerçek dünyadaki bir kamerayla doğrudan eşleşmezdi. ama okumaya devam et.

Çoğu dijital kamerada, ortogonal piksellere sahipsiniz: sensör boyunca aynı dağılımdalar (aslında, neredeyse mükemmel bir ızgara) ve bir filtre var (genellikle "Bayer" filtresi, adını bilim adamı Bryce Bayer'den alan "Bayer" filtresi). kırmızı, yeşil ve mavi pikseller veren olağan renk dizisi ile geldi).

Bu nedenle, göz için, yaklaşık 120 milyon gibi çok sayıda piksele sahip bir sensör hayal edin. Sensörün merkezinde daha yüksek bir piksel yoğunluğu vardır ve bu sensörlerin yalnızca yaklaşık 6 milyonu renk hassasiyetini sağlamak için filtrelenir. Ve elbette, mavi için sadece yaklaşık 100.000 duyu! Oh, ve bu arada, bu sensör düz değil, aslında yarı küresel, böylece çok basit bir lens bozulma olmadan kullanılabilir, gerçek kamera lenslerinin daha az doğal olan düz bir yüzeye yansıtması gerekir. basit bir merceğin küresel yapısı (aslında, daha iyi mercekler genellikle birkaç asferik eleman içerir).

Bu, ortalama olarak yaklaşık 22 mm diyagonaldir, mikro dörtte bir sensörden sadece biraz daha büyüktür, ancak küresel doğası, yüzey alanının yaklaşık 1100 mm^2 olduğu anlamına gelir; bu, tam çerçeve 35 mm kamera sensöründen biraz daha büyüktür. 35 mm sensördeki en yüksek piksel çözünürlüğü, 50,6 Mpiksel'i yaklaşık 860 mm^2'ye dolduran Canon 5D'lerdedir.

Yani donanım bu. Ancak etkili çözünürlük üzerindeki sınırlayıcı faktör bu değildir. Göz "sürekli" görüyor gibi görünüyor, ancak bu döngüsel, gerçekten hızlı olan bir tür kare hızı var, ama önemli olan bu değil. Göz, 70-110 Hz civarında meydana gelen oküler mikrotremorlardan dolayı sürekli hareket halindedir. Beyniniz, gerçekte algıladığınız görüntüde hareket ederken sürekli olarak gözünüzün çıktısını entegre eder ve sonuç olarak, bir şey çok hızlı hareket etmedikçe, görüntü olarak 120MP'den 480MP gibi bir şeye etkili bir çözünürlük artışı elde edersiniz. birden fazla örnekten oluşturulmuştur.

Bu çok mantıklı - beynimiz, bugün sahip olduğumuz en hızlı süper bilgisayarlarla karşılaştırılabilir performansa sahip paralel bir işlemci olarak bu tür bir sorunu çözebilir. Bir görüntüyü algıladığımızda, bu düşük seviyeli görüntü işleme ve ayrıca daha yüksek seviyeli soyutlamalar üzerinde çalışan özel işlemler vardır. Örneğin, biz insanlar yatay ve dikey çizgileri tanımakta gerçekten iyiyiz, dost canlısı kurbağa komşularımız ise görme alanı boyunca uçan küçük bir nesneyi arayan nispeten basit beyinlerinde özel işlemlere sahipler: az önce yediği sinek. Ayrıca, gördüğümüz şeylerin hafızamıza geri dönmesiyle sürekli kalıp eşleştirmesi yaparız. Yani sadece bir nesne görmüyoruz, bir nesneyi anında tanıyoruz ve az önce gördüğümüz şeyle ilgili bütün bir bilgi kitaplığını çağırıyoruz.

Beyin içi görüntü işlememizin bir başka ilginç yönü de, belirli bir çözünürlük talep etmememizdir. Gözlerimiz yaşlandıkça ve biz de göremedikçe, etkili çözünürlüğümüz düşer ve yine de uyum sağlarız. Nispeten kısa vadede, gözün gerçekte gördüğüne uyum sağlıyoruz ve bunu evde deneyimleyebilirsiniz. Standard Definition televizyon karşısında çok zaman geçirecek kadar büyükseniz, bunu zaten yaşamışsınızdır. Beyniniz, NTSC televizyonunun oldukça korkunç kalitesine (veya PAL televizyonunun biraz daha az korkunç olmasına rağmen yine de kötü kalitesine) adapte oldu ve sonra belki yayın yoluyla elde edebileceğinizden daha da kötü olan VHS'ye atladı. VideoCD ve TiVo gibi eski DVR'ler arasında dijital başladığında, kalite gerçekten korkunçtu, ancak çok fazla izlediyseniz, üzerinde durmazsanız zamanla kaliteyi fark etmeyi bıraktınız. Günümüzün bir HDTV izleyicisi, o eski medyaya geri dönerek, gerçekten hayal kırıklığına uğrayacak ve çoğunlukla beyinleri daha iyi video deneyimine geçtiği ve zamanla bu kötü TV uyarlamalarını bıraktığı için.

İkinci bir kamera için çoklu örnekleme görüntüsüne geri dönün bunu yapın. Düşük ışıkta, günümüzde birçok kamera, sinyali artıran ve gürültüyü azaltan, anında birkaç farklı fotoğrafın ortalamasını alma yeteneğine sahiptir, beyniniz bunu karanlıkta da yapar. Hatta kameralarda "mikrotremor" olayını yapıyoruz. En son Olympus OM-D E-M5 Mark II, esasen tam RGB'de iki adet 16MP görüntü sağlamak için 1/2 piksel ayarıyla sekiz çekim yapan bir "kiralama" moduna sahiptir (çünkü tam piksel adımları, her pikselin R'de örneklenmesini sağlar). , G, B, G), biri diğerinden 1/2 piksel kaydırılır. Bu ara reklam görüntülerini normal bir piksel ızgarası olarak enterpolasyon yapmak 64MP sağlar, ancak etkin çözünürlük daha çok 40MP gibi, yine de 16MP'den büyük bir artış. Hasselblad, 2013'te 200MP'lik bir çekim sağlayan benzer bir şey gösterdi ve Pentax da buna benzer bir yerleşik kamerayı piyasaya sürüyor.

Kameralarımızda da üst düzey beyin fonksiyonlarının basit versiyonlarını yapıyoruz. Her tür mevcut model kamera yüz tanıma ve izleme, takip odaklama vb. işlemleri yapabilir. Bunda bizim göz/beyin kombinasyonumuz kadar iyi değiller, ancak bu kadar zayıf donanımlar için gayet iyiler.

Sadece birkaç yüz milyon yıl geciktiler.

Bu soru başlangıçta Quora'da göründü. Bir soru sorun, harika bir cevap alın. Uzmanlardan öğrenin ve içeriden bilgi edinin. Quora'yı Twitter, Facebook ve Google+'da takip edebilirsiniz. Daha çok soru:


Kamera ve göz (filtreleme bilgileri) - Biyoloji

Bir şey gördüğümüzde gördüğümüz şey aslında yansıyan ışıktır. Işık ışınları nesnelerden yansır ve gözümüze gelir.

Gözler şaşırtıcı ve karmaşık organlardır. Görmemiz için ışık gözümüze gözbebeği adı verilen ortadaki siyah noktadan girer. Gözbebeği, etrafındaki renkli kısım olan iris adı verilen kas yardımıyla boyutları değiştirebilir. Göz bebeğini açıp kapatarak, iris göze giren ışık miktarını kontrol edebilir. Işık çok parlaksa, göz bebeği daha az ışık almak ve gözü korumak için küçülür. Karanlıksa, iris göz bebeğini açar, böylece göze daha fazla ışık girebilir.

Işık gözümüze girdikten sonra sıvılardan geçer ve gözün arkasındaki retinaya düşer. Retina, ışık ışınlarını beynimizin anlayabileceği sinyallere dönüştürür. Retina, görmek için çubuklar ve koniler adı verilen ışığa duyarlı hücreler kullanır. Çubuklar ışığa karşı ekstra hassastır ve karanlık olduğunda görmemize yardımcı olur. Koniler rengi görmemize yardımcı olur. Her biri farklı bir ışık rengi görmemize yardımcı olan üç tür koni vardır: kırmızı, yeşil ve mavi.

Işığın retinaya odaklanması için gözlerimizde bir lens vardır. Beyin, ışığı nasıl odaklayacağını söylemek için lensin etrafındaki kaslara geri bildirim sinyalleri gönderir. Tıpkı bir kamera veya mikroskobun çalışma şekli gibi, merceği ayarladığımızda görüntüyü odak noktasına getirebiliriz. Lens ve kaslar ışığı tam olarak doğru odaklayamadığında, gözlerimizin dışarı çıkmasına yardımcı olacak gözlüklere veya kontaklara ihtiyaç duyarız.

Retinanın çubukları ve konileri, ışığı beynimiz için elektrik sinyallerine dönüştürür. Optik sinir bu sinyalleri beyne iletir. Beyin ayrıca odaklanmaya ve nereye baktığınızı kontrol etmeye yardımcı olmak için gözü kontrol etmeye yardımcı olur. Her iki göz, beyin yardımıyla görmemizi sağlamak için hız ve hassasiyetle birlikte hareket eder.

İki göz küresi ile beynimiz farklı açılardan biraz farklı iki resim alır. Sadece bir görüntüyü "görmemize" rağmen, beyin bu iki görüntüyü bize bir şeyin ne kadar uzakta olduğu hakkında bilgi vermek için kullanır. Buna derinlik algısı denir.


HL, Lundbeck Vakfı, Novo Nordisk Vakfı, Velux Vakıfları ve Helga og Peter Kornings Fond tarafından finanse edildi. CW, Novo Nordisk Vakfı tarafından finanse edildi.

Bağlantılar

Nancy E. ve Peter C. Meinig Biyomedikal Mühendisliği Okulu, Cornell Üniversitesi, 304 Weill Hall, Ithaca, NY, 14853-7202, ABD

Henrik Lauridsen, Selina Gonzales ve Jonathan T. Butcher

Klinik Tıp Bölümü, Aarhus Üniversitesi, Palle Juul-Jensens Bulvarı 99, 8200, Aarhus N, Danimarka

Henrik Lauridsen ve Michael Pedersen

California Eyalet Üniversitesi, 333 S Twin Oaks Valley Rd, San Marcos, CA, 92096, ABD

Cornell Ornitoloji Laboratuvarı, Cornell Üniversitesi, 159 Sapsucker Woods Road, Ithaca, NY, 14850, ABD

Daniela Hedwig ve Peter H. Wrege

Hayvanat Bahçesi ve Vahşi Hayvan Sağlığı Merkezi, Kopenhag Hayvanat Bahçesi, Roskildevej 32, 2000, Frederiksberg, Danimarka

Kathryn L. Perrin, Catherine J.A. Williams ve Mads F. Bertelsen

Veteriner Klinik Bilimler Bölümü, Sağlık ve Tıp Bilimleri Fakültesi, Kopenhag Üniversitesi, Dyrlægevej 6, 1870, Frederiksberg C, Danimarka