Bilgi

GWAS: eski genom düzeneğine dayalı işaret haritası - SNP konumlarını aramak için yeni düzeneği kullanabilir miyim?

GWAS: eski genom düzeneğine dayalı işaret haritası - SNP konumlarını aramak için yeni düzeneği kullanabilir miyim?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eski bir domuz SNP veri setim var ve konumlar, Montajın v10.2'si kullanılarak eşlendi.

İnceleme için bir GWAS makalesi gönderdim ve incelemeyi yapan kişi, daha önce bilinmeyen genlerde bulunan önemli SNP'lerden herhangi birinin, geçen yılki en son derlemenin yayınlanmasıyla birlikte şimdi bilinen genlerde olup olmadığını bilmek istiyor.

SNP'lerin nerede olduğunu görmek için işaretçi haritasının dayandığı montajı kullanmam gerektiği izlenimi altındaydım. Bu doğru mu yoksa yeni montajı kullanabilir miyim?

Şimdiden çok teşekkürler!


Koordinatları dönüştürmek için neden LiftOver'ı kullanmayı denemediniz?

https://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgLiftOver


GWAS: Ilıman Tahıllarda hızlı ileri gen tanımlama ve karakterizasyonu: Arpa'dan dersler – Bir inceleme

Özelliklerin genetik karmaşıklığını anlamak, küçük taneli ılıman tahıllarda verim ve adaptasyon iyileştirmelerinin önemli bir amacıdır. Bi-ebeveynli nicel özellik lokusları (QTL) bağlantı haritalaması, araştırma popülasyonu içinde ilgilenilen özellikte birlikte ayrılan genetik bölgeleri belirlemek için güçlü bir yöntemdir. Bununla birlikte, son zamanlarda, bir genom çapında ilişkilendirme çalışması (GWAS) kullanılarak ilişkilendirme veya bağlantı dengesizliği (LD) haritalaması, doğal fenotipik varyasyonun altında yatan moleküler genetik temeli çözmek için bir yaklaşım haline geldi. QTL haritalama popülasyonlarında tespit edilmemiş olan bu yaklaşımın gücü kullanılarak birçok nedensel alel(ler)/lokus tanımlanmıştır. arpada (Hordeum vulgare L.), GWAS, adaptasyon ve verim iyileştirme için damızlık mahsulde kullanılabilecek nedensel alel(ler)i/lokusu tanımlamak için başarıyla uygulanmıştır. Bu umut verici yaklaşım, genetik analizde ileriye doğru atılmış muazzam bir adımı temsil ediyor ve şüphesiz aday genlerin tanımlanmasında değerli bir araç olduğunu kanıtladı. Bu derlemede, genetik analizler için son zamanlarda kullanılan yaklaşımı açıklıyoruz (bağlantı haritalaması veya birliktelik haritalaması) ve ardından GWAS'ın temel genetik ve istatistiksel kavramlarını sağlıyor ve ardından GWAS kullanarak genetik keşifleri vurguluyoruz. İnceleme, aday gen(ler)in son teknoloji biyoinformatik araçlar kullanılarak nasıl tespit edilebileceğini açıkladı.


İçindekiler

Genom pozisyonları en iyi BED formatında temsil edilir. UCSC, BED dosyasını bir genom derlemesinden diğerine dönüştürmek için araçlar sağlar.

İkili liftOver aracı

BED formatında dosya sağlayın (ör. input.bed)

NOT: Her kromozom adından önce 'chr' kullanın

unlifted.bed dosyası, kaldırılamayan tüm genom pozisyonlarını içerecektir. Bunun nedeni değişir. Kaldırmanın başarısız olabileceği çeşitli nedenleri görün

Web arayüzü

Alternatif olarak, web arayüzünde BED dosyasını şu adresten kaldırabilirsiniz: Bağlantı Web arayüzü, "Arıza mesajlarını açıkla"yı tıkladığınızda bazı genom konumlarının neden kaldırılamayacağını size söyleyebilir.


Sonuçlar

Genel tanımlayıcı istatistikler

Analiz edilen özelliklerin genel tanımlayıcı istatistikleri Tablo 1'de ayrıntılı olarak verilmiştir. İlkbahar arpasında beş, kışlık buğdayda ise beş özellik incelenmiştir. Bu çalışmada her yıl ve lokasyon başına yalnızca bir parsel kaydedildiği için külleme ve ramularyadaki parsel sayısı diğer özelliklerden daha azdır. Genel olarak, tüm özelliklerin dağılımı normal dağılımlara yakın gösterdi, ancak tüm kayıtların %90'ı enfeksiyon yok olarak puanlandığından külleme çarpıktı. PCA, ilk iki temel bileşenin, baharlık arpa için markörler arasındaki toplam varyansın %33 ve %12'sini ve kış buğdayı için %54 ve %11'ini açıkladığını belirtti (Şekil 1). Genomik bilgilere dayanarak, sonuçlar, genel olarak hatların hem bahar arpasında hem de kış buğdayında ailelerde gruplandığını gösterdi. Benzer veri seti kullanılarak genomik ilişkinin ısı haritası (benzer sonuçlar olarak gösterilmeyen veriler 26,27 bildirilmiştir) ayrıca her iki ürün 26,27 için aynı sonuca yol açar. Tüm özellikler için dar anlamda arsa genomik kalıtımlarının karekökü arpa için Şekil 2'de ve kış buğdayı için Şekil 3'te verilmiştir. Bahar arpası için, dar anlamda arsa genomik kalıtsallığı verimde %24, küllemede %11 ve ramularyada %13 olmuştur. Kışlık buğday için, dar anlamda arsa genomik kalıtsallığı verimde %33, protein içeriğinde %39 ve Zeleny değerinde %12 olmuştur. Özelliklerin fenotipik korelasyonu, her iki türde de farklı özellikler arasındaki genetik korelasyondan genellikle daha düşüktü (Tablo 2 ve 3).


Sonuçlar

Zıt büyüme koşulları altında fide özelliği mimarisinin fenotipik değerlendirmesi

Toplamda, iki farklı nem uygulaması altında on özellik kaydedildi. Ek olarak, DSİ hesaplandı ve GWAS için türetilmiş bir özellik olarak kullanıldı. Tüm özellikler için geniş bir fenotipik varyasyon aralığı tespit edildi (Tablo 1, Ek dosya 1: Tablo S3). Varyanslarıyla birlikte tüm özelliklerin fenotipik MAVİ'leri stres tedavisi altında büyük ölçüde azaldı (Şekil 1). En düşük azalmalar Sl ve Sdw (sırasıyla %7 ve %9) için gözlenirken, en güçlü azalmalar Trv ve Rdw (sırasıyla %50 ve %36) için elde edildi. Dört görüntü tabanlı kök özelliği için ozmotik stres tedavisinde varyasyon katsayısında (CV) %4 (Rth) ile %51 (Trv) arasında değişen önemli azalmalar gözlemlendi (Ek dosya 1: Tablo S3). Ayrıca, kalıtılabilirlik değerleri, stres altında (0.20-0.68), stres dışı koşullara (0.37-0.78 aralığı) kıyasla daha düşüktü; bu, manuel olarak kaydedilen özelliklerle karşılaştırılabilir [69]. Her iki tedavide de Trl ve Nmr en düşük kalıtılabilirliğe sahipti. Stres olmayan koşullarda, diğer tüm özellikler kalıtımsallık > gt 0,5 sergilerken, en yüksek değer Rsr (0,78) ve Rth (0,75) ile gösterilirken, stres koşullarında yedi özellik kalıtsallık < 0,5 gösterdi. Streste kalıtsallığı daha yüksek olan üç özellik Rl, Sdw ve Sl idi (sırasıyla 0.68, 0.54 ve 0.53). Uygulanan stres koşulları altında daha düşük kalıtsallık değerleri ve varyasyon katsayıları, strese ve çevresel varyasyona karşı genotipik yanıtın karmaşıklığını gösterir. Ayrıca, indirgeme tepkisi en çok Trv için (%50,5) belirgindi, ardından Rdw ve Rl (sırasıyla %35,9 ve %28,6) geliyordu, bu da kök biyokütle bileşenlerinin stres uygulandığında en çok etkilendiğini, Rth ve Nmr ise daha az güçlü olduğunu gösteriyor. azaltıldı (sırasıyla 17,4 ve %11.9). En az etkilenen Sl ve Sdw (sırasıyla %7.1 ve %9.1) olup, çoğu katılımın ozmotik stres altında sürgün biyokütlesine daha fazla yatırım yaptığını göstermektedir.

Kök ve fide özellikleri için kutu çizimleri. Merkez çizgileri medyan kutusu sınırlarını gösterir, R yazılım bıyıkları tarafından belirlenen 25. ve 75. yüzdelikleri gösterir, 25. ve 75. yüzdelik dilimlerden çeyrekler arası aralığın 1.5 katına kadar uzanır, aykırı değerler noktalarla temsil edilir, veri noktaları açık daireler olarak çizilir. Rsc, Rss, Rthc ve Rths için özellik değerleri, görselleştirmeler için 100 ile çarpılarak dönüştürülür

Rs hariç, her iki tedavide de fide özellikleri arasında önemli pozitif korelasyonlar gözlendi (Şekil 2). Görüntü tabanlı özellikler arasında Trv, tedaviler arasında Rdw ile en güçlü pozitif korelasyonu gösterirken, Nmr ve Rth orta ila düşük korelasyon değerleri sergiledi. Genel olarak stres, çeşitli özellikler arasındaki korelasyonların çoğunu azalttı, ancak [21] ile uyumlu olarak her iki tedavide de benzer ilişkiler gösterdiler.

Stressiz veya ozmotik stres koşullarında kök ve fide özellikleri arasındaki ilişkiler. Korelasyonlar ısı haritası ve sayısal değer olarak görüntülenir. Kırmızı = negatif korelasyon, mavi = pozitif korelasyon. Köşegenin üstündeki kısım, sadece stressiz tedavide ve köşegenin altında sadece stres tedavisinde özelliklerin korelasyonlarını sunar. Her iki tedavide de aynı özellik arasındaki çapraz korelasyonlar görüntülenir. 0,2'nin üzerindeki ve -0,2'nin altındaki korelasyon değerleri önemlidir (P < 0.01)

Nüfus yapısının etkisi

Mevcut panel, iyi çalışılmış bir popülasyondan 223 genotip ve on ek genotip içermektedir. Bu popülasyondaki popülasyon yapısı [46] tarafından kapsamlı bir şekilde araştırılmış ve sıra tipine ve coğrafi kökene göre altı alt grup ortaya çıkarmıştır. GWAS'ta akrabalık, nüfus yapısının kafa karıştırıcı etkilerini kontrol etmek için tamamen yeterliydi. Yine de, Yapı 2.0'ı kullanarak genişletilmiş panelde nüfus yapısını araştırdık. [46] ile uyumlu olarak koleksiyon, satır tipine ve orijine göre kümelenmiştir (Ek dosya 1: Tablo S5, Ek dosya 2: ek not ve Şekil S2). Dokuz ek iki sıralı genotipin tamamı grup 5 (Avrupa iki sıralı genotipleri) içinde kümelenirken, yalnızca ek altı sıralı genotip altı sıralı Avrupa grubu 9 arasında kümelendi. Popülasyon yapısının ana faktörünün (sıra tipi) olup olmadığını test ettik. fenotipik özelliklerimizi etkiledi. Kontrolde sadece bir özellik önemli ölçüde farklıydı (Trlc), stres altında altı özellik farklılık gösterdi, tüm durumlarda iki sıralı genotipler daha iyi performans gösterdi (Ek dosya 1: Tablo S6).

Kök ve sürgün özellikleri için genom çapında ilişkilendirme taramaları

GWAS için, ortalama 4.97 cM aralıkla yedi kromozomun tümüne eşit olarak dağıtılan bir dizi 4966 eşlenmiş ve kalite filtreli SNP işaretçisi kullanıldı. İşaretçilerin sayısı, kromozom 1H üzerinde minimum 483 SNP ve kromozom 5H üzerinde maksimum 967 SNP ile kromozomlar arasında değişiklik göstermiştir (Ek dosya 1: Tablo S7).

Toplamda, bir (234 SNP) ve veya iki ve en fazla beş özellikle (89 SNP) ilişkilendirilen 323 SNP'ye dayalı olarak 519 belirteç-özellik ilişkisi tespit edildi (Ek dosya 1: Tablo S8). Analiz edilen tüm özellikler için, yedi kromozomun tamamında (Şekil 3 ve 4) on dokuz özellik için anlamlı ilişkiler tespit edilirken, Nmrs ve Dsi için anlamlı bir ilişki tanımlanmadı.

Manhattan, 21 kök ve sürgün özelliğinden 12'sini çiziyor. Yatay eksen, arpa genomunun yedi kromozomunu (1H–7H) sunar. Dikey eksen, işaretleyici-özellik ilişkilendirmelerinin -log10(P) değerlerini gösterir. Yatay yeşil çizgi, FDR'ye (0.05) dayalı eşik değerini gösterir. Ek olarak, kesikli çizgi -log(p) = 4.0 eşiğini belirtir.

Manhattan, 21 kök ve sürgün özelliğinden 9'unu çiziyor. Yatay eksen, arpa genomunun yedi kromozomunu (1H–7H) sunar. Dikey eksen, işaretleyici-özellik ilişkilendirmelerinin -log10(P) değerlerini gösterir. Yatay yeşil çizgi, FDR'ye (0.05) dayalı eşik değerini gösterir. Ek olarak, kesikli çizgi -log(p) = 4.0 eşiğini belirtir.

Yakın mesafedeki ilişkili SNP'ler, ortalama LD bozunumuna dayalı olarak QTL bölgelerine gruplandırılmıştır.

Bireysel kromozomlar için farklı LD blokları ve dolayısıyla kromozomlar arasında değişken bir bozulma nedeniyle 3.5 cM (veriler gösterilmemiştir) (Ek dosya 2: Şekil S3). Bu, 65 QTL bölgesini tespit etmemizi sağladı (Şekil 5, Ek dosya 1: Tablo S8). En yüksek QTL sayısı 2H (13), 5H (11), 3H (10) ve 7H (10) kromozomlarında, en düşük ise 6H (3)'te tespit edildi. Toplamda 65 QTL bölgesinin 26'sı her iki tedaviden gelen özelliklere karşılık gelirken, 27 ve 12 sırasıyla stres dışı veya stres tedavisinden gelen özelliklere karşılık gelir. Bu, stres koşulları altında elde edilen azaltılmış kalıtsallıkları yansıtabilir.

Kök ve sürgün fide mimarisi için 65 QTL bölgesinin genetik pozisyonları (cM), karşılık gelen QTL adıyla birlikte yedi arpa kromozomunun şematik haritasına yerleştirilir (tüm ayrıntılar için bkz. Ek dosya 1: Tablo S5). QTL-sıcak noktaları yeşil, köke özgü QTL turuncu, strese özgü QTL pembe ve geri kalan spesifik olmayan QTL siyah olarak vurgulanır. Centromerik bölgeler kırmızı segmentlerle gösterilir

Ayrıca, on özellikten en az beşi bu bölgeyle ilişkilendirilmişse, bir QTL'yi sıcak nokta QTL olarak tanımladık. Toplamda on bir sıcak nokta QTL belirledik ve 2H'de tek başına beş sıcak nokta konsantrasyonu gözlemledik (QTL-2H-3, QTL-2H-6, QTL-2H-7, QTL-2H-8, QTL-2H-11), geri kalanlar ise 1H (QTL-1H-3), 4H (QTL-4H-4), 5H (QTL-5H-1, QTL-5H-6) ve 7H (QTL-7H-6, QTL-7H) üzerinde yer aldı. -10). Tüm sıcak noktalar, her iki tedaviden gelen özelliklerle ilişkilendirildi.

Aday gen araştırması ve testi

Eğitimli tahminle, aday genlerin (CG'ler) bir listesi oluşturulmuştur (Ek dosya 1: Tablo S8). Yakın zamanda açıklamalı arpa genom düzeneğinden gelişimsel, çiçeklenme zamanı, stresle ilgili ve kök etkileyen CG'leri belirledik [70]. Ek olarak, Arabidopsis, pirinç ve mısırdan kök morfolojisi ile ilgili gen homologları tanımlandı. Böylece ilgili özellikler için uygun adaylar olduğunu düşündüğümüz QTL bölgelerimize yakın CG'ler belirlendi. Bununla birlikte, özellikle rekombinasyonun düşük ve QTL aralığının büyük olduğu sentromerik bölgelerde yaklaşım doğru değildir. İlişkilendirmeler için potansiyel CG'ler içindeki polimorfizmleri daha fazla test etmek için bu CG'lerin polimorfizmlerini iki yaklaşım kullanarak bir araya getirdik i) IPK arpa koleksiyonu için GBS verilerinin kullanımı [84] ve ii) CG fragmanlarını ilişkilendirme paneli içinde yeniden sıralama.

113 potansiyel CG'den (Ek dosya 1: Tablo S8), GBS yaklaşımıyla 39 CG'den 128 SNP alındı. Bununla birlikte, eksik veriler ve MAF için filtrelemeden sonra, GWAS'takiyle aynı modelle 21 özelliğimizle ilişkilendirmeler için 29 CG'den 71 SNP test edildi. Özellikler ve –log(p)-değeri > 2 olan CG-SNP'ler arasındaki ilişki, 17 farklı CG için elde edildi (Ek dosya 1: Tablo S9), daha zayıf çağrışımlara sahip oldukları için CG'ler olarak hariç tutulabilecek 12 CG'yi ortaya çıkardı. Dokuz CG için, GWAS'taki –log(p)-değeri, karşılık gelen QTL bölgesinde daha yüksekti. Bu, nedensel SNP'yi kaçırdığımızı veya doğru CG'yi vurmadığımızı ve bu nedenle bu dokuz genin potansiyel CG'ler olarak kaldığını gösteriyor. Bununla birlikte, sekiz CG'ye karşılık gelen 15 ilişki, GWAS'takiyle benzer –log(p)-değerinde (fark maksimum 0.3 daha düşük) veya daha da yüksek –log(p)-değerindeydi ve bu nedenle geni bir CG olarak desteklemektedir. En çarpıcı sonuç, bir SNP'den geldi. PIN7 -log(p)-değerinin 5.92 olduğu, GWAS'ta ise en yüksek değerin karşılık gelen QTL bölgesinde sadece 4.02 olduğu Rthc ile ilişkilendirilmiştir.

İkinci yaklaşımda, GWAS panelinden katılımların çoğu için on iki CG'nin parçaları yeniden sıralandı (Ek dosya 1: Tablo S2). Bu genler iki çiçeklenme zamanı geninden (HvPpd-H1 ve HvCEN) ve ikisi bu çalışmada tespit edilen QTL bölgelerinin dışında seçilen on kök büyümesi ile ilgili aday gen. On iki CG fragmanından sekizi önemli özellik ilişkileri gösterdi (Ek dosya 1: Tablo S10, Ek dosya 2: Şekil S4), dört gen CG olarak reddedildi (HvCEN, ABP1, PRC2, PIN2). Altı CG'nin GWAS'a kıyasla benzer veya daha yüksek ilişkileri vardı ve doğru CG olarak destekleniyor (HvPpD-H1, TRX-m3, HvEXPB1, WOX5, PIN5, HvARF04). Diğer iki gen, potansiyel CG'ler olarak kalır (HvCKX5, GNOM).

İki CG, her iki yaklaşım, GBS ve yeniden sıralama tarafından kapsandı. Her ikisi de reddedildiğini ortaya koydu PIN2 köke özgü QTL-7H-9'un arkasındaki CG olarak ve her ikisi de TRX-m3 sıcak nokta QTL-2H-6 için bir CG olarak. Bununla birlikte, bazı derneklerden TRX-m3 yeniden sıralamaya dayalı olarak, GWAS ile karşılaştırıldığında benzer veya daha yüksekti ve bu nedenle TRX-m3 bir CG olarak, GBS yaklaşımıyla ise gen potansiyel bir CG olarak kalır. Bununla birlikte, yeniden dizilemeden elde edilen yedi ile karşılaştırıldığında, GBS verilerinde genden yalnızca bir SNP formu mevcuttu.

Özetle, 39 CG, CG-ilişkilendirme yaklaşımlarından biri veya ikisi tarafından fenotipik özelliklerle ilişkiler için test edildi. Toplamda, on dört CG aday olarak desteklenirken, on tanesi potansiyel CG'ler olarak kalır (ilişkilendirme GWAS'taki kadar yüksek değildir) ve on beşi CG olarak reddedilebilir (Tablo 2).


Gülde yapısal genomik varyasyon

Türler arası genomik varyasyon

cins içinde roza diploid türlerdeki 2C DNA miktarı, 0.78 pg aralığındadır. rosa ksantina (Bölüm Pimpinellifolia) 'Félicité and Perpétue' (hibrit Sempervirens) 67'de 1,29 sayfaya ve 0,73 sayfaya kadar R. zhongdianensis (Bölüm Pimpinellifolia) 1,77 sayfa R. brunonii (Bölüm Sinstil) 68 . Yakın zamanda sıralanan R. chinensis diploid güller arasında bilinen en büyük genomlar arasındadır (1.16 pg 67 ila 1.67 pg 68 olarak tahmin edilmiştir). gelen güller Pimpinellifolia bölüm genellikle en küçük genom boyutuna sahipken, Sinstil güller en büyük genomlara sahiptir 68 .

Anjiyospermlerdeki genom boyutu varyasyonu tipik olarak iki tür olayla ilişkilidir: tam genom çoğaltması (WGD) veya yer değiştirebilir element amplifikasyonu 69,70 . İkincisi ile ilgili olarak, yaklaşık %68'i R. chinensis referans genom dizisi, özellikle uzun-terminal tekrarlı retrotranspozonlar gibi transpoze edilebilir elemanlardan oluşur. Çingene ve kopya elemanlar 5. Transpoze edilebilir element ailelerinin çoğu için, iki kat daha yüksek bir bolluk bulundu. roza ile kıyaslandığında fragaria vesca 5 arasındaki genom boyutu farkının önemli bir bölümünü açıklayan R. chinensis ve F. vesca. Cins genelinde kapsamlı bir tür kümesinin sığ av tüfeği dizilimi roza ve müteakip kümeleme ve tekrarlayan dizilerin miktar tayini, türe özgü tekrarlayan elementlerin olup olmadığını ortaya çıkaracaktır. Transposable elementlerin diferansiyel amplifikasyonunun gül türleri arasındaki genom büyüklüğündeki varyasyonu açıklayıp açıklayamayacağını belirlemek için daha kapsamlı (yeniden) dizilemeye ihtiyaç duyulacaktır.

Transposable elementlerin genom boyutu evrimindeki rolünün yanı sıra, kopya 5,71 spesifik protein kodlayan genlerdeki elementler, en önemli bahçecilik özelliklerinden ikisine yol açmıştır: çifte çiçek ve tekrarlayan çiçeklenme (aşağıya bakınız). Transpozon aktivitesinin alelik çeşitlilik 72 yarattığı bilindiğinden, genel olarak gül yetiştiriciliği, büyük genomlu bölümlerden türler lehine olabilir. İlgili bir soru, tetraploid taksonlarda diploidlere kıyasla retrotranspozon aktivitesinin daha yüksek olup olmadığı ve bunun aynı zamanda güllerin süs değeri için yararlı olan fonksiyonel varyasyona yol açıp açmadığıdır.

Tüm genom montajı ve gen tahmini, son WGD olaylarının hiçbir belirtisini ortaya çıkarmadı. R. chinensis 4,5 . Ek olarak, genom boyutundaki farklılığa rağmen, 240 Mb F. vesca genom 34.809 öngörülen gen 73 içerirken, 560 Mb 'Old Blush' R. chinensis genomun sadece fraksiyonel olarak daha fazla tahmin edilen genleri vardır (39,669 gen 5 36.377 gen 4).

Gül karşılaştırmalı genomik

Evrimsel bir bakış açısıyla gül, çeşitli ploidi seviyelerindeki türlerin yanı sıra melez kökenli birçok çeşidi içerdiğinden çok ilginç bir model türdür 74 . Binlerce kişinin dizilişi Arabidospis thaliana 75, pirinç 76 ve mısır 77, bir tür içindeki katılımlar arasında bile genom yapısında büyük farklılıklar göstermiştir ve bu da (bir türün tüm üyelerinde bulunan) 'çekirdek' genlerin ve 'dağıtılan' veya 'vazgeçilen' genlerin tanımlanmasına yol açmıştır. genler (bir üye alt kümesinde bulunur). 'Pan-genom', örneklenen tüm üyeler arasında tam genom tamamlayıcısını temsil eder.

Pirinçte metagenom benzeri montaj stratejileri 76 ve 3010 yeniden sıralanmış pirinç katılımlarının bir analizi 78, 'dağıtılmış' gen ailelerinin bağışıklık ve savunma tepkilerinin düzenlenmesinde zenginleşme gösterdiğini ortaya koydu. Diğer çalışmalar da onların abiyotik ve biyotik streslere 79 uyum sağlamadaki, tür çeşitlendirmesindeki ve yeni gen fonksiyonlarının geliştirilmesindeki 80 rollerini ortaya çıkardı. (Meta)genom montajı ve türlerin gen açıklamaları roza cins ve yakından ilişkili türlerde ve gülün korunmuş ve soy, bölüm ve/veya türe özgü genlere sahip olup olmadığını belirlemek için müteakip karşılaştırmalı genomik gerekli olacaktır. Olası hipotezlerden biri şudur: direnç (r) genler, vazgeçilebilir bir grup gen ailesi gibi davranırken, duyarlılık (S) genler genellikle çekirdek gen ailelerinin üyeleri olacaktır. Bu tür soruların yanıtlanabilmesi için, türlerin genom dizilerinin ve cinsler arasında taksonomik çeşitliliği temsil eden ve aynı zamanda güllerin büyüdüğü çeşitli abiyotik ve biyotik koşullardaki çeşitliliğin toplanması ve analiz edilmesi gerekecektir.

Güllerde çalışılacak en ilginç vakalar arasında direnç genleri sorusu yer almaktadır. Bakteriyel yapay kromozom (BAC) klonlarının dizilenmesi Rdr1 gül siyah nokta direncine katkıda bulunan lokus, R. multiflora (9 TIR-NBS-LRR (TNL) genler) ve R. rugosa (11 TNL genler) bu lokustaki hem yeniden düzenlemelerin hem de kopyaların keşfedilmesini sağladı 81,82 . Güllerdeki direnç genlerinin kümelerinin daha geniş bir analizi, onların organizasyon ve evriminin direnç seviyeleri ile nasıl ilişkilendirilebileceğini anlamak için gereklidir.


Atlantik Somonunda (Salmo salar) Cinsel Olgunlaşmada Büyüme Hızı ve Yaş için Genom Çapında Dernek Çalışması (GWAS)

Büyüme ve cinsel olgunlaşma yaşı, Atlantik somon balığının en önemli ekonomik özellikleri arasındadır.Salmo salatası) 1970'lerde Norveç'te seçici yetiştirme programlarının başlamasından bu yana balıkların bu özellikler için sürekli olarak seçildiği su ürünleri yetiştiriciliği [1&ndash3]. Erken cinsel olgunlaşma, et kalitesini ve genel üretim sürelerini etkilerken büyümeyi birkaç ay geciktirdiği için su ürünleri yetiştiriciliği için ciddi bir dezavantaj olarak kabul edilir [4,5]. Öte yandan geç olgunlaşma, daha büyük vücut boyutuna ve daha yüksek doğurganlığa yol açabileceğinden birçok balık yetiştirme programında arzu edilen bir özelliktir [6&ndash8] ancak geç olgunlaşma aynı zamanda daha uzun nesil süreleri anlamına gelir ve bu da kısa neslin olduğu su ürünleri üretimi için dezavantajlı olabilir. Artan büyüme hızı ve azalan olgunluk yaşı, çiftlik hayvanı üreticilerinin üretim döngüsünü kısaltmalarına izin verdiği için aralıkların faydalı olduğu düşünülmektedir. Bu özellikler, büyüme ve cinsel olgunlaşmadaki yaş, beslenme mevcudiyetinin kalitatif ve kantitatif yönleri, spesifik ve spesifik demografik özellikler ve mevsimsel değişiklikler tarafından koşullandırılmış davranışsal etkileşimler dahil olmak üzere genetik ve çevresel faktörler tarafından kontrol edilen karmaşık fizyolojik süreçlerdir [9,10]. Bu özellikler üzerindeki birçok faktörün etkisi ve bunların Atlantik somonu popülasyonları arasındaki ve içindeki kalıtsal varyasyonları Garcia de Leaniz ve ark. [11]. Büyümeyi doğrudan veya dolaylı olarak etkileyebilecek çok sayıda çevresel faktöre rağmen, çoğu durumda büyümenin ve olgunluktaki yaşın kalıtsallıklarının orta düzeylerde olduğu bildirilmiştir [2,3,11&ndash15]. Bu senaryo, bu özellikler için yapay seçilimi makul kılıyor ve seçici yetiştirme yoluyla onların iyileştirilmesine izin veriyor.

Genomik araştırmalardaki ilerlemeler, kantitatif özellik lokusları (QTL) analizlerini kullanarak ticari olarak önemli özelliklerin incelenmesi için mevcut araçları önemli ölçüde geliştirmiştir. Genom boyunca yayılan moleküler markörlerin kullanımı ve alel segregasyonunun etkileri, markör genotipi ve belirli özellik fenotipleri arasındaki istatistiksel ilişkiler yoluyla bir özelliği etkileyen QTL'nin sayısını, pozisyonlarını ve büyüklüğünü belirlemek için kullanılır. Ekonomik açıdan önemli özellikleri etkileyen kromozomal bölgelerin belirlenebilmesi, uygun genotiplere sahip hayvanları tanımlayarak genetik seleksiyon uygulamalarına dayalı selektif ıslahın uygulanmasına yol açmıştır. Atlantik somonu yetiştiricilikte, işaretçi destekli seçim (MAS), seçimin doğruluğunu ve dolayısıyla genetik kazancı geliştirerek mevcut seçici yetiştirme programlarına değerli bir katkı olabilir [16]. Bu, özellikle gerçek anaç üzerinde ölçülmesi zor olan hastalık direnci, et kalitesi ve pigment alımı gibi özellikler için geçerlidir [17]. Bu bağlamda, Atlantik somonunda MAS'ın pratik bir örneği, ticari üreme programlarında uygulanmakta olan Enfeksiyöz Pankreatik Nekroz virüsüne [18&ndash20] karşı direnç için toplam varyansın yüksek bir oranını açıklayan bir QTL'nin kullanılmasıdır.

Geçtiğimiz on yıllarda, salmonidlerdeki QTL, genom boyunca dağılmış nispeten az sayıda mikro uydu işaretçisi kullanan bağlantı haritalama yöntemleri vasıtasıyla tespit edilmiştir. Sonuç olarak, tanımlanan çoğu QTL, nedensel gen(ler)in tanımlanmasının sorunlu olduğu geniş bir kromozomal bölgeyi kapsar. Birkaç çalışma, Atlantik somonu [21&ndash25], gökkuşağı alabalığı [26&ndash29], koho somonu [30,31] ve Arctic charr [24,32] dahil olmak üzere alabalık türlerinde büyüme ve/veya cinsel olgunlaşma ile ilişkili QTL'yi tanımlamıştır. Yine de, bu QTL bölgelerinde yer alan aday genlerle ilgili bilgiler çoğu tür için kıttır. Bununla birlikte, gökkuşağı alabalığında, bir Clock geni, güçlü bir yumurtlama süresi QTL'sinde lokalize olmuştur [33]. Gökkuşağı alabalığı ve Arctic charr gibi diğer alabalık türlerinde gerçekleştirilen önceki çalışmalar, cinsel olgunlaşma ve büyüme için QTL arasında belirgin bir bağlantı olduğunu göstermiştir [24,26,28] ancak son kanıtlar Atlantik somonunda bu özelliklerin birbirinden bağımsız olduğunu göstermektedir [24,26,28]. 34].

Yeni dizileme teknolojilerinin ortaya çıkmasıyla, yüksek yoğunluklu genetik haritaların oluşturulmasına izin veren popülasyon genotiplemesi için binlerce tek nükleotid polimorfizmi (SNP) belirteci elde etmek mümkündür [35]. Mevcut SNP dizi teknolojileri, QTL'nin ve ilgilenilen özelliklerle ilişkili spesifik belirteçlerin tanımlanması için mikro uydu belirteçleri kullanılarak mümkün olandan daha iyi araçlar sağlar. Özellikle Atlantik somonu için, 6.5K SNP geliştirildi [36,37] ve bu da &sim 5.500 işaretli bir SNP bağlantı haritası [38] ile sonuçlandı. Daha önce, Atlantik somonu üretim döngüsü [39] sırasında farklı zamanlarda vücut ağırlığı ve ardından cinsel olgunlaşma yaşı [34] için QTL analizleri yapmak için bu SNP dizisini kullandık. Benzer sonuçların (yani genomik konumlar ve spesifik genetik belirteçler) farklı bir istatistiksel yaklaşım, yani genom çapında ilişkilendirme çalışması (GWAS) kullanılarak elde edilip edilmeyeceğini belirlemeyi merak ediyorduk. GWAS, genetik belirteçlerin bir özellik ile ilişkisini, belirteçler ve özelliği etkileyen genetik varyasyon arasındaki bağlantı dengesizliği (LD) seviyelerine dayanarak değerlendirir, her bir SNP'nin ilişkisini test eder ve bu nedenle, ilgili spesifik alellerin tanımlanmasını mümkün kılar. kişisel özellik.

Burada, Atlantik somonu 6.5K SNP dizisini kullanan Cermaq (eski adıyla Mainstream) Kanada Atlantik somonu anaç popülasyonundaki GWAS'ımızın sonuçlarını sunuyoruz [36,37]. Bu ticari popülasyondaki büyümeyi, 5 kg'a ulaşma günleri ve ayrıca cinsel olgunlaşma yaşı açısından analiz ettik. GWAS, QTL analizinin yaptığı gibi bir aile içindeki ilişkilere dayanmadığından, tüm analizlere ek 192 Atlantik somonu ve ek 160 numune (80 grilse ve 80 normal olarak) ekleyerek belirteçler ve özellikler arasındaki ilişkiyi saptama gücünü artırmayı başardık. olgunlaşan Atlantik somonu) ızgara GWAS için. Bildiğimiz kadarıyla, bu çalışma bir alabalık türünde büyüme ve cinsel olgunlaşmadaki yaş için ilk GWAS'ı temsil etmektedir.

Malzemeler ve yöntemler

Örnekler ve fenotip verileri

Şu anda Kanada Hayvan Bakımı Konseyi dokulardan elde edilen DNA'nın kullanımına ilişkin resmi yönergelere sahip değildir. Bu nedenle, bu araştırmanın amaçları için Simon Fraser Üniversitesi'ndeki Üniversite Hayvan Bakım Komitesi'nden bir Hayvan Bakım izni gerekli değildi. Numuneler, Cermaq (eski adıyla Mainstream) Kanada tarafından geliştirilen ve Norveç popülasyonları kullanılarak oluşturulan bir üreme programından türetilen Atlantik somonunun Mowi suşuna dayanan ticari bir üreme programından geldi [40]. Kasım/Aralık 2005'te 130 tek çift çiftleşen aile kuruldu. Kızartma aşamasında (Şubat 2006) her aileden 120 yavru havuzlandı (toplamda 15.600 balık) ve Vancouver Adası'ndaki Oceans Farms Hatchery'de ortak olarak yetiştirildi. Eylül/Ekim 2006'da balıkların 5.000'i PIT (pasif entegre transponder) etiketliydi ve 2009'un başlarına kadar fenotipik ölçümler alındı. Yüzgeç kliplerinden elde edilen DNA, mikro uydular kullanılarak arka ebeveyn atamasına izin verdi [41]. Analiz için 279 kişiden (ebeveynler dahil) oluşan beş tam kardeş aile seçildi. F007, F023, F076, F088 ve F107 adlı beş aile, sırasıyla 51, 62, 45, 46 ve 65 soy içeriyordu [39]. analizler. Izgara analizi için ayrıca 160 numune daha ekledik (80 grilse/80 normalde olgunlaşan Atlantik somonu).

Vücut ağırlığı ölçümleri, önceki analizimizde tarif edildiği gibi alındı ​​[39]. Üretim döngüsü boyunca zaman zaman yapılan ağırlık ölçümlerine dayanarak, tüm balıklar için 5 kg'lık bir pazar ağırlığına ulaşmak için gereken gün sayısı hesaplanmıştır. Olgunlaşma süreleri şu şekilde sınıflandırılmıştır: erken gelişmiş (<12 aylık), grilse (36 aylık, 1. deniz kışında (GB)), normal olarak olgunlaşan (ikinci GB veya üçüncü GB'de 48 ila 60 aylık) ve geç olgunlaşan balıklar (>60 ay). Analizlerimiz için olgunluk, geç olgunlaşma analizi için grilse 1 ve normalde olgunlaşan balıklar 0, 60 aydan sonra olgunlaşan balıklar 1 ve normalde olgunlaşanlar 0 olarak kaydedilen ikili bir özellik olarak tanımlandı. Cinsiyet 60 aya kadar olgunlaşan balıklar için gonad olgunlaşma durumunun teyidi sırasında kaydedilmiştir. Geç olgunlaşan balıkların cinsiyeti, Eisbrenner ve arkadaşlarına göre sdY geninin varlığı ile belirlendi. [42].

SNP dizisi ve bağlantı eşlemesi

Bu analiz için kullanılan SNP verileri daha önce tanımlanmıştır [39]. CIGENE, Norveç Yaşam Bilimleri Üniversitesi, Ås, Norveç'te bir Atlantik somonu 6.5K Illumina iSelect SNP-dizisi kullanılarak SNP genotiplemesi için beş aile seçildi [36,37]. Analizler, &sim5,650 SNP belirteci içeren ve 3,297 balıktan oluşan 143 aileden elde edilen genotipleme verileri kullanılarak oluşturulan bir Atlantik somon balığı bağlantı haritasına dayanıyordu [38]. Bu harita, Phillips tarafından oluşturulan isimlendirmeye göre belirli kromozom numaralarına atanan 29 bağlantı grubunu içerir. ve diğerleri. [43]. GWAS için toplam 471 balık genotiplendirildi. Kalite kontrol (QC) yapıldı ve çağrı oranı %95'in altında ve minimum alel frekansı 0,05'ten düşük olan işaretçiler filtrelendi ve analizden çıkarıldı.

Genom çapında ilişkilendirme çalışması

GWAS, R istatistik ortamında (http://www.r-project.org) uygulanan GenABEL kütüphanesi kullanılarak gerçekleştirildi. Örneğimizde yakından ilişkili balıkların varlığını göz önünde bulundurarak, GRAMMAS yaklaşımını kullandık (Karma Model ve Skor testi kullanılarak genom çapında ilişkilendirme) [44,45]. Bu nedenle, aşağıdaki genel formül aracılığıyla tanımlanan üç farklı tek değişkenli eklemeli poligenik modele uyması için &ldquopoligenik&rdquo işlevini [46] kullandık: burada Y fenotipik kayıtların vektörüdür (5 kg'a kadar gün, geç olgunlaşma ve grilsing) B sabit etkilerin vektörüdür (günler için 5 kg'a kadar seks ve geç olgunlaşma) a SNP genotipinin sabit etkisidir sen rastgele eklemeli genetik etkidir x ve Z tasarım matrisleri B ve sen, sırasıyla S için tasarım vektörüdür a ve e rastgele artıkların vektörüdür. Üç model için, a ve e sırasıyla ve olduğu varsayılmıştır, nerede A katkılı genomik akrabalık matrisi, poligenik katkılı varyans, ben bir kimlik matrisidir ve kalan varyanstır.

Bir (ko)varyans matrisi aracılığıyla bireyler arasındaki ilişkiyi hesaba katmak için akrabalık matrisi A genomik veriler kullanılarak hesaplandı. genomik akrabalık matrisi A ile işaretleyici verileri kullanılarak tahmin edilmiştir. IBS, İrritabl Barsak Sendromu (devlete göre kimlik) işlevi ve ağırlık = frekans GenABEL seçeneği. Modelden elde edilen artıklar, basit bir en küçük kareler yöntemi [45&ndash47] aracılığıyla bir ilişkilendirme testi yapmak için kullanıldı. Genom çapında anlamlılık, iki farklı yöntem kullanılarak değerlendirildi: birincisi, ampirik olarak 200 permütasyon ve p-değerleri < 0.05 olan belirteçler kullanılarak genom çapında anlamlı olarak kabul edildi ve ikincisi, geleneksel p. -değer, gerçekleştirilen test sayısına bölündü. Bir SNP'nin, p < 0.05/N'de genom çapında anlamlılığa sahip olduğu ve p < 0.05/Nc'de kromozom çapında anlamlılığa sahip olduğu kabul edildi; burada N, çalışmamızda kullanılan toplam SNP sayısı ve Nc, SNP'lerin sayısıdır. özel kromozom.

Bağlantı dengesizliği

Mevcut SNP'lerin analiz edilen özelliklerin genetik varyasyonunu yakalama yeteneğini değerlendirmek için r2 olarak bağlantı dengesizliği seviyeleri GenABEL paketi kullanılarak hesaplandı. LD, neslin tam kardeş gruplarında bulunan son derece ilgili bireyler tarafından LD şişmesini önlemek için popülasyondaki tüm ebeveynler kullanılarak tüm bitişik işaretçi çiftleri için hesaplandı. LD'nin mesafe ile kapsamı ve bozulması, Heifetz ve diğerleri tarafından açıklanan metodolojiye dayalı olarak analiz edildi. [48]. Kısaca, sürüklenmenin neden olduğu LD'yi işaretçiler arası mesafe ve etkin popülasyon büyüklüğü ile ilişkilendiren Sved denklemi [49], LD'nin mesafe ile kapsamını ve bozulmasını özetlemek için kullanıldı: nerede LDben işaretçi çifti için gözlemlenen LD'dir ben, NSben işaretçi çifti için cm cinsinden mesafedir ben, B LD'nin mesafeyle bozulmasını tanımlayan katsayıdır ve eben rastgele bir kalıntıdır. Parametre B doğrusal olmayan regresyon analizi kullanılarak tahmin edilmiştir.

Cinsel olgunlaşmada büyüme veya yaş ile önemli bir ilişki gösteren SNP'lere karşılık gelen nükleotit dizileri, BLAST tarafından ASalBase'de (www.asalbase.org) halka açık olan Atlantik somon genom dizileme projesinin [50] ilk derlemesiyle karşılaştırıldı. ) ve NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Traces/wgs/?val=AGKD). SNP belirteçleri daha sonra dizi benzerliği araştırmaları ile belirli bir bütün genom av tüfeğine (WGS) bitişik atanmıştır. WGS contig'lerine, şirket içi bir açıklama ardışık düzeni (trutta.mbb.sfu.ca) kullanılarak açıklama eklendi.

Toplam 466 numune ve 3.908 işaretçi QC'den geçmiştir ve sonuç olarak Atlantik somonunda büyüme (5 kg'a kadar gün cinsinden) ve geç cinsel olgunlaşma ile önemli ölçüde ilişkili belirteçleri belirlemek için bir GWAS gerçekleştirilmiştir. Izgara analizi durumunda, 3.873 işaretleyici ve 626 numune QC'den geçmiştir.

Büyüme ilişkisi analizi (günden 5 kg'a kadar)

Kromozom 13 (Ssa13) üzerinde bulunan sadece bir işaretçinin (GCR_cBin15343_Ctg1_36) büyüme ile (ampirik yönteme göre) önemli ölçüde ilişkili olduğu bulundu (bakınız Şekil 1), ancak sadece kromozom çapında anlamlılık düzeyinde (p < 2.55e) -4, Ssa13) için Bonferroni eşiğine göre. Ssa13'te lokalize olan işaretleyici GCR_cBin15343_Ctg1_36, Atlantik somon genomu contig AGKD0105773'e atanmıştır ve bu contig'in açıklaması, işaretleyicinin Tablo 1'de gösterildiği gibi membranla ilişkili bir guanilat kinaz proteininin yakınında varsayımsal bir proteinde bulunduğunu göstermiştir.

Şekil 1. GWAS'tan 5 kg'a kadar günler için sonuçlar.

Yatay noktalı çizgi, genom çapında önemli eşiği temsil eder.

Tablo 1. Analizde tespit edilen gün ile 5 kg arasındaki ilişki.

Cinsel olgunlaşma ilişkilendirme analizi

Griling analizi, Tablo 2'de gösterilen özellik ile genom çapında anlamlı bir ilişkiye (Bonferroni eşiğine göre p < 1.29e-5 ve permütasyon yöntemi için p < 0.05) sahip beş işaret tanımladı. Bu işaretler (ESTNV_20578_482, ESTNV_36582_634, ESTNV_20578_482, ESTNV_36582_634, ESTNV_34243_316, GCR_cBin47052_Ctg1_234, ESTNV_15175_311) sırasıyla Ssa10, Ssa02, Ssa13, Ssa25 ve Ssa12'de bulunur (Şekil 2). En anlamlı şekilde ilişkili işaretleyici ESTNV_20578_482, bir E2F Transkripsiyon Faktörü (E2F) içinde ve CCR4-NOT transkripsiyon kompleksi geninin yakınında bulunur. Bir sonraki en önemli işaretçi ESTNV_36582_634, bir malat dehidrojenaz geni (MDH) içinde bulunur ve bir UDP-glikoz pirofosforilaz genine (UGP) yakındır. Önemli bir ilişki gösteren bir sonraki işaret, bir PQ Döngü Tekrarı İçeren gen içinde bulunan bir SNP olan ESTNV_34243_316 idi. Griling ile genom çapında anlamlı bir ilişki gösteren diğer iki işaret, Tablo 2'de gösterildiği gibi, karakterize edilmemiş genlerde bulunuyordu.

Şekil 2. Izgara için GWAS sonuçları.

Yatay noktalı çizgi, genom çapında önemli eşiği temsil eder.

Tablo 2. Analizde saptanan ızgara ilişkisi.

Geç olgunlaşma analizi, Bonferroni eşiklerine göre özellik ile genom çapında anlamlı bir ilişki gösteren beş belirteç (ESTNV_22894_922, ESTNV_35192_247, GCR_cBin47084_Ctg1_67, ESTNV_31055_861 ve ESTNV_27268_490) ile ilişki saptadı (yalnızca_EST922NV ve ) permütasyon yöntemini kullanarak), Tablo 3'te gösterildiği gibi. En önemli iki işaret ESTNV_22894_922 ve ESTNV_35192_247 olarak tanımlanır ve sırasıyla Ssa28 ve Ssa01 kromozomları üzerinde bulunur (bkz. Şekil 3). ESTNV_22894_922, AGKD01068032 dizisine atanan ve açıklama ile FRA10AC1'in kodlama bölgesinde konumlandırılan bir SNP'dir. ESTNV_35192_247, bitişik AGKD01242239 dizisine atandı ve açıklama ile bir CPEB ile ilişkili faktör maskesinin varsayılan proteininin kodlama bölgesinde yer aldı ve dizi bitişi AGKD01242239'a atandı.

Şekil 3. Geç cinsel olgunlaşma için GWAS sonuçları.

Yatay noktalı çizgi, genom çapında önemli eşiği temsil eder.

Tablo 3. Analizde tespit edilen geç olgunlaşma ilişkisi.

Bağlantı dengesizliği (LD)

Mevcut belirteçler kullanılarak tespit edilen LD seviyeleri, medyan 0.11 ile ortalama 0.22 idi. Mesafeyi arttırırken LD'nin azalmasının tahmini katsayısı (BJ) model (1)'den elde edilen ) 6.03'tür, bu, örneğin, 1 cM ile ayrılan işaretler için beklenen r2'nin 0.04'e eşit olduğunu gösterir. Bu nedenle, sonuçlarımız, daha kısa mesafelerde yüksek LD seviyesinin, mesafe arttıkça hızla düştüğünü göstermektedir (S1 Şekil). Bu LD seviyeleri, iki belirteç arasında LD kullanarak nicel özellikleri etkileyen genomik bölgelerin etkisini yakalamak için yetersiz olabilir. Bu sonuçlar, özellikler ve belirteçler arasındaki ilişkiyi tespit etme gücünü artırmak için burada kullanılan SNP'lerin yoğunluğunun iyileştirilmesi gerektiğini göstermektedir.

GWAS, ilgilenilen her özellik için kromozom çapında anlamlı bir ilişkiye sahip en az bir belirteç tanımlayabildi. Özellikle şaşırtıcı olan, Atlantik somonunda büyüme ile önemli bir ilişkisi olan düşük işaretçi sayısıydı. Kromozom çapında bir önem gösteren yalnızca bir işaretleyici (Ssa13'te bulunan GCR_cBin15343_Ctg1_36) tespit ettik. Öte yandan, grilsing için GWAS sonuçları, özellik (ESTNV_20578_482, ESTNV_36582_634, ESTNV_34243_316, GCR_cBin47052_Ctg1_234, ESTNV_15175_311) ile genom çapında anlamlı ilişkide beş belirteç buldu ve bunların tümü farklı kromozomlarda yer aldı (Tablo 2). Benzer şekilde, geç olgunlaşma analizi, Tablo 3'te gösterildiği gibi beş işaretleyiciyle (Bonferroni eşiğine göre) ilişki buldu. ) ve Ssa01'de (ESTNV_35192_247 ve ESTNV_27268_490) bulunan diğer işaretçi çifti, Atlantik somon dişi bağlantı haritasına göre 18.4 cM'dir [35].

Fenotipik özelliklerle ilişkili genomik bölgeleri belirlemeye çalışan önceki çalışmalar, çalışmalarını bağlantı haritası regresyon yöntemlerinin kullanımına dayandırmıştır ve çoğu, nispeten düşük sayıda belirteç kullanmıştır. Örneğin büyüme QTL'si 29 Atlantik somon kromozomunun çoğuna lokalize olmuştur [21&ndash23,39,51] ve benzer bir durum gökkuşağı alabalığı ve Arctic charr [24,26,27,52] gibi diğer alabalık türlerinde gözlenmiştir. ]. Büyüme karmaşık bir özellik olduğundan, onunla bağlantılı çok sayıda belirteç bulmayı umuyorduk. Şaşırtıcı bir şekilde, GWAS'ımız büyüme ile ilişkili olarak yalnızca bir işaretleyici tanımladı ve Ssa13'te bulunan bu işaretleyici, özellik ile yalnızca kromozom çapında anlamlı bir ilişki gösterdi (Tablo 1). Bu bulgu kesinlikle beklenmedikti ve bu karmaşık özellikle bağlantılı bölgelerin sayısı açısından önceki analizlere aykırı. Bununla birlikte, kısmen, Atlantik somonunda büyüme ile ilişkili Ssa13 üzerinde genom çapında anlamlı bir QTL bulduğumuz önceki analizimizden [39] elde edilen sonuçlarla aynı fikirdedir. Büyüme Atlantik somonunda poligenik bir özellik olduğundan, önceki QTL analizi için elde edilen farklı sonuçlar [39] ve bu popülasyondaki bu GWAS, bazı özel lokusların bazı bireysel ailelerde çok daha büyük bir etkiye sahip olmasıyla açıklanabilir, ancak bu etkiler özellik üzerinde nispeten küçük etkiye sahip çoklu lokusların dahil olduğu popülasyon düzeyinde seyreltilir.

Griling analizi, Ssa10, Ssa02, Ssa13, Ssa25 ve Ssa12'de bulunan belirteçler tarafından özellik ile kromozom çapında beş anlamlı ilişki ortaya çıkardı. Bu bulgu ile uyumlu olarak, bağlantı haritalamaya dayalı önceki QTL çalışmamız, Ssa10'da [34] bulunan, ancak kromozomun farklı bir bölgesinde yer alan, düşündürücü bir QTL tanımladı. Kromozom Ssa10, erken erkek cinsel olgunlaşması için genom çapında anlamlı bir QTL'nin haritalandığı [26,52] gökkuşağı alabalığında bağlantı grubu RT-8 (kromozom 5 Omy05 [53]) ile homolojiyi paylaşır [26,52] ve ayrıca Cinsel olgunlaşma yaşıyla ilişkili bir QTL içeren Arctic charr [24]. Ayrıca, bu kromozomlar (ve ayrıca Ssa13), salmonidlerde cinsel olgunlaşma da dahil olmak üzere birçok fizyolojik fonksiyonun sirkadiyen düzenlenmesinde rol oynayan Clock genlerinin yerini paylaşır [54]. Atlantik somonunda, Ssa10 ve Ssa12'de bulunan QTL, yakın zamanda erken gelişmiş parr maturasyonu ile ilişkilendirilmiştir [25]. Bildiğimiz kadarıyla Ssa02'de cinsel olgunlaşma ile ilişkili hiçbir QTL tanımlanmamıştır, ancak bu kromozomda büyüme ile ilgili birkaç QTL tanımlanmıştır [21&ndash23,39,51].

Geç olgunlaşmanın GWAS'ı, Tablo 3'te gösterildiği gibi, özellik ile kromozom çapında bir düzeyde ilişkili beş belirteçle birlikte, özellik ile genom çapında anlamlı bir ilişki gösteren beş belirteç (Ssa28, Ssa01 ve Ssa21'de bulunur) tanımlamamıza izin verdi. Diğer alabalık türlerinde cinsel olgunlaşma ile ilgili özellikleri analiz eden önceki çalışmalar, benzer bölgelerde QTL tanımlamıştır. Örneğin gökkuşağı alabalığında, Ssa28 [26] ile homolojiyi paylaşan bağlantı grubu RT-17'de (Omy20 [53]) erken olgunlaşma ile ilişkili genom çapında anlamlı bir QTL bulundu ve ayrıca gelişimsel ile bağlantılı kromozom çapında anlamlı QTL bulundu. oranları [52]. Ssa28'de bulunan QTL'ye ek olarak, önceki çalışmalar Ssa01'de QTL'yi ve diğer salmonid türlerindeki eşdeğerini tanımlamıştır. Örneğin, Arctic charr'da cinsel olgunlaşma yaşı için bir QTL, Ssa01 [32] ile homolojiyi paylaşan AC-9 bağlantı grubunda tanımlandı ve ayrıca durum faktörü [24] için bir QTL. Ssa21 durumunda, yakın zamanda aynı kromozomda bulunan griling için QTL'yi tanımladık, ancak bu analizde QTL geç olgunlaşma için tespit edildi, bu da cinsel gelişimi kontrol eden bu bölgelerin her iki süreçte de yer alan genleri içerdiğini gösteriyor. Bu kromozom üzerindeki QTL, yetişkin olgunlaşması ile ilişkili Atlantik somonu [25] ve erken olgunlaşma için gökkuşağı alabalığında [26] tanımlanmıştır.

Mevcut literatüre dayanan kanıtlar, cinsel olgunlaşmayı kontrol eden bölgelerin gökkuşağı alabalığı ve Arctic charr'da en azından kısmen korunduğunu göstermektedir [24,26,29]. Bununla birlikte, Atlantik somonundaki bu özelliğin genetik yapısı hala çözülmemiş görünüyor. Atlantik somonunda önceki analizimiz, sırasıyla ızgara ve geç olgunlaşma için Ssa21 ve Ssa18'de bulunan önemli QTL tespit etti, ancak diğer kromozomlarda QTL tespit etmedi [34]. Pedersen ve ark. [25] yakın zamanda Ssa21 ve Ssa23'te yetişkin olgunlaşması ile ilişkili QTL'yi tanımladı, ancak Ssa28'de değil. Bununla birlikte, gökkuşağı alabalığı ve Arctic charr'da önceki bulgularla homolojiyi paylaşan ek QTL belirlediler. Popülasyonlar, numune sayısı, belirteçler ve tespit yöntemlerindeki farklılıklar, aynı türler için yapılan analizlerde bulunan farklılıkları açıklayabilir. Ek olarak, Johnston ve ark. [55], Kuzey Avrupa'dan gelen vahşi bir Atlantik somonu popülasyonunda cinsel olgunlaşmayı kontrol eden bölgelerin, daha önce çiftlik balıklarında tarif edilenlerden farklı olduğunu gösterdi [25, 34]. Ayrıca yazarlar, farklılıkların vahşi ve evcil Atlantik somonundaki farklı seleksiyon baskılarından kaynaklandığını düşünüyorlar [55].

Düzenli QTL analizi ve GWAS kullanılarak elde edilen farklı sonuçlar göz önüne alındığında, bu tür tutarsızlıkların bu analitik prosedürlerde kullanılan farklı yaklaşımlarla açıklanabileceğine inanıyoruz. Standart QTL analizleri, belirteçler ve özellik arasındaki ilişkiyi saptamak için bireyler arasındaki rekombinasyon veya bağlantı miktarını kullanır, bu da onu düşük sayıda belirteç (örn., mikro uydular) kullanırken güçlü bir yöntem haline getirir. Öte yandan, GWAS'ın istatistiksel gücü, numune büyüklüğünün, etki büyüklüğünün ve işaretleyici alel frekansının bir fonksiyonudur [56] ve ilişkiyi saptamak için genetik işaretleyiciler arasındaki LD düzeyine bağlıdır. Bununla birlikte, büyüme analizimizde gözlemlenen nispeten düşük tespit gücü (5 kg'a kadar gün), analiz edilen belirteçlerin ve numunelerin sayısına bağlanabilir [57]. Atlantik somonundaki özellikleri analiz etmek için aynı SNP çipini kullanan son çalışmalar [55,57], LD seviyelerinin, daha büyük bir örnek boyutuyla bile, veri kümesi içindeki tüm genetik çeşitliliği yakalamak için yeterince yüksek olmadığını göstermiştir. Bitişik belirteçler arasındaki düşük LD değerlerine ilişkin benzer bir sonuç, analiz edilen verilerimizde bulundu (S1 Şekil.), GWAS'ta LD'den tam olarak yararlanmak için daha yüksek yoğunluklu bir SNP panelinin gerekli olacağını düşündürmektedir.

Büyüme ile 5 kg (kromozom çapında) açısından anlamlı bir ilişki gösteren tek işaret, Ssa13'te karakterize edilmemiş bir gen üzerinde yer alan GCR_cBin15343_Ctg1_36 idi. SNP'nin yerinin 10 kb akış yukarısında, nöronal sinaptik ve epitelyal sıkı bağlantılar gibi hücre-hücre temasıyla ilgili bir protein olan MAGI-1'i (membranla ilişkili guanilat kinaz, WW ve PDZ alanı içeren protein 1) bulduk [58]. ]. Kromozom çapında anlamlılığa ulaşmayan başka bir işaretleyici (Ssa04 için p < 2.23e-4), Ssa04'te NPM1'de (Nucleophosmin 1) bulunan ESTV_20925_1105 idi. NPM1, hücre büyümesi ve homeostazın çeşitli yönlerinin kontrolünde çok önemli bir rol oynayan ve sığırların büyüme sürecine dahil olduğu gösterilen çok işlevli bir nükleolar fosfoproteini kodlar [59].

Tablo 2'de gösterildiği gibi, özellik ile bağlantılı olarak işaretçilerin ulaştığı önem düzeyi nedeniyle griling ile ilişkili işaretleyicilere bağlı aday genler çoktur. İşaretleyici ESTNV_20578_482, bir E2F transkripsiyon faktörü geninde bulunur. E2F genleri, retinoblastoma proteini (pRB) yolunun aşağı akış efektörleridir ve DNA replikasyonu, hücre döngüsü ilerlemesi, DNA hasarı onarımı, apoptoz, farklılaşma ve gelişme gibi işlevler için gerekli olan çok sayıda genin düzenlenmesi için gereklidir [60&ndash62]. Ek olarak, bu işaretçinin yerinin yakınında, Nanos ile etkileşime giren ve farede erkek germ hücre gelişimi için gerekli olan CCR4-NOT transkripsiyon kompleksinin bir alt birimini bulduk [63]. Aşağıdaki işaretleyici ESTNV_36582_634'tür ve bir malat dehidrojenaz (MDH) geninde bulunur. MDH'nin enzimatik aktivitesindeki farklılıklar, salmonidlerdeki gelişim oranları ile ilişkilendirilmiştir [64,65]. İşaretleyici ESTNV_34243_316, protein içeren bir PQ döngü tekrarında bulunur, ancak işlevi bilinmemektedir.

Geç olgunlaşma analizi, önemli ölçüde ilişkili birkaç belirteç tanımladı ve sonuç olarak birkaç gen adayı tanımlandı. Ssa28'e atanan en önemli işaretçi ESTNV_22894_922, FRA10AC1 adı verilen yeni bir gende bulunur. Bu gen, nadir bulunan FRA10A folata duyarlı kırılgan bölgede bulunur ve işlevi bilinmemekle birlikte, insanlarda bu genin 5' UTR'sinin, bir tandem CGG tekrar bölgesi (normalde) içeren bir CpG adasının parçası olduğu bilinmektedir. 8&ndash14 tekrarı, ancak genişletildiğinde 200'den fazla tekrar) [66]. Kırılgan bölgelerdeki tekrarların genişlemesi, hiper-metilasyon ile sonuçlanır ve kırılgan bölge ekspresyonuna yol açan alttaki geni susturur. Kırılgan bölgeler sıklıkla insanlarda zeka geriliği ile ilişkilendirilmiştir [67], fakat aynı zamanda omurgalılarda evrim sırasında yeniden düzenlenmelerde yer alan kromozomal bölgelerdeki mevcudiyetlerinden dolayı genomun yeniden düzenlenmesinde olası bir rol ile ilişkilidir [68]. Ssa01'e atanan ikinci en önemli işaretçi ESTNV_35192_247, maskinin kodlama bölgesinde bulunur, CPEB (mRNA'ların poliadenilasyonundan sorumlu protein) ile etkileşimi ile çevirinin baskılanmasında rol oynayan bir CPEB etkileşimli proteindir ve esas olarak kontrol ile ilişkilidir. oosit olgunlaşmasının Xenopus mRNA'ların baskılanması ve baskılanmasının kaldırılmasıyla [69]. Hem FRA10AC1 hem de maskin ortologları Atlantik somon genomunda mevcuttur, ancak işlevleri bilinmemektedir. Bu nedenle, cinsel olgunlaşmadaki olası rollerini belirlemek için bu genlerin daha fazla analizi gereklidir.

Geç olgunlaşma ile genom çapında anlamlı bir ilişki gösteren diğer üç SNP, karakterize edilmemiş genlerde bulunuyordu (Tablo 3). Ancak, halka açık Atlantik somon genom veritabanı (www.asalbase.org), yakındaki genleri sırasıyla ESTNV_27268_490, ESTNV_31055_861 ve GCR_cBin47084_Ctg1_67 belirteçleri için TTC31, DNAAF2 ve INTS6 olarak tanımlamamıza izin verdi.

Seçici üreme için potansiyel etkiler

Büyüme ve cinsel olgunlaşma gibi ekonomik açıdan en önemli özellikler, çeşitli genlerden etkilenen nicel, karmaşık özelliklerdir [35,70]. GWAS'ımız, büyüme ile önemli ölçüde ilişkili çok sayıda genomik bölgeyi ortaya çıkaramadı. Genom çapında anlamlı ilişkileri tespit edebildiğimiz geç olgunlaşma ve grilsing analizinde farklı bir durum gözlendi. Dikkate alınması gereken önemli bir nokta, büyüme ile ilişkili olarak bulunan belirteçlerin (ve bunların genomik bölgelerinin) cinsel olgunlaşma yaşıyla ilgili olanlardan farklı olduğu gerçeğidir. Bu, Atlantik somonunda büyüme (vücut ağırlığına göre tahmin edildiği gibi) ile erken cinsel olgunlaşma arasındaki önemli fenotipik ve genetik korelasyonların daha önce bildirildiğini [13,15,71] ve ayrıca büyüme ve büyüme arasında bir ilişki olduğunu dikkate alarak kayda değerdir. cinsel olgunlaşma diğer alabalık türlerinde tanımlanmıştır [24,26,28]. Bununla birlikte, Atlantik somonunda, bu iki özellik arasındaki bağlantı kesin değildir ve artan kanıtlar, büyüme ve cinsel olgunlaşmanın genomun ayrı bölgeleri tarafından kontrol edildiğini göstermektedir [34,39], bu da bu çalışmanın sonuçlarıyla uyumludur. büyümeyi (günden 5 kg'a kadar) ve cinsel olgunlaşmayı kontrol eden SNP'ler birbirinden bağımsızdı. Bununla birlikte, bu özelliklerin karmaşıklığı nedeniyle, büyümeyi ve cinsel olgunlaşmayı kontrol eden bölgelerin genomun bir noktasında örtüşmesi ancak özellik üzerinde küçük bir etkiye sahip olması mümkündür. Pedersen ve ark. [25] yakın zamanda, büyüme QTL'sini içerdiği gösterilmiş olan birkaç Atlantik somon kromozomunda erken gelişmiş parr ve yetişkin olgunlaşması için QTL buldu ve bu, her iki gelişimsel süreçte de belirli genlerin etkileşimini düşündürdü.

Bu popülasyonda grilse ve geç cinsel olgunlaşma için soyağacı temelli bir ilişki matrisi kullanılarak hesaplanan tahmini kalıtılabilirlik seviyeleri düşüktür: grilse h 2 = 0.09, geç olgunlaşma h 2 = 0.11 (sonuçlar gösterilmemiştir), ancak mevcut literatürle uyumludur. Atlantik somonunda cinsel olgunluk özelliklerine göre yaşa göre kalıtım seviyeleri (Garcia de Leaniz ve diğerleri [11] tarafından gözden geçirildiği üzere 0,04 ila 0,17). Öte yandan, büyümenin kalıtılabilirliği (günden 5 kg'a kadar) oldukça yüksek bulundu (h 2 = 0.2), ayrıca büyüme hızı ve vücut ağırlığı için kalıtım derecelerini 0.04&ndash0.26 ve sırasıyla 0.05&ndash0.44, [11]. Böylece bu özellikler için seleksiyon mümkündür ve 1970'lerin başından beri devam etmektedir [3]. Seçici yetiştirme programları, vücut büyüklüğünü arttırmada etkili olurken, aynı zamanda çiftlik balıklarında istenmeyen erken cinsel olgunluğu kontrol etmede [2], bu özellikleri kontrol eden ana genomik bölgelerin farklı olduğunu düşündürmektedir. Moleküler markör bilgisinin kullanımı, daha sonra taranabilecek ve seçilen hatlara dahil edilebilecek spesifik alellerin tanımlanmasıyla geleneksel anaç seçim programlarını geliştirmek için değerli bir araç olabilir.

Bu GWAS, büyüme ve cinsel olgunlaşma ile ilişkili genomik bölgeleri tanımlamayı amaçladı. Bağlantı haritalamasına dayalı standart bir QTL yöntemi kullanan önceki sonuçlarımız bize çok sayıda QTL sağladı, ancak GWAS oldukça anlamlı bir ilişkiye sahip daha düşük sayıda işaret tespit etti. Biyolojik bir bakış açısına göre, belirli bir özellikle ilişkili belirteçlere bağlı aday genlerin çoğu, metabolik veya gelişimsel süreçlerde rol oynar, ancak ilişkili oldukları özelliğin kontrolünde önemli bir rol atamak için erken olacaktır. Bu SNP'lerin ve etkilenen alellerinin anaç seçim programlarına değerli bir katkı olup olmayacağını belirlemek için daha yüksek yoğunluklu bir SNP dizisi kullanan ileri çalışmalar gereklidir.

Destek Bilgisi

S1 Şekil Bağlantı dengesizliğinin (LD) mesafe ile kapsamı ve azalması.

Deneyleri tasarladı ve tasarladı: APG SF BS WSD. Deneyleri gerçekleştirdi: APG SF BS. Verileri analiz etti: APG JMY. Katkıda bulunan reaktifler/malzemeler/analiz araçları: SF BS. Makaleyi yazdı: AGP JMY WSD.

Alıntı: Gutierrez AP, Yáñez JM, Fukui S, Swift B, Davidson WS (2015) Genome-Wide Association Study (GWAS) for Growth Rate and Age at Sexual Mauration in Atlantic Somon (Salmo salar). PLoS ONE 10(3): e0119730. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119730

1. Gjøen HM, Bentsen HB. Somon yetiştiriciliğinde genetik gelişimin dünü, bugünü ve geleceği. ICES J Mar Sci. 199754: 1009&ndash1014.

2. Gjedrem T. Soğuk su balık türlerinin genetik olarak iyileştirilmesi. Aquacult Arş. 200031: 25&ndash33.

3. Gjedrem T. Etkili küresel su ürünleri yetiştiriciliğinin geliştirilmesi için genetik iyileştirme: Kişisel bir görüş incelemesi. su ürünleri yetiştiriciliği 2012344&ndash349: 12&ndash22.

4. Nævdal G. Olgunlaşma yaşı ile bağlantılı genetik faktörler. Su Ürünleri 198333: 97&ndash106.

5. Thorpe JE. Atlantik somonunda üreme stratejileri, Salmo salar L. Aquacult Res. 199425: 77&ndash87.

6. Hörstgen-Schwark G, Langholz HJ. Tilapide (Oreochromis niloticus) geç olgunluk için seçim beklentileri: III. Laboratuvar koşullarında bir seçim deneyi. su ürünleri yetiştiriciliği 1998167: 123&ndash133.

7. Gjerde B. Balık ve kabuklu deniz hayvanlarında büyüme ve üreme. su ürünleri yetiştiriciliği 198657: 37&ndash55.

8. Kause A, Ritola O, Paananen T, Mäntysaari E, Eskelinen U. Büyük gökkuşağı alabalığında erken olgunlaşmaya karşı seçim Oncorhynchus mykiss: cinsel dimorfizm ve genotip-çevre etkileşimlerinin kantitatif genetiği. su ürünleri yetiştiriciliği 2003228: 53&ndash68.

9. Sumpter JP. Gökkuşağı alabalığının (Oncorhynchus mykiss) büyümesinin kontrolü. su ürünleri yetiştiriciliği 1992100: 299&ndash320.

10. Thorpe JE, Metcalfe NB. Smolting olumlu mu yoksa olumsuz bir gelişim kararı mı? su ürünleri yetiştiriciliği 1998168: 95&ndash103.

11. Garcia de Leaniz C, Fleming IA, Einum S, Verspoor E, Jordan WC, Consuegra S, et al. Atlantik somonunda adaptif genetik varyasyonun eleştirel bir incelemesi: koruma için çıkarımlar. Biol Rev Camb Philos Soc. 200782: 173&ndash211. pmid:17437557

12. Quinton CD'si, McMillan I, Glebe BD. Bir Atlantik somonu (Salmo salar) genetik iyileştirme programının geliştirilmesi: Hayvan modelleriyle tahmin edilen hasat vücut ağırlığı ve karkas kalite özelliklerinin genetik parametreleri. su ürünleri yetiştiriciliği 2005247: 211&ndash217.

13. Gjerde B, Simianer H, Refstie T. Atlantik somonunda vücut ağırlığı, büyüme hızı ve cinsel olgunluk için genetik ve fenotipik parametrelerin tahminleri. Canlı Prod Sci. 1994 38: 133&ndash143.

14. Jónasson J, Gjedrem T. Atlantik somon grilsesinin vücut ağırlığı için deniz çiftliklerinde ve karada çiftçilikte balıklar arasındaki genetik korelasyon. Su ürünleri yetiştiriciliği 1997157: 205&ndash214.

15. Gjerde B. Atlantik somonunda cinsel olgunluk yaşı için bireysel seçime yanıt. su ürünleri yetiştiriciliği 198438: 229&ndash240.

16. Sonesson A. Su ürünleri yetiştiriciliği türleri için aile içi işaretleyici destekli seçim. Genet Sel Evol. 200739: 1&ndash17.

17. Sonesson AK. Su ürünleri yetiştirme programlarında işaretleyici destekli seçim olanakları.İçinde: Guimarães E, Ruane J, Scherf B, Sonnino A, Dargie J, editörler. İşaretleyici destekli seçim: ekinler, hayvancılık, ormancılık ve balıkta mevcut durum ve gelecek perspektifleri. Roma: FAO.2007 s. 309&ndash328.

18. Houston RD, Haley CS, Hamilton A, Guy DR, Tinch AE, Taggart JB, et al. Atlantik somonunda (Salmo salar) başlıca nicel özellik lokusları bulaşıcı pankreas nekrozuna karşı direnci etkiler. Genetik. 2008178: 1109&ndash1115. pmid:18245341

19. Houston RD, Davey JW, Bishop SC, Lowe NR, Mota-Velasco JC, Hamilton A, et al. Çiftlik Atlantik somonunda QTL bağlantılı ve genom çapında kısıtlama bölgesi ile ilişkili DNA (RAD) belirteçlerinin karakterizasyonu. BMC Genomik. 201213: 244. ilk:22702806

20. Moen T, Baranski M, Sonesson A, Kjoglum S. Atlantik somonunda (Salmo salar) bulaşıcı pankreas nekrozuna direnç için büyük bir QTL'nin doğrulanması ve hassas haritalanması: belirteçler ve özellik arasındaki popülasyon düzeyinde ilişkiler. BMC Genomik. 2009 10: 368. pm: 19664221

21. Reid DP, Szanto A, Glebe B, Danzmann RG, Ferguson MM. Atlantik somonunda (Salmo salar) vücut ağırlığı ve kondisyon faktörü için QTL: gökkuşağı alabalığı (Oncorhynchus mykiss) ve Arctic charr (Salvelinus alpinus) ile karşılaştırmalı analiz. Kalıtım. 2005 94: 166&ndash172. pmid:15483654

22. Boulding EG, Culling M, Glebe B, Berg PR, Lien S, Moen T. Atlantik somonunun koruma genomiği: Dört trans-Atlantik geri çaprazından parr'da adaptif özellikler için QTL'ler ile ilişkili SNP'ler. Kalıtım. 2008101: 381&ndash391. pmid:18648388

23. Baranski M, Moen T, Vage D. Atlantik somonunda (Salmo salar) et rengi ve büyüme özellikleri için kantitatif özellik lokuslarının haritalanması. Genet Sel Evol.201042: 17. pmid:20525320

24. Moghadam HK, Poissant J, Fotherby H, Haidle L, Ferguson MM, Danzmann RG. Arctic charr'da (Salvelinus alpinus) vücut ağırlığı, kondisyon faktörü ve cinsel olgunlaşma yaşı için nicel özellik lokusları: gökkuşağı alabalığı (Oncorhynchus mykiss) ve Atlantik somonu (Salmo salar) ile karşılaştırmalı analiz. Mol Genet Genomics.2007 277: 647&ndash661. pmid:17308931

25. Pedersen S, Berg PR, Culling M, Danzmann RG, Glebe B, Leadbeater S, et al. Çift geri çaprazlanmış trans-Atlantik somonunda (Salmo salar) erken gelişmiş olgunlaşma, erken smoltifikasyon ve yetişkin olgunlaşması için nicel özellik lokusları. su ürünleri yetiştiriciliği 2013410&ndash411: 164&ndash171.

26. Haidle L, Janssen JE, Gharbi K, Moghadam HK, Ferguson MM, Danzmann RG. Gökkuşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) erken olgunlaşma için kantitatif özellik lokuslarının (QTL) belirlenmesi. Mart Biyoteknoloji. 200810: 579&ndash592. pmid:18491191

27. Wringe BF, Devlin RH, Ferguson MM, Moghadam HK, Sakhrani D, Danzmann RG. Yerli ve yabani gökkuşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) büyümeye bağlı nicel özellik lokusları. BMC Genet. 201011: 63. öğleden sonra:20609225

28. Martyniuk CJ, Perry GML, Mogahadam HK, Ferguson MM, Danzmann RG. Gökkuşağı alabalığında büyüme ile ilgili özellikler ve olgunlaşmadaki erkek yaşı arasındaki korelasyonların genetik mimarisi. J Balık Biol. 200363: 746&ndash764.

29. O'Malley KG, Sakamoto T, Danzmann RG, Ferguson MM. Gökkuşağı alabalığında yumurtlama tarihi ve vücut ağırlığı için nicel özellik lokusları: Atalardan kopyalanmış kromozomlar arasında korunan etkilerin test edilmesi. J Hered. 200394: 273&ndash284. pmid:12920098

30. O'Malley KG, McClelland EK, Naish KA. Saat genleri, jüvenil koho somonu Oncorhynchus kisutch'ta evreye özgü büyüme için nicel özellik lokuslarında lokalize olur. J Hered. 2010101: 628&ndash632. pmid:20566470

31. McClelland EK, Naish KA. Coho somonu, Oncorhynchus kisutch'ta kuluçka zamanlaması, ağırlık, uzunluk ve büyüme oranının kantitatif özellik lokus analizi. Kalıtım. 2010 105: 562&ndash573. pmid:20234386

32. Küttner E, Moghadam HK, Skúlason S, Danzmann RG, Ferguson MM. İzlanda Arctic charr'ında (Salvelinus alpinus) vücut ağırlığının genetik mimarisi, kondisyon faktörü ve cinsel olgunlaşma yaşı. Mol Genet Genomik. 2011286: 1&ndash13. pmid:21547562

33. Leder EH, Danzmann RG, Ferguson MM. Aday gen, saat, gökkuşağı alabalığında güçlü bir yumurtlama süresi nicel özellik lokus bölgesine lokalize olur. J Hered. 2006 97: 74&ndash80. pmid:16407529

34. Gutierrez AP, Lubieniecki KP, Fukui S, Withler RE, Swift B, Davidson WS. Atlantik somonunda (Salmo salar) ızgara ve geç cinsel olgunlaşma ile ilgili kantitatif özellik lokuslarının (QTL) tespiti. Mart Biyoteknoloji. 2013: 1&ndash8.

35. Goddard ME, Hayes BJ. Evcil hayvanlarda karmaşık özellikler için genlerin haritalanması ve bunların üreme programlarında kullanılması. Nat Rev Genet. 200910: 381&ndash391. pmid:19448663

36. Kent MP, Hayes B, Xiang Q, Berg PR, Gibbs RA, Lien S. Atlantik somonu için 16.5K SNP-Chip geliştirme. Bitki ve Hayvan Genomları XVII Konferansı. San Diego, CA. 2009.

37. Gidskehaug L, Kent M, Hayes BJ, Lien S. Bir Atlantik somonu iSelect SNP dizisi kullanılarak çok bölgeli varyantların genotip çağrılması ve haritalanması. Biyoinformatik. 201127: 303&ndash310. pmid:21149341

38. Lien S, Gidskehaug L, Moen T, Hayes B, Berg P, Davidson WS, et al. Atlantik somonu (Salmo salar) için yoğun bir SNP tabanlı bağlantı haritası, genişletilmiş kromozom homeolojilerini ve cinsiyete özgü rekombinasyon modellerinde çarpıcı farklılıkları ortaya koymaktadır. BMC Genomik. 201112: 615. pmd:22182215

39. Gutierrez AP, Lubieniecki KP, Davidson EA, Lien S, Kent MP, Fukui S, et al. 6.5K SNP dizisi kullanılarak Atlantik somonunda (Salmo salar) vücut ağırlığı için nicel özellik lokuslarının (QTL) genetik haritalaması. su ürünleri yetiştiriciliği 2012358&ndash359: 61&ndash70. pmid:24994942

40. Gjedrem T, Gjøen HM, Gjerde B. Norveç'te yetiştirilen Atlantik somonunun genetik kökeni. su ürünleri yetiştiriciliği 199198: 41&ndash50.

41. Withler R, Supernault J, Swift B, Peterson R, Fukui S. Döllerin ebeveynlere mikrosatellit DNA ataması, Atlantik somonu seçici yetiştirme programında ortak tatlı su yetiştiriciliğini mümkün kılar. su ürünleri yetiştiriciliği 2007272: S318.

42. Eisbrenner WD, Botwright N, Cook M, Davidson EA, Dominik S, Elliott NG, et al. Tazmanya Atlantik somonunda (Salmo salar) çoklu cinsiyet belirleyici lokuslar için kanıt. Kalıtım. 2014113: 86&ndash92. pmid:23759729

43. Phillips RB, Keatley KA, Morasch MR, Ventura AB, Lubieniecki KP, Koop BF, et al. Atlantik somonu (Salmo salar) bağlantı gruplarının belirli kromozomlara atanması: Gökkuşağı alabalığında (Oncorhynchus mykiss) tüm kromozom kollarına karşılık gelen büyük sentenik blokların korunması. BMC Genet. 200910: 46. pmd:19689812

44. Aulchenko YS, Ripke S, Isaacs A, van Duijn CM. GenABEL: genom çapında ilişki analizi için bir R kütüphanesi. Biyoinformatik. 200723: 1294&ndash1296. pmid:17384015

45. Amin N, van Duijn CM, Aulchenko YS. İlişkili bireylerde ilişkilendirme analizi için genomik arka plana dayalı bir yöntem. PLoS BİR. 20072: e1274. pmid:18060068

46. ​​Thompson EA, Shaw RG. Nicel özellikler için soyağacı analizi: matris tersi olmayan varyans bileşenleri. Biyometri. 199046: 399&ndash413. pmid:2364130

47. Aulchenko YS, de Koning D-J, Haley C. Karışık model ve regresyon kullanarak genom çapında hızlı ilişkilendirme: genom çapında soyağacı tabanlı nicel özellik lokus birlikteliği analizi için hızlı ve basit bir yöntem. Genetik. 2007177: 577&ndash585. pmid:17660554

48. Heifetz EM, Fulton JE, O'Sullivan N, Zhao H, Dekkers JCM, Soller M. Ticari yumurtacı tavuk yetiştirme popülasyonlarında nesiller boyunca bağlantı dengesizliğinin kapsamı ve tutarlılığı. Genetik. 2005171: 1173&ndash1181. pmid:16118198

49. Sved JA. Sonlu popülasyonlarda kromozom segmentlerinin bağlantı dengesizliği ve homozigotluğu. Teori Popul Biol. 19712: 125&ndash141. pmid:5170716

50. Davidson WS, Koop BF, Jones SJM, Iturra P, Vidal R, Maass A, et al. Atlantik somonunun (Salmo salar) genomunun dizilenmesi. Genom Biol. 201011: 403. pmid:20887641

51. Houston RD, Bishop SC, Hamilton A, Guy DR, Tinch AE, Taggart JB, et al. Ticari bir Atlantik somon popülasyonunda hasat özelliklerini etkileyen QTL'nin tespiti. Animasyon Genet. 200940: 753&ndash755. pmid:19397515

52. Easton AA, Moghadam HK, Danzmann RG, Ferguson MM. Gökkuşağı alabalığı Oncorhynchus mykiss'te embriyonik gelişim hızının genetik mimarisi ve olgunlaşma yaşı ile genetik kovaryasyon. J Balık Biol. 201178: 602&ndash623. pmid:21284638

53. Phillips RB, Nichols KM, DeKonning JJ, Morasch MR, Keatley KA, Rexroad C, et al. Gökkuşağı alabalığı bağlantı gruplarının belirli kromozomlara atanması. Genetics.2006174: 1661&ndash1670. pmid:16951085

54. Paibomesai M, Moghadam H, Ferguson M, Danzmann R. Clock genleri ve üç tür somon balığındaki genomik dağılımları: Cinsel olgunlaşmayı ve hücre döngüsünü düzenleyen genlerle ilişkiler. BMC Araştırma Notları. 20103: 215. ilk:20670436

55. Johnston SE, Orell P, Pritchard VL, Kent MP, Lien S, Niemela E, et al. Genom çapında SNP analizi, vahşi bir Atlantik somonu popülasyonunda (Salmo salar) deniz yaşı varyasyonu için genetik bir temel ortaya koymaktadır. Mol Ecol. 201423: 3452&ndash3468. pmid:24931807

56. Stranger BE, Stahl EA, Raj T. İnsan karmaşık özellik genetiği için genom çapında ilişkilendirme çalışmalarının ilerlemesi ve vaadi. Genetik. 2011187: 367&ndash383. pmid:21115973

57. Sodeland M, Gaarder M, Moen T, Thomassen M, Kjøglum S, Kent M, et al. Genom çapında ilişkilendirme testi, Atlantik somonunda fileto dokusu ve yağ içeriği için nicel özellik lokuslarını ortaya çıkarır. su ürünleri yetiştiriciliği 2013408&ndash409: 169&ndash174.

58. Hata Y, Nakanishi H, Takai Y. Synaptic PDZ alanı içeren proteinler. Nörobilim Araştırması. 199832: 1&ndash7. pmid:9831248

59. Huang Y-Z, Zhang E-P, Chen H, Wang J, Li ZJ, Huai Y-T, et al. Sığır NPM1 geninin kodlama bölgesindeki yeni 12-bp'lik silme, büyüme özelliklerini etkiler. J Appl Genet. 201051: 199&ndash202. pmid:20453307

60. Müller H, Bracken AP, Vernell R, Moroni MC, Christians F, Grassilli E, et al. E2F'ler farklılaşma, gelişme, çoğalma ve apoptozda yer alan genlerin ekspresyonunu düzenler. Genler Dev. 200115: 267&ndash285. pmid:11159908

61. Bracken AP, Ciro M, Cocito A, Helin K. E2F hedef genler: biyolojinin çözülmesi. Trendler BiochemSci. 2004 29: 409&ndash417. pmid:15362224

62. Korenjak M, Brehm A. Farklılaşma ve gelişme için önemli olan genlerin transkripsiyonunu düzenleyen E2F&ndashRb kompleksleri. Curr Opin Genet Dev. 200515: 520&ndash527. pmid:16081278

63. Suzuki A, Saba R, Miyoshi K, Morita Y, Saga Y. NANOS2 ve CCR4-NOT Deadenilasyon Kompleksi arasındaki Etkileşim Farede Erkek Germ Hücresi Gelişimi için Esastır. PLoS BİR. 20127: e33558. pmid:22448252

64. Bailey GS, Wilson AC, Halver JE, Johnson CL. Salmon balıklarında çoklu süpernatan malat dehidrojenaz formları: Biyokimyasal, immünolojik ve genetik çalışmalar. J Biol Chem. 1970245: 5927&ndash5940. pmid:4991846

65. Ferguson MM, Danzmann RG, Allendorf FW. Gökkuşağı alabalığının (Salmo gairdneri) kuluçkahane suşları arasındaki gelişimsel farklılık. I. Saf suşlar. Can J Genet Cytol. 198527: 289&ndash297.

66. Sarafidou T, Kahl C, Martinez-Garay I, Mangelsdorf M, Gesk S, Baker E, et al. Folat duyarlı kırılgan bölge FRA10A, bir nükleer proteini kodlayan yeni bir gen olan FRA10AC1'de bir CGG tekrarının genişlemesinden kaynaklanır. Genomik. 200484: 69&ndash81. pmid:15203205

67. Debacker K, Kooy RF. Kırılgan siteler ve insan hastalığı. Hum Mol Genet. 2007 16: R150&ndashR158. pmid:17567780

68. Ruiz-Herrera A, Castresana J, Robinson T. Memeli kromozomal evrimi, genom kırılganlığı bölgeleri tarafından mı yönlendiriliyor? Genom Biol. 20067: R115. pmid:17156441

69. Stebbins-Boaz B, Cao Q, de Moor CH, Mendez R, Richter JD. Maskin, eIF-4E ile geçici olarak etkileşime giren CPEB ile ilişkili bir faktördür. Mol Hücre. 19994: 1017&ndash1027. pmid:10635326

70. Mackay TFC, Stone EA, Ayroles JF. Nicel özelliklerin genetiği: zorluklar ve beklentiler. Nat Rev Genet. 200910: 565&ndash577. pmid:19584810

71. Wild V, Simianer H, Gjøen HM, Gjerde B. Atlantik somonunda (Salmo salar) erken cinsel olgunluk için genetik parametreler ve genotip × çevre etkileşimi. su ürünleri yetiştiriciliği 1994128: 51&ndash65.


Referanslar

Mills RE, Luttig CT, Larkins CE, Beauchamp A, Tsui C, Pittard WS, et al. İnsan genomundaki ilk ekleme ve silme (INDEL) varyasyon haritası. Genom Araş. 200616(9):1182–90.

Miki Y, Swensen J, Shattuck-Eidens D, Futreal PA, Harshman K, Tavtigian S, et al. Meme ve yumurtalık kanserine yatkınlık geni BRCA1 için güçlü bir aday. Bilim. 1994266(5182):66-71.

Collins FS, Drumm ML, Cole JL, Lockwood WK, Woude GV, Iannuzzi MC. Kistik fibrozise uygulama ile genel bir insan kromozom atlama kütüphanesinin oluşturulması. Bilim. 1987235(4792):1046-9.

Roberts PS, Chung J, Jozwiak S, Dabora SL, Franz DN, Thiele EA, et al. SNP tanımlaması, haplotip analizi ve TSC2'deki mutasyonların ebeveyn kaynaklı kökeni. Hım Genet. 2002111(1):96–101.

Trappe R, Laccone F, Cobilanschi J, Meins M, Huppke P, Hanefeld F, et al. Sporadik Rett sendromu vakalarındaki MECP2 mutasyonları neredeyse tamamen baba kaynaklıdır. J Hum Genet'im. 200168(5):1093–101.

Ketterling RP, Vielhaber EL, Lind TJ, Thorland EC, Sommer SS. İnsan faktörü IX genindeki silme oranları ve kalıpları. J Hum Genet'im. 199454(2):201.

Clark RM, Wagler TN, Quijada P, Doebley J. Mısır evcilleştirme geni tb1'deki uzak bir yukarı akış arttırıcı, bitki ve çiçek mimarisi üzerinde pleiotropik etkilere sahiptir. Nat Genet. 200638(5):594–7.

Ashikari M, Sakakibara H, Lin S, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, et al. Sitokinin oksidaz, pirinç tanesi üretimini düzenler. Bilim. 2005309(5735):741–5.

Fu D, Uauy C, Distelfeld A, Blechl A, Epstein L, Chen X, et al. Bir kinaz-START geni, buğday şerit pasına karşı sıcaklığa bağlı direnç sağlar. Bilim. 2009323(5919):1357–60.

Wu D-H, Wu H-P, Wang C-S, Tseng H-Y, Hwu K-K. Pirinç ıslahı ve haritalama çalışmalarında uygulama için genom çapında InDel markör sistemi. Euphytica. 2013192(1):131–43.

Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei F, Pasternak S, et al. B73 mısır genomu: karmaşıklık, çeşitlilik ve dinamikler. Bilim. 2009326(5956)::1112–5.

Xia Q, Guo Y, Zhang Z, Li D, Xuan Z, Li Z, et al. 40 genomun tamamen yeniden sıralanması, ipekböceğindeki (Bombyx) evcilleştirme olaylarını ve genlerini ortaya çıkarır. Bilim. 2009326(5951):433–6.

Lam H-M, Xu X, Liu X, Chen W, Yang G, Wong F-L, et al. 31 yabani ve ekili soya fasulyesi genomunun yeniden dizilenmesi, genetik çeşitlilik ve seçilim modellerini tanımlar. Nat Genet. 201042(12):1053–9.

Morris GP, Ramu P, Deshpande SP, Hash CT, Shah T, Upadhyaya HD, et al. Sorgumda tarımsal iklimsel özelliklerin popülasyon genomik ve genom çapında ilişkilendirme çalışmaları. Proc Natl Acad Sci. 2013110(2):453–8.

Huang X, Wei X, Sang T, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, et al. Pirinç yerel türlerinde 14 agronomik özelliğin genom çapında ilişkilendirme çalışmaları. Nat Genet. 201042(11):961–7.

Huang X, Zhao Y, Wei X, Li C, Wang A, Zhao Q, et al. Dünya çapında bir pirinç germplazmı koleksiyonunda çiçeklenme zamanı ve tahıl verimi özelliklerinin genom çapında ilişkilendirme çalışması. Nat Genet. 201244(1):32–9.

Xu X, Liu X, Ge S, Jensen JD, Hu F, Li X, et al. Ekili ve yabani pirincin 50 girişini yeniden sıralamak, tarımsal açıdan önemli genleri tanımlamak için işaretler verir. Nat Biyoteknoloji. 201230(1):105–11.

Huang X, Kurata N, Wei X, Wang Z-X, Wang A, Zhao Q, et al. Pirinç genom varyasyon haritası, ekili pirincin kökenini ortaya koymaktadır. Doğa. 2012490(7421):497-501.

Lai J, Li R, Xu X, Jin W, Xu M, Zhao H, et al. Elit mısır kendi içinde yetiştirilmiş hatları arasında genom çapında genetik varyasyon kalıpları Nat Genet. 201042(11):1027–30.

Jiao Y, Zhao H, Ren L, Song W, Zeng B, Guo J, et al. Modern mısır ıslahı sırasında genom çapında genetik değişiklikler. Nat Genet. 201244(7):812–5.

Chia JM, Song C, Bradbury PJ, Costich D, de Leon N, Doebley J, et al. Mısır HapMap2, akıştaki bir genomdan mevcut varyasyonu tanımlar. Nat Genet. 201244(7):803–7.

Albers CA, Lunter G, MacArthur DG, McVean G, Ouwehand WH, Durbin R. Dindel: kısa okunan verilerden doğru indel aramaları. Genom Araş. 201121(6):961–73.

Koboldt DC, Chen K, Wylie T, Larson DE, McLellan MD, Mardis ER, et al. VarScan: Bireysel ve havuzlanmış numunelerin büyük ölçüde paralel dizilişinde varyant tespiti. Biyoinformatik. 200925(17):2283–5.

McKenna A, Hanna M, Banks E, Sivachenko A, Cibulskis K, Kernytsky A, et al. Genom Analizi Araç Takımı: Yeni nesil DNA dizileme verilerini analiz etmek için bir MapReduce çerçevesi. Genom Araş. 201020(9):1297–303.

Li H, Handsaker B, Wysoker A, Fennell T, Ruan J, Homer N, et al. Sıra hizalama/harita formatı ve SAMtools. Biyoinformatik. 200925(16):2078–9.

Schuler GD. Elektronik PCR ile dizi haritalama. Genom Araş. 19977(5):541–50.

Neuman JA, Isakov O, Shomron N. Derin sıralama verilerinden ekleme-silme analizi: optimal algılama için yazılım değerlendirmesi. Kısa Biyobilgi. 201314(1):46–55.

Varshney RK, Mahendar T, Aggarwal RK, Börner A. Bitkilerde genetik moleküler belirteçler: geliştirme ve uygulamalar. Genomik destekli mahsul iyileştirme. Hollanda: Springer 2007. s. 13-29.

Andersen JR, Lübberstedt T. Bitkilerde fonksiyonel belirteçler. Trendler Bitki Bilimi 20038(11):554–60.

Yang X, Chockalingam SP, Aluru S. Yeni nesil dizileme için hata düzeltme yöntemleri üzerine bir araştırma. Kısa Biyobilgi. 201314(1):56-66.

Langmead B, Trapnell C, Pop M, Salzberg SL. Kısa DNA dizilerinin insan genomuna ultra hızlı ve hafıza açısından verimli hizalanması. Genom Biol. 200910(3):R25. doi:10.1186/gb-2009-10-3-r25.

Patel RK, Jain M. NGS QC Araç Takımı: yeni nesil sıralama verilerinin kalite kontrolü için bir araç takımı. PLoS Bir. 20127(2):e30619.

Anderson JA, Churchill GA, Autrique JE, Tanksley SD, Sorrells ME. Genetik bağlantı haritaları için ebeveyn seçimini optimize etme. Genetik şifre. 199336(1):181–6.

Rozen S, Skaletsky H. Primer3, genel kullanıcılar ve biyolog programcılar için WWW'de. Yöntemler Mol Biol. 2000132(3):365–86.

Allen G, Flores-Vergara M, Krasynanski S, Kumar S, Thompson W. Setiltrimetilamonyum bromür kullanarak bitki dokularından hızlı DNA izolasyonu için değiştirilmiş bir protokol. Nat Protokol. 20061(5):2320–5.


Sonuçlar ve tartışma

Çevre (E), genotip (G) ve G × E etkileşiminin (GEI) etkileri

Tane verimi için ANOVA (Tablo 1), genotipler arasında oldukça önemli farklılıklar belirledi. P < 0.0001. Genotipler arasında var olan yüksek genetik çeşitlilik, ıslah programlarında kullanılmak üzere her lokasyonda veya lokasyonlar arasında en yüksek verimli genotipleri verimli bir şekilde seçmek için buğday yetiştiricileri için çok faydalıdır. Genotip (G) × çevre (E) etkileşimleri (GEI) şu anda önemliydi: P < 0.0001 tane verimi için. Önemli GEI, genotiplerin farklı ortamlarda farklı performans gösterdiğini ve belirli ortamlara adaptasyon için genotiplerin seçilmesi gerektiğini belirtmiştir [3, 4, 65]. Bu nedenle, GEI, genotiplerin lokasyonlardaki çevresel koşullardaki varyasyona farklı tepkiler verdiğini doğruladı ve bu da buğday çeşitlerinin birden fazla lokasyonda test edilmesi gerektiğini gösterdi.

Dokuz ortam arasında tane verimi için fenotipik korelasyon (Şekil 1) sunulmuştur.önemli veya çok düşük anlamlı korelasyon yok P Tüm ortamlarda çeşit verim değerleri arasında <0.05 gözlenmiştir. Lincoln ve Mead arasında orta derecede pozitif anlamlı bir korelasyon (r = 0.42*) ve Grant ile McCook arasında (r = 0.43*) bu konum çiftleri benzer ekocoğrafik bölgelerde olduğu için bekleniyordu. Zayıf veya düşük korelasyonların sonuçları, test ortamlarının çeşitliliğini ve GEI'nin genotiplerin performansları üzerindeki önemli etkisini daha da desteklemektedir.

Dokuz ortamın tamamında Tahıl veriminin korelasyon katsayısı matrisi

Genotiplerin farklı ortamlardaki performansı

MEYT verilerinin çapraz ve çapraz olmayan GEI türlerinin bir kombinasyonunu temsil etmesi yaygındır. Her bir ortamdaki minimum, maksimum, ortalama tane verimi Tablo 2'de sunulmuştur. Maksimum tane verimi 3503,53 (Kansas) ile 8287,50 Kg/Ha (McCook) arasında değişmektedir. En düşük ve en yüksek ortalama tane verimi de aynı iki ortam için hesaplanmıştır. Aynı genotip grubu için tane verimindeki bu büyük fark, çevre ve GEI'nin güçlü etkisinden kaynaklanıyordu.

En yüksek verimli genotipler, NE17660 (Alliance), NE17626 (Clay Center), NE17528 (Grant), NE17588 (Kansas), NE17609 (Lincoln), NE17441 (McCook), NE17662 (Mead), NE17463 (North Platte) ve NHH17447 (Sidney) (Ek Tablo S3). GEI, çapraz etkileşimlerden veya çapraz olmayan etkileşimlerden (örneğin, çizgiler arasındaki farkların büyüklüğündeki değişiklikler) kaynaklanabilir. Birden fazla ortamda en yüksek verimli genotip olarak sıralanan ortak bir genotip olmadığından, en yüksek verimli 50 genotipi seçtik (

Deneysel genotiplerin %18.5'i), o ortamdaki yüksek verimli genotipleri temsil etmek için her lokasyonda. Daha sonra, en az iki ortamda yüksek verimli 50 genotip arasında ise bir genotip seçilmiştir. Sonuç olarak 13 genotip işaretlendi ve seçildi (Tablo 3). Aynı prosedür, kuraklığa toleransı yüksek buğday genotiplerinin seçiminde de uygulanmıştır [52]. Birden fazla lokasyonda yüksek verim grubunda yer alan genotipler, çaprazlama olmayan GEI'ye sahip olarak kabul edildi (Tablo 3). NE17625 genotipi, Kansas dışındaki tüm ortamlarda en yüksek 50 verimli genotip arasında bulundu. NE17626 genotipi, Mead dışındaki tüm ortamlarda en yüksek 50 verimli genotip arasında bulundu. Ayrıca, NE17443 genotipinin yedi ortamda en yüksek 50 verim arasında olduğu bulunmuştur. Altı ortamda en yüksek 50 verim arasında iki genotip NE17629 ve NE17549 bulundu. Dikkat çekici bir şekilde, seçilen genotipler soyağacı bakımından heterojendir. Örneğin, seçilen genotiplerden bazıları, tümü NW03666'dan yeniden seçim olan NE17625, NE17626, NE17629 ve NE17549 gibi aynı ebeveyni paylaştı (Ek Tablo S1). Hem NE17479 hem de NE17435 üvey kardeşlerdi ve aynı ebeveynleri paylaştılar (NE06545/NW07534). Seçilen diğer yedi genotipin farklı soyağacı vardı. Soy bilgisi, bitki yetiştiricilerinin, seçilen genotipleri kullanarak bir sonraki çaprazlama setini yaparken çeşitliliği korumaları için faydalı bilgiler sağlar.

Daha önce bahsedildiği gibi, önemli GEI genellikle tahıl verimini iyileştirmek için özel bir yetiştirme programı olarak yorumlanır, her ortam için optimal iyileştirme gerekebilir [44, 52]. Bununla birlikte, bu seçilmiş genotiplerin çaprazlanması, özellikle bir lokasyondaki çevrenin yıldan yıla değişeceği durumlarda (örn. ).

Alliance ve Grant, her birinde 11 olmak üzere en yüksek ortak 50 genotip sayısına sahipti. Kansas ve Sidney ise en az seçilmiş genotipe (altı genotip) sahipti. Bu sonuç, Kansas denemesinin önemli ölçüde daha güneyde ve farklı bir durumda olması, diğer sekiz ortamın Nebraska'da olması ve ıslah programının yeni çeşitlerini hedef alması nedeniyle olabilir.

GEI analizine analitik yaklaşımlar, MEYT'lerin değerini arttırmak ve GE etkileşimlerinin nedenlerini anlamak için önemlidir [61, 65, 68]. GEI'yi anlamak için kullanılan yöntemler, doğrudan ölçümler, hesaplanmış indeksler veya mahsul büyüme modellerinden türetilen değişkenler kullanılarak çevresel faktörlere göre deneme alanlarının karakterizasyonunu içerir [18]. Son derece önemli GEI, büyüme seansı sırasında yağış, kar örtüsü ve sıcaklıktaki bir konumdan diğerine olan farklılıklar ile açıklandı (Ek Tablo S4). Sekiz ortam coğrafi olarak Nebraska içinde olmasına rağmen, iklim verileri çevreye göre farklılık gösteriyordu.

GGE çift nokta analizi

Çevre odaklı ölçeklemeye dayanan GGE-biplot yaklaşımı, ortamlar arasındaki ilişkileri tahmin etmek için kullanıldı (Şekil 2). Biplot orijini ile ortamların işaretçilerini birleştiren çizgilere çevre vektörleri denir. 2 ortamın vektörleri arasındaki açı, aralarındaki korelasyon katsayısı ile ilgilidir. Çevrelerimizin çoğu arasındaki açılar 90°'den sadece biraz daha küçüktü, bu nedenle aralarındaki korelasyon 0'a yakın olmalıdır (Bkz. Şekil 1). Bu GGE biplot yaklaşımı (Şekil 2), Alliance ve North Platte'in Grant ve McCook'un yakından takip ettiği en yakın ilişkili ortamlar olduğunu ileri sürdü. Ancak, en büyük korelasyon katsayıları McCook ve Grant arasında ve Lincoln ile Mead arasındaydı (Şekil 1). Rakamlar ve gerçek korelasyonlar arasındaki bazı çelişkiler tahmin edilebilirdi çünkü biplot GGE varyasyonunun %100'ünü tahmin etmedi [33, 67].

Ortamlar için çevre odaklı ölçeklendirmeye dayalı GGE-biplot. PC ve E, sırasıyla ana bileşen ve ortamları temsil eder. Ortamların detayları (Ek Tablo S4). Bu şekilde ortamlar Alliance (AL), Clay Center (CC), Grant (G), Kansas (KAN), Lincoln (LN), McCook (MC), Mead (ME), North Platte (NP), Sidney (SD)

Bu çalışmadaki ortamlarımızın çoğu PC2 ortamları olarak kabul edildi, Kansas, Lincoln ve Mead pozitif ve negatif puan alan PC1'e dahil edildi. PC1, ortamlar arasında orantılı genotip verim farklılıklarını temsil eder ve bu da çapraz olmayan bir GEI'ye yol açar. Üstün PC1 puanlarına sahip genotipler, daha büyük PC1 puanlarına sahip ortamlarda kolayca tanımlanabilir. Çevresel PC1'in aksine, PC2 hem pozitif hem de negatif puanlara sahipti (Şekil 2). Pozitif ve negatif puanlar, çapraz geçişli GEI'den kaynaklanır ve ortamlar arasında tutarsız genotip verim farklılıklarına yol açar [66]. Bir genotipin bazı çevrelerle büyük pozitif etkileşimleri olabilir, ancak diğer çevrelerle büyük negatif etkileşimleri olabilir.

Ayrıntılı bir iklim faktörü oluşturmak için (Ek Tablo S4 ve Şekil 3) PCA, büyüme mevsimi ortalama sıcaklığı, ortalama yağış ve ortalama kar yağışının standart değerlerini değerlendirdi. (Şekil 3)'e baktığımızda, üç iklim faktörünün de (ortalama sıcaklık, ortalama yağış ve ortalama kar yağışı) PCA1 ve PCA2 boyunca geniş ölçüde dağıldığını görüyoruz. Ancak Lincoln, Mead, McCook ve Kansas arasında yakından gözlemlenen birkaç kar yağışı noktası vardı. Alliance, Sidney ve Kansas'ın ortalama sıcaklığı PCA'ya geniş çapta dağıldı. Tüm bu bilgilendirici veriler, farklı iklim faktörlerinin güçlü GE etkileşimlerine neden olduğunu gösterdi.

Dokuz ortamdaki sıcaklık, yağış ve kar yağışı için temel bileşen analizi. Ortamlar bu şekilde Alliance (AL), Clay Center (CC), Kansas (KAN), Lincoln (LN), McCook (MC), Mead (ME), North Platte (NP), Sidney (SD) olarak temsil edilir. Hibe konumundaki hava durumu verileri mevcut değil

Tane verimi için genom çapında ilişkilendirme çalışması

GWAS analizi, popülasyon yapısını dikkate alan MLM modeli kullanılarak gerçekleştirilmiştir [6, 69]. Genotipler ve ortamlar arasındaki son derece önemli etkileşim nedeniyle, GWAS her bir ortam için ayrı ayrı gerçekleştirilmiştir. GWAS, dokuz ortamda GY ile ilişkili toplam 70 MTA buldu (Tablo 4 ve Şekil 4 Ek Tablo S5). Tahıl verimi için en düşük sayıda önemli SNP (üç SNP) Grant ortamında tespit edilirken, en yüksek sayıda önemli SNP (11) üç ortamda gözlemlendi: Lincoln, McCook ve Sidney. Fenotipik varyasyon (R2) %7.36 ila %12.91 aralığındaydı. GWAS kullanılarak tespit edilen tüm QTL'lerin, artan tahıl verimi üzerinde küçük etkileri olduğu düşünülebilir. Tahıl verimi, birçok gen tarafından kontrol edilen ve çevreden etkilenen karmaşık bir özelliktir ve bu nedenle çok sayıda birlikteliğin tanımlanması beklenmektedir. A genomu (21 SNP), ardından B genomu (19 SNP) ile (Şekil 5). Kromozom düzeyinde, artan GY ile ilişkili 71 önemli SNP, 1A, 4B, 4D, 6A ve 6B hariç tüm buğday kromozomlarına dağıtıldı. En yüksek sayıda önemli SNP, aynı kromozom (2D) üzerinde yer aldı ve ortamlar arasında yüksek tane verimi (13 SNP) ile ilişkilendirildi. 13 SNP, 3 ortamda (Grant'ta 2 SNP, Mead'de 6 SNP ve Sidney'de 5 SNP) bulundu. Bu değerli sonuçlar, D genomunun GY özelliklerindeki önemini yansıtıyordu. Farklı genetik haritalardaki belirteç tipi ve belirteç konumlarındaki farklılıklar nedeniyle, mevcut çalışmadan elde edilen belirteç-özellik ilişkisi sonuçlarının önceki iki çalışma ile geniş bir karşılaştırması kromozom bazında yapılmıştır. Edae [21], DArT markörlerini kullanarak hem sulu hem de yağmurlu koşullarda kromozom 2DS üzerinde tane verimi için stabil bir QTL tespit etti. Ayrıca, 2DS kromozomunun kısa kolu üzerindeki verimle ilişkilendirilen DArT markörü wpt6531, Burguen ve diğerleri tarafından önceki bir çalışmada tane verimi ile ilişkilendirilen wpt4144 marköründen yaklaşık 8 cM uzaktadır. [14]. Önceki çalışmalar, farklı tipte belirteçler kullanarak tahıl verimi için D genomunun önemini vurgulamıştır [14, 20, 21, 23, 34].

F kullanılarak GWAS'ta GY özellikleri için tanımlanan SNP belirteçleri-özellik ilişkisini gösteren Manhattan arsası3:6 Nebraska kış buğdayı. Mavi çizgi, %5 bonferroni düzeltmesinin (BC %5) önemli eşiğidir.

Tüm ortamlarda GY ile ilişkili önemli SNP'lerin dağılımı

Tahıl verimi için ortamlar arasında önemli korelasyonların olmaması veya çok düşük olması nedeniyle, ortamlar arasında ortak işaretler bulunamadı. İşaretleyici destekli seçim (MAS), belirli ortamlar için faydalı olabilir. Bu çalışmada bulunan MTA'lar, MAS'ta kullanılmadan önce ek ortamlarda ve germplazmda doğrulanmalıdır. Önceki çalışmalar, çeşitli kromozomlarda (1D, 1B, 2A, 3B, 4A, 5A, 5B, 5D, 7A ve 7B) GY ile ilişkili SNP belirteçlerini tanımladı [2, 10, 21, 32, 38, 63]. Kromozomlar 3B, 5A, 5B ve 7A, RFLP, SSR ve AFLP belirteçleri dahil olmak üzere 567 lokus kullanılarak önemli QTL verimine sahip olarak tanımlandı [58]. El-basyoni [22], daha önce Nebraska kış buğdayının çift fidanlık hatlarıyla DArT işaretlerini kullanarak 1B, 2A, 3A, 4A, 5A, 5B, 6A, 6D ve 7B kromozomları üzerinde farklı ortamlarda GY ile ilişkili QTL'leri tanımladı. Ayrıca, Avrupa kış buğdayında 1B, 2A, 3A, 4A, 5A, 5B, 6A, 6D ve 7B kromozomlarında GY ile ilişkili önemli belirteçler bulundu [11, 17, 19, 26, 54, 55, 58, 73] . Neumann [46], kış buğdayında 3A, 3B, 7A, 5B ve 7B kromozomlarında GY için önemli belirteçler saptadı. GY'den sorumlu belirteçler, iki ebeveynli QTL analizlerinde rapor edilen kromozomlar, 4B ve 7D üzerinde tanımlandı [2, 11, 17]. Daha önceki çalışmalarda [1, 27,28,29, 38, 60, 62] kromozom 2A üzerinde GY ile ilişkili önemli belirteçler bildirilmiştir. Kan ve arkadaşlarının yeni bir yayını. [32] 260'da tane verimi için önemli bir niceliksel özellik lokusu (QTL) QYld.osu-1BS ortaya çıkarmıştır. F2:4 Duster ve Billings'in çaprazından türetilen ikiye katlanmış haploid (DH) hatlarının kış buğdayı popülasyonu ve QYld.osu-1BS alleli için benzersiz diziler için rekabetçi allel spesifik PCR (KASP) markörleri kullanarak QTL'leri doğruladılar.

Bağlantı dengesizliği (LD) ve gen açıklaması

Bağlantı dengesinin önemi (r 2 ), her ortamda aynı kromozom üzerinde bulunan her bir SNP çifti arasında tahmin edildi (Ek Tablo 5). Yüksek LD'ye sahip tüm SNP çiftleri, bir genomik bölge (GR) olarak kabul edildi. Sonuç olarak, dokuz ortamda artan tahıl verimi ile ilişkili bir dizi 16 genomik bölge tanımlandı. Aynı kromozom üzerinde bulunan tüm SNP'ler, Clay Center (iki GR), Kansas (üç GR) ve North Platte'de (iki GR) yüksek anlamlı bir LD'ye sahipti. Alliance'da, 2A chr.'de bulunan SNP'ler arasında önemli bir LD yokken, 3A chr.'de bulunan SNP'ler. önemli LD vardı. Mead'de 2D kromozom üzerinde bulunan beş SNP, yüksek anlamlı bir LD'deydi. Aynı kromozom üzerinde bulunan SNP'ler arasında, bazı SNP çiftlerinin önemli bir LD'ye sahip olduğu, diğerlerinin ise olmadığı bazı durumlar vardı. Örneğin, McCook'ta 1B chr.'deki SNP'ler arasında anlamlı olmayan bir LD vardı, ancak yalnızca S1B_427530781 ve S1B_427530781 tam bir LD'deydi. Benzer şekilde, Sidney'de, 2D kromozomlar üzerinde bulunan beş SNP, SNP'lerin yüksek anlamlı LD'de olduğu iki gruba sahipti. İlk grup iki SNP'den (S2D_67556531 ve S2D_69503850), ikincisi üç SNP'den (S2D_76749441, S2D_77122291, ve S2D_77122292) oluşuyordu. İki grup arasında anlamlı bir LD yoktu. Bu tür bilgiler, aynı kromozom üzerinde bulunan hangi SNP'lerin birlikte veya ayrı ayrı kalıtılabileceğini bilmek için çok önemlidir. Aynı kromozom üzerinde bulunan önemli SNP'ler, bir grup hedef SNP arasındaki LD değeri yüksekse, bu SNP'ler aynı QTL'yi temsil edebilir ve birlikte kalıtsal olabilir. Öte yandan LD düşükse, iki önemli SNP iki farklı QTL'yi temsil eder [6, 51]. Gen açıklaması, önemli LD'ye sahip tüm genomik bölgeler için tanımlandı. 16 GR içindeki aday genler (Ek Tablo S6)'da listelenmiştir.

Daha önce de belirtildiği gibi, 2D kromozom, çevre boyunca yüksek tane verimi ile ilişkili en yüksek SNP sayısına sahipti. Bu nedenle, bu kromozom üzerinde gen açıklaması ayrıntılı olarak açıklanmıştır. Bu SNP'ler arasındaki LD modelini inceleyerek, bu SNP'lerin fiziksel pozisyonundaki kaç genin temsil edebileceğini belirleyebiliriz. Mead'de, beş SNP bir QTL'yi temsil ederken, Sidney'de S2D_67556531 ve S2D_69503850 daha sert bir şekilde kalıtılır ve aynı kromozom üzerindeki diğer üç SNP birlikte kalıtılır. 13 SNP'nin her iki çifti arasındaki LD'yi tahmin ederken, sonuçlar farklı ortamlardan herhangi bir SNP çifti arasında önemli bir LD göstermedi (Şekil 6). Bu aynı zamanda çevreye tepki olarak genlerin ekspresyonunu etkileyen güçlü G × E etkileşiminin bir başka göstergesidir.

2D chr'de bulunan SNP'ler arasında LD'nin ısı haritası. Üç ortam arasında. Kırmızı çizgi, Mead'deki tüm SNP'ler arasında yüksek LD'nin olduğunu gösterir.

2D kromozomdaki LD genomik bölgelerindeki gen ek açıklamasına bakarak (Ek Tablo S6). Onu bulduk TraesCS2D01G506200 geni (genom bölgesi 8) Çinko taşıyıcısı olarak açıklanmıştır ve metal iyon taşınımı Mead ortamında tane verimi ile ilişkilendirilmiştir. Buğdayda tane verimini iyileştirmede Zn'nin önemli rolünü gösteren birçok rapor vardı [35, 40]. Yakın zamanda Alqudah ve ark. [5], özellikle Cu ve Zn'nin metal iyonu taşıma eksikliğinin, artan spikelet ve floret sterilitesi/abortus yoluyla tane veriminin azalmasına neden olabileceğini buldu. İlginç bir şekilde, Sidney ortamında, TraesCS2D01G118400 ve TraesCS2D01G119200 (genomik bölge 15) genleri ayrıca sırasıyla potasyum taşıyıcı ve kalsiyum değiştirici olarak açıklanmıştır ve bu da metallerin tane verimindeki rolünü ortaya koymaktadır. Potasyum ve kalsiyum eksikliği mahsul verimini önemli ölçüde azaltabilir, ancak bunlar arasındaki absorpsiyon veya taşımadaki karmaşık ilişki nedeniyle, tane iyileştirmedeki mekanizmaları hala iyi anlaşılmamıştır [56]. Mead ortamındaki diğer ilginç aday genler, örneğin fitohormonda yer alır. oksin (TraesCS2D01G506900) ve Jasmonat (TraesCS2D01G507200). Buğdayda fitohormonlar başakçıkları ve tane gelişimini ve tane dolumunu kontrol eder. Yavaş tane gelişimi ve dolum oranları, sitokinin ve oksin [64] içeriğinin düşük olmasıyla yüksek oranda bağlantılıdır ve bu da tahıl verimini düşürür. Bu çalışmada tane verimi ile yüksek oranda ilişkili olduğu tespit edilen metal taşıma mekanizmalarının ve fitohormonların anlaşılması, buğday tane veriminin iyileştirilmesi için gereklidir.

Gelecekteki ıslah programı için umut verici yüksek verimli genotipler

Seçilen 13 genotip için (Tablo 3), tahıl verimini iyileştirmek için gelecekteki bir çaprazlama için aday ebeveynler olarak genotipleri belirlemek için üç kriter düşünülebilir. Bu kriterler aşağıdakilere dayanmaktadır:

artan tane verimi ile ilişkili uygun alellerin varlığı, her genotipte kaydedildi (Ek Tablo S7). NE17435, 46 bölgede artan tane verimi ile ilişkili en yüksek sayıda uygun alel içerirken, NE17550 39 uygun alele sahipti. Dört genotip NE17545, NE17626, NE17524 ve NE17629, artan tane verimi ile ilişkili aynı sayıda 43 allele sahipti. NE17435, tane verimi için en yüksek hedef alel sayısına sahip olmasına rağmen, sadece altı ortamda en yüksek verimli 50 genotip arasındaydı. Sekiz ortamda en yüksek 50 arasında yer alan NE17625 ve NE17626, tane verimi için sırasıyla 40 ve 43 hedef allele sahipti. Tek veya belirli ortamlarda tahıl verimini iyileştirmek için ıslah programında gelecekteki melezler için ebeveyn olarak hedef genotiplerin belirlenmesine yardımcı olduğu için seçilen her bir genotipin taşıdığı uygun alellerin sayısını saymak faydalı olmuştur.

13 genotip arasındaki genetik çeşitlilik. Bu çalışmada tüm genotipler arasındaki GD, [24]'te kapsamlı bir şekilde tanımlanmıştır. Bu popülasyon üç olası alt popülasyona bölünmüştür [24]. Seçilen 13 genotip arasındaki genetik mesafe (Ek Tablo S8)'de sunulmuştur. Beş genotipin alt popülasyon 1'e (G1), beşinin alt popülasyon 3'e (G3) ve kalan üç genotipin alt popülasyona (G2) atandığı bulundu. En yüksek genetik uzaklık NE17624 ile NE17661 arasında (GD = 0.333), en düşük GD NE17549 ile NE17625 arasında (GD = 0.007) bulundu. Genel olarak, seçilen tüm genotipler düşük düzeyde bir genetik mesafeye sahipti ve genetik olarak benzer olma eğilimindeydiler. Bunun nedeni, tüm genotiplerin Nebraska kış buğdayı yetiştirme programını temsil etmesidir [24] Ayrıca, birçok katılım aynı hattan yeniden seçimdi (Ek Tablo S1).

seçilen 13 genotipin her bir çifti arasında artan tane verimi ile ilişkili benzersiz alellerin sayısı (Ek Tablo S9). En yüksek sayıda farklı alel (33) NE17549 ile hem NE17479 hem de NE17435 arasında bulundu. NE17549 ve NE17625 arasında ise sadece üç farklı alel bulundu. Her iki genotip arasındaki farklı aleller, aralarındaki genetik mesafeye bağlıdır. Farklı aleller ve genetik mesafe arasında pozitif anlamlı bir ilişki vardı (r = 0.65**).

Her bir kriter farklı aday ebeveynleri belirledi. Farklı alel sayısı ve genetik uzaklık önceliği ile birlikte tüm kriterleri göz önünde bulundurarak, NE17625 ve NE17479 arasında bir çaprazlama, beş ortamda (Alliance, Grant, Kansas, Lincoln ve North) yüksek verimli olabilecek bir çeşit geliştirmek için faydalı olabilir. plaka). Her iki ebeveyn de artan tane verimi ile ilişkili 40 allel, artan tane verimi ile ilişkili 32 farklı allel ve 0.292'lik genetik mesafeye sahipti. Ayrıca NE17625 ve NE17479, sırasıyla sekiz ve beş ortamda en yüksek 50 genotip arasındaydı. NE17625 ve NE17626, sekiz ortamda en yüksek verimli 50 genotip arasında olmasına rağmen, aralarında çaprazlama yapmak yararlı değildir, çünkü her iki genotip de yalnızca 0.007'lik GD ve dokuz farklı alel ile genetik olarak benzer olma eğiliminde olduğundan tane veriminde çok düşük genetik çeşitliliğe yol açacaktır. . Bu nedenle genomik araçların (örneğin hedef alel sayısı, farklı alel sayısı, genetik çeşitlilik analizleri vb.) fenotipik seçilime paralel olarak kullanılması, hedef özelliklerin iyileştirilmesi için çok verimlidir. Önemli MTA'lar hakkındaki bu tür bilgilerin ileriye taşınması, tahıl verimini iyileştirmek için yeni çapraz setleri için gelecek vaat eden ana hatların kısa listeye alınması için ıslah programında rutin olarak gerçekleştirilen genomik seçim ile birlikte düşünülebilir [9].

MAS'ta doğrulama ve gelecekte kullanım için varsayılan SNP belirteçleri

GWAS tarafından tespit edilen aday SNP'ler için, seçilen 13 genotipte bir dizi 10 SNP işaretçisinin mevcut olduğu bulunurken, seçilen genotiplerin hiçbirinde üç SNP gösterilmemiştir. Her ortamda, o ortamda bulunan SNP'leri doğrulamak tavsiye edildiğinden, bu 13 SNP'yi rekabetçi allel spesifik PCR (KASP) markörlerine dönüştürmek ve farklı bir genetik arka planda yüksek tane verimi için doğrulamak faydalı olabilir. Örneğin, seçilen tüm genotiplerde S2A_718916923 işaretçisi bulundu ve doğrulanması gerekiyor. Allel C'nin, Alliance'da artan tane verimi ile önemli ölçüde ilişkili olduğu bulunmasına rağmen, bu alel, diğer ortamlarda seçilen tüm genotiplerde de mevcuttu. Bu belirteç alelinin diğer ortamlarda tane verimini artırmada muhtemelen küçük etkileri vardır, ancak GEI, diğer ortamlarda bu belirtecin tane verimi ile önemli ölçüde ilişkili olmasını engeller.

İlginç bir şekilde, bu çalışmada GY ile ilişkili iki SNP'nin de önceki bir çalışmada tane verimi ile ilişkili olduğu bulunmuştur [10]. Bu daha önceki çalışma, Türkiye'deki sentetik kışlık buğday genotipleri için iki mevsim için tane verimini değerlendirdi. İki SNP (S3A_24993796 ve S3A_24993797), Alliance ortamında GY ile ilişkilidir (Ek Tablo S5). Ayrıca, çalışmalarında, S3A_24993796 için A alleli ve S3A_24993797 için C alleli artan tane verimi ile ilişkilendirilmiştir. Aynı iki alel, Nebraska kış buğdayının artan tane verimi ile de ilişkilendirildi. Bu belirteçler tarafından açıklanan fenotipik varyasyon miktarı (R 2 ) benzerdir (

%11.5) her iki çalışmada da. İki SNP arasındaki yüksek LD, her iki çalışmamızda da vurgulanmıştır. Genel olarak, iki SNP, iki bağımsız genetik arka planda (Türkiye'den Nebraska buğdayı ve sentetik kış buğdayı) ve iki test ortamında (Nebraska ve Türkiye) tane verimi ile ilişkilidir ve bu çalışmada tanımlanan ilişkileri daha da doğrulamaktadır. Büyük Ova'daki devletler ile Türkiye'nin aynı iklim özelliklerinden bazılarını paylaştığı bilinmektedir [7]. Bu nedenle, germplazmalarına daha önce dahil edilmemiş olan uygun alellerin introgresyonu bir olasılık olabilir [7].


Bu araştırma, bir Şili hükümet kuruluşu olan Production Development Corporation (CORFO proje numarası 14EIAT-28667) tarafından mali olarak desteklenmiştir. GMY, Fondecyt/Conicyt Doktora Sonrası Hibe n tarafından desteklenmektedir. 3190553 ve JMY, Şili hükümet programı Fomento y Turismo, Ministerio de Economia'dan Iniciativa Cientifica Milenio tarafından finanse edilen Núcleo Milenio INVASAL tarafından desteklenmektedir. Fon verenlerin tasarım, veri toplama ve analizi, yayınlama kararı veya makalenin hazırlanmasında hiçbir rolü yoktu.

Bağlantılar

Facultad de Ciencias Veterinerler y Pecuarias, Universidad de Chile, Santiago, Şili


Videoyu izle: What To Do When your SNP Data Set Arrives: A Case Study (Haziran 2022).


Yorumlar:

  1. Hippogriff

    İşkenceyi denemeyin.

  2. Yasar

    sonunda bir atomun beklediği ortaya çıktı

  3. Amnon

    Bunun amacını görmüyorum.

  4. Evnissyen

    Kim bilir.



Bir mesaj yaz