Bilgi

Mikroorganizmaları avlayan organizmaların beslenme davranışları

Mikroorganizmaları avlayan organizmaların beslenme davranışları



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mikroorganizmalarla beslenen organizmalar için özel bir terim var mı?


"-vore" ve "-vorous" son ekini kullanın [L. -vorus yutmak, yemek yemek (bkz. vorāre yutmak].

Örneğin: bakteriyoburlar, yosunlar ve planktivorlar.


Not: "Mikroorganizma", popüler (yani "mikrobiyoloji") olmasına rağmen talihsiz bir terimdir. "Mikro" ne kadar küçük? O kadar küçük ki, görmek için mikroskoba ihtiyaç var mı? Ve ne tür bir mikroskop: "ışık" veya "elektron"? "mikroorganizma" terimini tamamen bırakırdım. "Bakteriler, "arkeler", "kromistler", "protistler" kullanılabilir.


Mikrobiyoloji ve Biyokimya Arasındaki Farklar

Temel olarak, mikrobiyoloji, çeşitli mikroorganizmaların, özelliklerinin ve çevredeki ortamla olan ilişkilerinin incelenmesidir. Bu alana ilgi duyan organizmalar mantarları, bakterileri, protozoaları, virüsleri ve algleri içerir. Biyokimya ise canlı organizmalardaki kimyasal süreçlerle ilgilenen biyoloji alanıdır.

Burada biyokimyacılar, nasıl yapıldıklarını, işlevlerini, nasıl etkileşime girdiklerini ve organizma ile ilişkilerini belirlemek için dikkatlerini canlı organizmaların içindeki / veya ilgili çeşitli biyomoleküllere odaklarlar. Burada, ilgilenilen moleküllerden bazıları, diğerleri arasında proteinleri, DNA'yı, karbonhidratları ve lipidleri içerir.

* Mikrobiyoloji, Antony van Leeuwenhoek'in çok küçük bir canlı organizma popülasyonu olarak tanımladığı şeyi gözlemlemek için basit bir mikroskop kullandığı 1674 yılına kadar izlenebilir.


Besleme modları

Ktenoforları tartışmanın ve karşılaştırmanın önündeki bir engel, standart taksonomi ve terminolojinin artık aralarındaki ilişkilerin zayıf bir yansıması olarak bilinmesidir. Tentaculata sınıfı hariç tüm cinsleri ifade eder. Beroe (Lobates ve Thalassocalycida dahil) ve dolayısıyla genişliği nedeniyle bu bağlamda kullanışlı değildir. Öncelikli olarak iki uzun, karşıt dokunaç kullanan bir dizi cinsi kapsayan Cydippida Düzeni'nin bile, bir süre önce önerildiği gibi (Harbison 1985) polifiletik olduğu açıkça gösterilmiştir (Podar ve diğerleri 2001). Bu nedenle, karşılaştırmalı bir analiz hemen hemen cins bazında veya bir seferde bir aile gerçekleştirilmelidir. Ek olarak, bu makale için, klasik morfolojik anlamda ancak standart taksonomik çıkarımları olmadan kullanıldığından “cydippid” terimi vurgulanmıştır. Aşağıda, ktenofor morfolojisine göre sıralanmış, bilinen besleme modları listelenmiştir. (1) beslenme için dokunaç kullanan, (2) beslenme için lob kullanan, (3) yutarak besleyen ve (4) trofik uzmanlar olan gruplara ayrılırlar.

Beslenme için dokunaç kullanımı

plörobrachia diğerleri arasında Tamm ve Moss (1985) tarafından kapsamlı bir şekilde tarif edildiği gibi bir otur ve bekle stratejisine sahiptir. İki uzun dokunaçlarını kademeli olarak açarak yatay bir yarım daire içinde yüzer, böylece tentilla eşit aralıklarla asılır (Şekil 2A). Dokunaçlar tamamen uzadığında, ktenofor ağzı dik olarak durur ve beklemeye başlar. Bir av öğesi, bu durumda tipik olarak bir kopepod, yapışkan tentillar ağa yüzdüğünde ve tuzağa düştüğünde, plörobrachia dokunaçları geri çekerek ve av nesnesi vücuda yakınlaştırılana kadar yüzerek tepki verir. Bu noktada, ktenofor, avın ağza getirilmesi ve yutulması için yerinde dönmeye başlar. Bu davranışın ilginç bir yönü, birkaç basit kural ve ilişkili nöral tepki kalıpları tarafından nasıl ortaya çıkarıldığıdır (Moss ve Tamm 1986 Moss 1991).

(A) pleurobrachia bachei aktif avı yakalamak için yapışkan dokunaçlardan oluşan bir ağ kurar. (B) Bathyctena chuni hacimli stomodæum gösteren ağzı açık olarak derin Pasifik'ten. (C) Dryodora glandiformis, larvalar konusunda uzmanlaşmış bir kutup türü. Dış “antre” (ve), ilk yakalamadan sonra larvayı ve evini tutar. (NS) lobat Ocyropsis maculata immaculata Bir yetişkin olarak işlevsel dokunaçları yoktur ve kas loblarını avını doğrudan yakalamak için kullanır. Beyaz noktalar parazitik amfipodlardır. (E) “duş başlığı” ktenoforu Thalassocalyce inconstans aboral ucundan. Bu türde, loblar kaynaşmıştır ve kulak kepçesi yoktur. (F) lobat Leucothea pulchra ağız ucundan vücut ekseni boyunca bakıldığında, doğrudan izleyiciye doğru yüzüyor. Lob yüzeyleri arasındaki kıvrımlı kulakçıklara (au) dikkat edin. (G) Beroe forskalii, büyük bir bölümünü yutmuş olan lökothea. Avın tarak sıraları (ok başları) ve turuncu papillaları, çoğunlukla şeffaf olan bağırsağın içinde görülebilir. Beroe.

(A) pleurobrachia bachei aktif avı yakalamak için yapışkan dokunaçlardan oluşan bir ağ kurar. (B) Bathyctena chuni hacimli stomodæum gösteren ağzı açık olarak derin Pasifik'ten. (C) Dryodora glandiformis, larvalar konusunda uzmanlaşmış bir kutup türü. Dış “antre” (ve), ilk yakalamadan sonra larvayı ve evini tutar. (NS) lobat Ocyropsis maculata immaculata bir yetişkin olarak işlevsel dokunaçları yoktur ve kas loblarını avını doğrudan yakalamak için kullanır. Beyaz noktalar parazitik amfipodlardır. (E) “duş başlığı” ktenoforu Thalassocalyce inconstans aboral ucundan. Bu türde, loblar kaynaşmıştır ve kulak kepçesi yoktur. (F) lobat Leucothea pulchra ağız ucundan vücut ekseni boyunca bakıldığında, doğrudan izleyiciye doğru yüzüyor. Lob yüzeyleri arasındaki kıvrımlı kulakçıklara (au) dikkat edin. (G) Beroe forskalii, büyük bir bölümünü yutmuş olan lökothea. Avın tarak sıraları (ok başları) ve turuncu papillaları, çoğunlukla şeffaf olan bağırsağın içinde görülebilir. Beroe.

Bu beslenme davranışının birkaç anlamı vardır: hız, avın hareketine bağlıdır (Greene ve diğerleri, 1986) ve verimlilik, ktenoforun ağının açılmasını gerçekleştirecek kadar bozulmamış olmasına bağlıdır. Sonuç olarak, araştırmacılar başlangıçta 5 ila 10 l/gün arasında klirens oranları buldular. plörobrachiave bunun yaklaşık iki katı Mnemiopsis (Greene ve diğerleri 1986). Bununla birlikte, daha büyük kaplar kullanılarak, daha sonraki çalışmalar göstermiştir ki plörobrachia bu hacmin 10 katını temizleme yeteneğine sahipti (Gibbons ve Painting 1992). Yakın akraba cins Hormifora benzer bir şekilde çalışır, ancak tentillasını U şeklinde bir düzende dikey olarak dağıtabilir ve ılıman Pasifik'teki türler öncelikle daha büyük euphausiid kril ile beslenir. Ana morfolojik fark, dokunaç soğanlarının Hormifora olduğundan daha uzun plörobrachia, avı tutmak için daha güçlü bir çapa sağlar.

Diğer ktenoforlar, farklı av boyutlarını hedef alsalar da benzer stratejiler kullanırlar. mertensiitler (Mertensia, Callianirave birçok tanımlanmamış derin deniz cinsi), filogenetik olarak pleurobrachiidlere özellikle yakın değildir, ancak aynı zamanda bir tentilla ağına sahip iki dokunaç dağıtarak ve aktif olarak yüzen avlardan karşılaşmaları pasif olarak bekleyerek beslenirler. Beğenmek Hormifora ve Mertensiya Arktik'ten, Callianira Antarktika'nın yetişkin ve larva krilleri ve kopepodlarla beslenmesinden (Hamner ve Hamner 2000 Scolardi ve ark. 2006). Henüz tanımlanmamış bazı büyük derin deniz mertensiidleri (örneğin, Podar ve diğerleri 2001, Şekil 1'deki Sp. 2), iki metreye kadar uzayabilen son derece güçlü ve yapışkan dokunaçlara sahiptir ve bunlar büyük karides yakalamak için.

gibi diğer birçok derin deniz cinsi Batiktena (kendi ailesinde) fiziksel olarak kırılgandır, ancak küçük avları hareketsiz kılmak için kullanılan ince tentilla ile iyi donanımlıdır. Geniş ağızları, derin denizde bulunan büyük avları idare etme yeteneklerinin bir göstergesidir ( Şekil 2C). Tanımlanmamış birkaç türün tentillaları o kadar incedir ki, puslu bir bulut oluşturuyormuş gibi görünürler. Bu türler, çok bol olduğu bilinen nauplii ve kopepodların en küçüğüne erişebilecektir (Hopcroft ve diğerleri 2001), ancak deniz "kar" parçacıkları ile ilişkili olmaları durumunda belki de kolayca yakalanmazlar (Alldredge ve Silver 1988). karistephane fugiens Pasifik ve Atlantik Okyanuslarında 100 ile 300 m arasında bulunan ve Akdeniz'den bilinen (Chun 1880) nadir, küçük (1,5-2 cm), basık bir türdür. Dokunaçları o kadar kırılgandır ki, nasıl işlev görebileceklerini düşünmek zordur. Gastrovasküler kanallarında renksiz yağ damlacıklarının tutarlı varlığı, küçük kopepodlardan oluşan bir diyeti düşündürür. Euplokamis tentillum gelişiminin diğer ucundadır. Kavrayabilen yan dalları geniş aralıklıdır ve damlacık şeklinde spiral olarak sarılır (Mackie ve diğerleri 1988). Kopepodları bir bola gibi mekanik olarak tuzağa düşürürler ve tetiklendiklerinde etraflarını sararlar.

Mertensiidler, çeşitli bir grup olmalarına ve genellemelere meydan okumalarına rağmen, dikkate alınması ilginçtir, çünkü bunlar ctenophore filogenisinin tabanına yakındır ve bu nedenle atalardan kalma ctenophor durumunun en göstergesi olabilir. Mertensiid formu ayrıca lobatların geçtiği “cydippid” aşamasının tipik bir örneğidir, bu nedenle daha sonraki gelişimlerinde çok farklı bir beslenme tarzı benimsemelerine rağmen cydippid formu ekolojilerinin önemli bir bölümünü oluşturabilir.

Beslenmede lob kullanımı

Lobatlar, ağız ucunda veya yakınında geniş lobların büyüdüğü ve uzun arka dokunaçların genellikle ağzın her iki yanında uzanan bir dizi dokunaçla değiştirildiği, görünüşte türetilmiş bir morfolojiye sahip ktenoforlardır (Şekil 1).

Lobatlar arasında en yaygın olarak incelenen Mnemiopsis Batı Atlantik'ten (Main 1928 Sullivan ve Reeve 1982 Costello ve Coverdale 1998). Bir ktenofor için bile nispeten pasiftir ve eğer laboratuvar çalışmaları sahaya tahmin edilebilirse, kulak kepçeleri ile besleme akımları üretir. Bulunduğu kıyı ve nehir ağzı ortamlarında bu etkili bir beslenme şeklidir ve sonuç olarak Mnemiopsis özellikle Karadeniz'de kabuklular ve balık larvaları üzerinde büyük bir yırtıcı etkisi olabilir (Vinogradov 1989). Av biriktirmek için filtre besleme modu, aşağıdakiler gibi diğer loblar için tipik görünmüyor. Kiyohimea, Deiopea, Eurhamphaea, ve Leucothea. bolinopsis aktivite seviyeleri arasında bir yere düşer. Lobları anlamak için, ctenophor'ların medusalar gibi yönlendirilmediklerini, ağızları şemsiye benzeri bir yapının rüzgaraltına kıstırıldığını kabul etmek önemlidir (ancak bkz. Thalassocalyce sonradan). Yüzerken aboral uçlarıyla giden medusalardan farklı olarak (Costello ve Colin 1995), hemen hemen tüm ctenophor'lar çevreyle önce oral uçla karşılaşırlar. lökothea (Harbison ve diğerleri, 1978 Matsumoto ve Hamner 1988) ve kiyohimea lobları çift kanatlı bir uçağın kanatları gibi yayılarak suda "uçarlar" ( Şekil 2F). Kulak kepçeleri, lobların iki yapışkan yüzeyi arasında kıvrımlı bir şekilde atarken, ağız çizgisinden bir ağız dokunaçları örtüsü hayvanın ana gövdesi boyunca uzanır. Loblar arasından geçen kopepodlar veya diğer avlar, kulak kepçelerinin hareketinden rahatsız olurlar ve kaçma çabalarında sıklıkla lob ile temasa geçerler.

batositoz büyük loplu ve küçük, pigmentli bir stomodae sahip, yalnızca derin denizlerde yaşayan bir cinstir (>400 m). (Madin ve Harbison 1978a). Ağız dokunaçları lobların uzunluğu boyunca uzanır. Kırmızı pigmentli bağırsağı kopepod avının biyolüminesansını maskelemeye yarar. Tarak plakaları tarafından ileri doğru yavaş yüzmeye ek olarak, bu cins aynı zamanda kas loblarının birbirine çarptığı ve böylece onu suyun içinden geriye doğru gönderdiği bir kaçış tepkisine de sahiptir - bu cinste de görülen bir davranıştır. ocyropsis.

ocyropsis ( Şekil 2D) türler, yetişkinlerde işlevsel dokunaçlara sahip olmayan pelajik “Tentaculata” arasında benzersizdir (O. maculata ilkel bir dokunaç aparatı vardır ve O. kristallina dokunaçlardan tamamen yoksundur). Bunun yerine, yiyecekleri yakalamak, öğeleri tek tek kapmak ve avını almak için ağzını getirmek için kas loblarını kullanırlar. Bağırsaklarında ctenophores, ötekozom pteropodlar, euphausiidler ve balık larvaları ile birlikte bulunmuştur (Matsumoto ve Harbison 1993). Bu nedenle, tipik loblu besleme moduna da uymazlar. Bu cins, belki de daha büyük ve daha seyrek avlarla beslenmeye adaptasyonu nedeniyle, oligotrofik tropik sularda çok başarılı ve bol miktarda bulunur.

İçinde Deiopea kaloktenota (Şekil 1), loblar çok küçülmüştür, ancak bu türün hala dokunaçlardan oluşan bir ağız örtüsü vardır. Esaret altında, en azından, beslenme şekli, mekanik yakalama yöntemleri arasındadır. ocyropsis ve daha filtre benzeri otlatma Leucothea. Deiopea kopepodlara ek olarak sifonoforları ve kabuklu olmayan diğer avları yuttuğu görülmektedir. morfolojik olarak, Deiopea daha erken bir gelişim aşamasına benziyor kiyohimea veya diğer büyük loblardan biri.

cestidler Cestum ve Velamen lobat vücut formunun morfolojik ve evrimsel uç noktaları olarak kabul edilebilir (Ceccaldi 1972 Stretch 1982 Harbison 1985 Podar ve diğerleri 2001). Ağız yüzeyleri yanal olarak genişletilirken, lobların kendileri küçültülmüş ve onlara uçan kanat görünümü verilmiştir. Ağızdan dokunaçlardan oluşan bir örtü vücudun yüzeyini kaplar ve substomodaeal kanallar vücudun tüm genişliğini kaplarken subtentaküler tarak sıraları azalır. Bu cinsler, su boyunca yanal olarak ilerler, periyodik olarak yönü tersine çevirir ve su sütununda yukarı veya aşağı hareket ederken, av olarak küçük kopepodlar biriktirir (Stretch 1982 Matsumoto ve Harbison 1993).

Yutarak besleme

Beroe (Şekil 2G) tüm yaşamları boyunca dokunaçları olmayan çuval şeklindeki ktenoforlardır. Bununla birlikte, diğer jelatinli organizmalar üzerinde güçlü yırtıcılardır ve yırtıcı bir beslenme modu kullanırlar (Swanberg 1974). Vücut büyüklüğüne ve türüne bağlı olarak, Beroe avı tamamen yutmak (b. salatalık beslenmek plörobrachia) veya av parçalarını ısır (b. salatalık beslenmek bolinopsis ve B. forskalii beslenmek lökothea). Avlanma sırasında kimyasal ve mekanik ipuçlarıyla duyarlı hale gelirler. Ağızları diş benzeri makrocilia ile kaplıdır, bu da dudaklarını avın yüzeyinde hızla ilerletebilen, onu tüketirken (Tamm 1983 Tamm ve Tamm 1991).

Uzmanlar

İki dokunaçlı “cydippid” ctenophores arasında birkaç ilginç uzman var. lamba yüzeysel olarak benziyor Hormifora, ancak aboradan ziyade yanal olarak çıkan dokunaçlarla ve uzayabilir bir Beroe- ağız gibi. Neredeyse sadece tuzlarla beslenir. Küçükken salplardan çok daha küçük olduklarında ağızlarından tutunurlar ve parazit benzeri bir plak oluştururlar (Harbison ve ark. 1978). Sonunda büyüdükçe, lamba türler, tek tek veya tüm tuz zincirlerini yutabilir. Aktif olarak pompalayan bir zincirin arkasında, en uçtaki ünitelere asılı olarak görülebilirler. Aynı av üzerinde parazitten avcıya beslenmedeki bu değişim, onların her boyuttaki salpları tüketmelerine ve büyük çiçeklenmelere etkin bir şekilde yanıt vermelerine olanak tanır (Madin 1974).

Rağmen Haeckelia "cydippid" olarak sınıflandırılması, ctenophores sınıflandırmasının neden bir revizyona ihtiyaç duyduğunun en iyi örneğidir. Beğenmek lamba, bu küçük (0,6–2,5 cm) cinsin genişletilebilir bir Beroe- stomodæum gibi, ama aynı zamanda basit, ağızdan çıkan iki dokunaçları var, yani yan dalları yok. Mills ve Miller (1984) göstermiştir ki H. rubra dokunaçlarını yiyebildi Ege, bir narcomedusa, nematosistlerini kendi dokunaçlarına dahil ederken. Nematosistlerin cins içinde herhangi bir koruyucu veya yırtıcı işlevi olup olmadığı açık değildir, ilginçtir ki, cnidae'yi elde ettiği narkomedusların onları jelatinimsi avları yakalamak ve onlara yapışmak için kullanması ilginçtir. Haeckelia arıları ve H. rubra ince antenler gibi görünen iki yay halinde, ağızlarının birçok vücut uzunluğu üzerinde dokunaçlarını açarak beslendikleri gözlemlenmiştir. Önlerinde dokunaçlarıyla beslenen jölelerin aktif avcılarını pasif bir şekilde beklerler. Yaygın olarak H. rubra, bu cinsteki narcomedusae Solmaris, yoğun çiçeklerde oluşabilir. Ctenophore avıyla karşılaştığında, dokunaçlarını hızla geri çeker ve medusa'yı yutmaya çalışır. Jelatinimsi hayvanların davranışlarına ilişkin standart görüş göz önüne alındığında, bunun gerçekleşme hızı şaşırtıcıdır. Haeckelia türlerin ayrıca zaman zaman sifonoforları yuttuğu da bulunur.

Aulacoctena Kuzey Kutbu'ndan tanımlanmış bir tür (Mortensen 1912) ve muhtemelen henüz tanımlanmamış birkaç türü içeren bir derin deniz cinsidir. Şu anda ile aynı ailede sınıflandırılmaktadır. Haeckelia basit, ağızdan çıkan dokunaçları nedeniyle. Bununla birlikte, iç morfoloji ve moleküler kanıtlar (yayınlanmamış sonuçlar), bunun bir yakınsama örneği olduğunu ve yan dalları olmayan basit dokunaçların filum içinde en az üç kez ortaya çıktığını (dahil olmak üzere) göstermektedir. kuru koku daha sonra bakınız). Besleme evriminde tentilla aralığı için güçlü bir seçim olduğunu düşünenler için, Aulacoctena kafa karıştıran bir durum sunuyor. Arktik'ten benzersiz bir diyet (Raskoff, kişisel iletişim) ve ayrıca büyük kabuklu av tüketimi (kişisel gözlem) olmasına rağmen, avı ve beslenme şekli hala bilinmemektedir. Dokunaçlarının morfolojisinden ve benzerliğinden şüphelenilebileceği gibi, derin deniz narkomeduslarıyla beslendiğine dair henüz bir kanıt yoktur. Haeckelia Türler.

Ek olarak lamba ve Haeckelia, cins kuru koku (Şekil 2C), ctenophores için bilinen en özel diyetlerden birine sahiptir. Harbison ve ark. (1997), bunların, mukus yuvalarının içinden filtre ile beslenen ürokordatlar olan larvalar ile beslenmek için uyarlandıklarını buldu. Ctenophore'un avıyla karşılaştığı iki basit dokunaç vardır. Ağzının dışında kendine özgü bir “antre” vardır ve bu antrede eviyle birlikte bir larvayı da içine alır. Ktenofor, dış ağzını, larva yanlış bir şey hissedene ve serbest kalana kadar kapalı tutar. Bununla birlikte, kaçamayan larva, sonunda ctenophore'un iç ağzı tarafından kapana kısılır ve bağırsaklarında sıkışıp kalırken, mukus evi sonunda atılır. Beğenmek Aulacoctena ve Haeckelia, Dryodora basit dokunaçlara sahiptir, ancak ön moleküler veriler bunun bu özelliğin bir başka bağımsız kaynağı olduğunu gösterse de.

Lobatlarla ilgili, cinsi de içeren, yakın zamanda tanımlanan, şemsiye şeklinde bir gruptur. Thalassocalyce (Madin ve Harbison 1978b). Ayırt edici özelliği, kulak kepçelerinin ve sürekli bir kubbeye kaynaşmış lobların olmamasıdır ( Şekil 2E). Genç bireyler yüzeye yakın bulunur, ancak yetişkinler genellikle 200 m'den daha derinde bulunur. Diğer kulak kepçesiz ctenophore türleri (kaynaşmış lobları olan ve olmayan) derin denizde bol miktarda bulunur, ancak aşırı kırılganlıkları nedeniyle henüz tanımlanmamıştır. Uzaktan kumandalı araçlarla bile bunları canlı olarak toplamak ve gözlemlemek zordur. Bu kırılganlığa rağmen, bu kulak kepçesi içermeyen morfolojinin türleri, nispeten büyük kabukluları yakalayabilir ve onları bastırabilir. Avlarını, ağızları açık bir şekilde oturarak ve bir organizma içeri girdiğinde kapatarak yakalarlar. Yakalama pozisyonunda, sadece en dıştaki ağız halkaları kapalıdır, böylece av boğulur. Bu pasif strateji, kırılgan jölelerin, aksi takdirde üstesinden gelemeyecekleri sağlam kabukluları ve diğer avları yakalaması için etkili bir yoldur.


Karşılıklılık

Editörlerimiz, gönderdiklerinizi gözden geçirecek ve makalenin gözden geçirilip değiştirilmeyeceğine karar verecektir.

karşılıklılık, her birinin fayda sağladığı iki farklı türün organizmaları arasındaki ilişki. Karşılıklı düzenlemelerin, çok farklı yaşam gereksinimleri olan organizmalar arasında gelişmesi muhtemeldir.

Mutualistik düzenlemelerin birkaç iyi bilinen örneği mevcuttur. Azot sabitleyici bakteriler ve baklagil bitkileri arasındaki ortaklık buna bir örnektir. Ayrıca ineklerde sindirim sisteminde yaşayan ve tükettiği bitkileri sindirmeye yardımcı olan işkembe bakterileri bulunur. Ağaç kökleri ve bazı mantarlar arasındaki ilişkiler genellikle karşılıklıdır (görmek mikoriza).

Bağırsak kamçılı protozoonlar ve termitler, protozoanların termitler tarafından yutulan ahşabı sindirdiği, hiçbir ortak doğal koşullar altında diğeri olmadan hayatta kalamayacağı, zorunlu bir karşılıklılık, katı bir karşılıklı bağımlılık sergiler.

Akasya karıncaları (Pseudomyrmex ferruginea) bullhorn akasyasında (veya bullhorn wattle) yaşar Vachellia korniyeri). Karıncalar yiyecek ve barınak elde eder ve akasya, karıncaların kaçtığı hayvanlardan korunmak için karıncalara bağlıdır. Her iki üye de diğeri olmadan başarılı bir şekilde hayatta kalamaz, bu da zorunlu karşılıklılığı örneklendirir.

Yucca güveleri (Tegeticula) avize bitkilerine bağımlıdır (Yuka) ve tam tersi: güve, yumurtalarını yucca'nın tohum kabuklarına bırakırken, larvalar yumurtadan çıkar ve tohumların tamamıyla olmasa da bazılarıyla beslenirken tozlayıcı görevi görür. Her iki organizma da fayda sağlar: bitki tozlaşır ve güvenin larvaları için bir besin kaynağı vardır.


Kar tanesi mürenleri karada beslenebilir, avını susuz yutabilir

Çoğu balık, avlarını yakalamak için emmeyi kullanarak beslenmek için suya güvenir. Ancak yeni bir araştırma, kar tanesi mürenlerinin boğazlarındaki fazladan bir çene seti sayesinde su olmadan karada avlarını yakalayıp yutabildiğini gösteriyor.

Bir müren balığı ilk çene grubuyla avı yakaladıktan sonra, ikinci bir "yutak çenesi" grubu, mücadele eden avı yakalamak ve müren'in boğazına doğru aşağı çekmek için uzanır. UC Santa Cruz'da ekoloji ve evrimsel biyoloji doçenti olan Rita Mehta, bu şaşırtıcı beslenme mekanizmasını ilk kez 2007 yılında tanımladı. Doğa kağıt.

7 Haziran'da yayınlanan yeni çalışma, Deneysel Biyoloji Dergisi, bu faringeal çenelerin en az bir müren türünün karada beslenmesini sağladığını gösteriyor.

Mehta, "Çoğu balığın beslenmek için gerçekten suya ihtiyacı var" dedi. "Bu, suya bağımlı olmadan karada beslenebilen bir balığın ilk örneği."

Kıyıdaki yengeçleri yakalamak için sudan çıkan kar tanesi mürenlerinin daha yakından bakmaya teşvik ettiğini söyledi. "Bu müren balıkları yengeçler gibi sert kabuklu avları yemeye eğilimlidir ve literatürde bunların sudan çıkıp yengeçlere doğru aktığına dair raporlar görürdüm, ancak daha sonra ne olduğu belli değildi."

Çamur zıpzıpları gibi amfibi yaşam tarzına iyi adapte olmuş balıklar bile yiyeceklerini yutmak için suya ihtiyaç duyarlar. Mehta, "Çamur atlayıcıları çamur düzlüklerine çıkar ve avlarını küçük yengeçler ve böcekler gibi yakalar. Karada yutma zorluğunu, suyu emerek ve sonra ağızlarında ayırdıkları suyu yutmak için kullanarak atlatırlar," dedi.

Kar tanesi mürenleri, olağandışı beslenme mekanikleri nedeniyle su olmadan da yapabilirler.

"Boğazlarında son derece hareketli faringeal çeneleri var" dedi. "Müren, avını ağız çenesiyle yakaladığında, faringeal çeneler avı tekrar yakalar ve onu yemek borusuna geri götürür. Bu mekanik hareket suya bağlı değildir."

Ancak kar tanesi mürenlerinin karada yiyebileceğini göstermek kolay bir iş değildi. Mehta ve lisans öğrencilerinden oluşan bir ekibin yedi kar tanesi mürenini bir rampadan bir platforma kayması, bir balık parçası alması ve suya dönmeden önce yutması için eğitmesi beş yıldan fazla sürdü.

"Suda kendilerini daha güvende hissediyorlar, bu yüzden ilk başta balığı alıp doğrudan suya geri dönerler" dedi. "Onları eğitmek için çalışmak için kendini adamış ve hevesli lisans araştırmacılarından oluşan bir ekibe güvendim."

Yardımcı yazar Kyle Donohoe, Mehta'nın UCSC'nin Uzun Deniz Laboratuvarı'ndaki laboratuvarının yanındaki Pinniped Biliş ve Duyusal Sistemler Laboratuvarı'nda araştırma asistanı olarak deniz memelileriyle çalışmaktan edindiği hayvan eğitimi deneyiminden dolayı özellikle yardımcı olduğunu söyledi.

Yılan balıkları platformda beslenmek üzere eğitildikten sonra Mehta, bu olağandışı beslenme davranışını videoda belgeledi. Genç kar tanesi mürenlerinin karada da suda olduğu kadar beslenme performansının da iyi olduğunu söyledi.

"Sonuç olarak, bu mürenler gıda kaynakları için çok farklı ortamlardan yararlanabilirler" dedi.


Predasyon Türleri

Dört ana yırtıcı türü vardır:

Etobur

Etçil yırtıcılar avlarını öldürür ve yerler. Yaygın etobur algısı, tavşan veya geyik gibi daha küçük hayvanları avlayan köpekbalığı, kaplan veya kurt gibi büyük bir hayvanı içerir. Bununla birlikte, etobur yırtıcı hayvan dünyasında yaygındır ve etoburlar, deniz yıldızlarını avlayan deniz su samurlarından zooplankton tüketen mavi balinalara kadar çeşitli boyutlarda olabilir; her etobur kendi beslenme şekline uyarlanmıştır.

Otçul

Otçul avlanma, bitkiler veya fotosentetik algler gibi ototrofların tüketimini içerir. Etçilden farklı olarak, her otçul etkileşim bitkinin ölümüne yol açmaz. Bazen, otçul bitkiye de fayda sağlayabilir. Otçul hareket ettikçe meyve tohumları geniş alanlara dağılır. Otçulların sindirim sistemindeki sert tohum kaplamaları çıkarılır ve gübresi toprağı gübreleyerek tohum çimlenmesi için ideal bir ortam sağlar.

Parazitlik

Parazitlik, konakçının parazitin sürekli hayatta kalması ve üremesi için gerekli besinleri sağladığı bir avlanma şeklidir. Birçok başarılı parazit etkileşiminde, ev sahibi enerji kaybına uğrar, hastalanır veya besinlere erişimini kaybeder. Ancak, etoburdan farklı olarak, ev sahibi her zaman öldürülmez. Çoğu durumda parazit, konakçıdan çok daha küçüktür.

Karşılıklılık

Etobur yırtıcı

Kurtlar, öncelikle geyik, geyik ve koyun gibi büyük otçulları avlayan büyük köpeklerdir. Güçlü çeneleri, gelişmiş duyuları ve güçlü bedenleri ile özellikle iyi adapte olmuş avcılardır, avlarını tespit edip yüksek hızlarda kovalayabilirler.

Etçil avlanma, iki organizma grubu arasındaki bir etkileşim de olabilir. Birçok etobur, kendilerinden çok daha küçük avları avlarken, bazıları daha büyük avları alt etmek için türlerinin diğer bireyleri ile işbirliği yapar. Örneğin aslanlar, zebra ve gergedanlar gibi büyük otçulları pusuya düşürmek ve alt etmek için gruplar halinde koordine olurlar. Bir Asya yaban köpeği sürüsü, bir yaban köpeğinin büyüklüğü ve ağırlığının yaklaşık 10 katı olan büyük bizonları takip edebilir ve avlayabilir.

Bitki krallığında, sürahi bitkileri ve Venüs sinek kapanları gibi böcek öldürücüler arasında etçil yırtıcılık da görülür. Böcek öldürücüler genellikle toprağın besin açısından zengin olmadığı bölgelerde bulunur.

Etçil yırtıcılığın istisnai ve olağandışı bir biçimi, bireylerin kendi türlerinin üyelerini tükettiği yamyamlıktır.

Otçul yırtıcı

Otlatma, bitkinin otçul tarafından yenen kısımları yeniden oluşturduğu bir otçul şeklidir. Otçullar beslenme biçimlerine uyarlanmıştır. Örneğin, fillerin sert bitki materyallerini öğütmek için büyük yassı dişleri vardır. Ayrıca bitki bazlı karbonhidratları sindirmek için bağırsaklarında mikroorganizmalar içerirler.

Bitkilerin otlatmaya karşı savunma geliştirdiği bilinmektedir. Zürafalar akasya ağaçlarıyla beslendiğinde, ağaçlar yapraklarına zehirli bir madde salarak zürafaları onlardan uzaklaşmaya zorlar. Ek olarak, akasyalar ayrıca çevredeki ağaçlara toksinleri kendi yapraklarına pompalamaları için sinyal veren etilen gazı salmaktadır. Otoburlar, beslenmeye devam etmek için genellikle yaklaşık 300 fit (91 metre) uzaklaşır.

Deniz ortamlarında, kril, okyanusun birincil fotosentetik organizması olan fitoplanktonla beslenen küçük kabuklulardır. Krill, birçok balığın yanı sıra mavi balinalar gibi büyük memeliler için ana doğal besin kaynağı olduğu için ekosistemin sağlığı için çok önemlidir.

Parazit yırtıcı

Sıtmaya neden olan parazit, Plazmodyum, sürüngenler, kuşlar ve memeliler dahil olmak üzere çok çeşitli hayvan konaklarını enfekte eder. Enfeksiyon ve döngüsel yüksek ateş ve titreme nöbetlerine neden olur ve hatta konağı öldürebilir.

Tenyalar, özellikle küçük çocuklarda yetersiz beslenmeye neden olabilen yaygın insan parazitleridir. Filarial solucanlar deri, göz ve lenfatik hastalıklara neden olan parazitlerdir.

Parazitizm, bitkiler aleminde de görülür. Strangler incirleri, parazitler gibi davranan yaygın tropik bitkilerdir. Birçoğu cinse aittir ficus. Tohumları diğer ağaçların yarıklarında filizlenir ve besinlerini toprağa değil de ev sahibi ağacın kabuğuna kök salarak sağlarlar. Zamanla, ev sahibi ağaç ölür ve boğucu incir, içi boş bir orta sütunlu bir ağaç olarak görünür.

Karşılıklılık

İnsanlarla bağırsak florası arasındaki etkileşim, karşılıklılığın klasik bir örneğidir. Bakteriler sindirime yardımcı olur ve patojenik bakterilerin istilasına karşı koruma sağlar. Son araştırmalar, bir bireydeki tüm bağırsak bakterilerinin toplanmasının, konakçının metabolizması, bağışıklığı ve sağlığı üzerinde yaygın bir etkiye sahip olabileceğini düşündürmektedir.

Benzer şekilde, nohut ve soya fasulyesi gibi baklagil bitkilerinin kök nodülleri de nitrojen sabitleyici bakterilere ev sahipliği yapar. Bakteriler atmosferik nitrojeni sabitler, böylece bitki için besin mevcudiyetini arttırır. Buna karşılık, bitki bakteriye zengin bir şeker çözeltisi sağlar.


THECATE HETEROPHIC DINOFLAGELLATES: BESLEME DAVRANIŞI VE MEKANİZMALARI 1

Üç cinsten (Protoperidininm, Oblea, Zygabikodinium) 18 tür thrcale hetrophi dinoflagellat türünün beslenmesi tek bir genel çerçevede tanımlanabilir. Bu türler, sulkustaki flagellar gözenekten kaynaklanan bir psödopod (burada "Pallium" olarak anılacaktır) ile diatomları ve diğer avları yutar. Palyum, dikenleri ve bir zincirdeki 58 diatom hücresini barındırmak için rastgele esneyen, oldukça plastik, zarsı bir organdır. Fitoplanklon avının içeriği sıvılaştırılır ve tipik olarak yakalamanın 7 ila 30 dakikası içinde (beslenmenin 2 saat sürebilmesine rağmen) palioum boyunca nakledilir ve bozulmamış ancak boş bir hücre duvarı veya frustülü ortaya çıkar. Şimdiye kadar, birkaç istisna dışında, Protoperidinium türlerinin yalnızca diatomlarla beslendiği gözlemlenirken, iki diplopsaloid türü de dinoflagellatlar ve prasinofitler ile beslenir. İncelenen üç cinsten dört türde. Palliumun uzatılmasından önce yiyeceği dinoflagellata bağlayan ve bazen hücrenin yüzerken yiyeceği çekmesine izin veren bir yakalama filamenti gözlemlenmiştir. Ayırt edici bir ön yakalama yüzme davranışı da altı tür için tanımlanmıştır, bu da dinoflagellatların seçici otlayıcılar olduğunu düşündürür.


Beklenmeyen Derinlikler

Tek bir hücre "fikrini değiştirecek" kadar karmaşık olabilir mi? (Stentor görüntüleri nezaket: James Weiss (Jam's Germs), Bill Porter)

Bir zamanlar, tek hücreli yaşam, dünya üzerinde tek hakimiyet iddiasında bulundu. Yaklaşık üç milyar yıl boyunca, tek hücreli organizmaların akıl almaz nesilleri sadece kendi aralarında yediler, büyüdüler ve çoğaldılar. Yırtıcı hayvanlara ve avlara dönüştüler, geliştiler ve ilkel sularda ve karada yayıldılar ve gezegendeki her ekolojik nişte karmaşık ve dinamik ekosistemler oluşturdular. Yaklaşık 600 milyon yıl önce, bazıları çok hücreliliğin eşiğini bile geçti.

Ancak günümüzde tek hücreli organizmalar, ilkel ve basit gibi kavramlarla eş anlamlıdır. Yine de yeni araştırmalar, çok uzaktaki insan kuzenlerinin şüphelenebileceğinden çok daha fazlasını yapabileceklerini gösteriyor.

Harvard Tıp Okulu'ndaki sistem biyologları, yüzyılı aşkın bir süre önce gerçekleştirilen bir deneyi tekrarlama çabası içinde, şimdi en az bir tek hücreli organizmayı (çarpıcı bir şekilde trompet şeklindeki organizmayı) doğrulayan ikna edici kanıtlar sunuyorlar. Stentor roeselii-kaçınma davranışları hiyerarşisi sergiler.

Yazarlar, aynı uyarıya - bu durumda rahatsız edici parçacıkların atımına - tekrar tekrar maruz kalan organizmanın, nispeten karmaşık karar verme süreçleri için bir kapasiteye işaret ederek, nasıl tepki vereceği konusunda "fikrini değiştirebileceğini" söyledi.

The results are published online in Güncel Biyoloji on Dec. 5.

“Our findings show that single cells can be much more sophisticated than we generally give them credit for,” said corresponding study author Jeremy Gunawardena, associate professor of systems biology in the Blavatnik Institute at HMS.

The researchers say such sophistication makes evolutionary sense.

“Organisms like S. roeselii were apex predators prior to multicellular life, and they are extremely widespread in many different aquatic environments,” he said. “They have to be ‘clever’ at figuring out what to avoid, where to eat and all the other things that organisms have to do to live. I think it’s clear that they can have complex ways of doing so.”

Fascinating yet forgotten

A decade ago, at a lecture by the English biologist Dennis Bray, Gunawardena was introduced to the work of the prominent American zoologist Herbert Spencer Jennings (Harvard A.B. 1895, Ph.D. 1896), who, in 1906, published the influential text Alt Organizmaların Davranışı. One particular experiment caught Gunawardena’s eye.

Jennings was studying S. roeselii, a member of a widespread genus of freshwater protist. These single cells are notable for their relatively large size and unique trumpet-shaped bodies. Their surfaces and trumpet “bells” are lined with hairlike projections called cilia, used to swim and to generate a vortex in the surrounding fluid, which sweeps food into their “mouths.” At the other end of their bodies, they secrete a holdfast, which attaches them to detritus to stay stationary while feeding.

With a microscope, a pipette and a steady hand, Jennings meticulously documented the behavior of S. roeselii when exposed to an environmental irritant in the form of carmine powder.

S. roeselii contracting onto its holdfast. Courtesy: Bill Porter

Jennings observed an ordered series of behaviors. He noted that, typically, S. roeselii would repeatedly bend its body to avoid the powder. If irritation persisted, it would reverse the movement of its cilia to expel particles away from its mouth. If this too failed, it would then contract, swiftly pulling itself down onto its holdfast like a barnacle retreating into its shell. Finally, if all prior efforts failed, S. roeselii would detach its holdfast and swim away.

These behaviors formed a hierarchy, an escalation of actions that the organism carried out based on a ranked preference. This observation suggested that it possessed some of the most complex behaviors known for a single cell with a single nucleus.

The experiment drew widespread interest, but subsequent efforts to replicate it—in particular, a study published in 1967—were unsuccessful. As a result, Jennings’ findings were largely discredited and forgotten by modern science.

Skunkworks project

Like carmine powder in an otherwise perfectly habitable puddle of water, this bothered Gunawardena, so he tracked down the 1967 study. To his astonishment, he found that the authors, who were unable to find S. roeselii, had used a different species to replicate Jennings’ experiment—Stentor coeruleus, which prefers to swim instead of attaching to feed.

Little surprise, then, that they failed to reproduce the results, Gunawardena thought. He became infatuated with trying to accurately replicate Jennings’ experiment. But as a mathematician by training running a medical school lab focused on molecular information processing, he found it difficult to convince others.

“I kept bringing up this idea at my lab group meeting, saying that it tells us something about the capabilities of single cells. We don’t think this way about how cells work anymore,” he said. “And, unsurprisingly, no one was interested. It’s ancient history, it’s descriptive biology—all the things young, bright trainees wouldn’t touch.”

Faced with an irritant, S. roeselii will first bend away and alter the beating of its cilia to expel the particles from its oral cavity. Video: Dexter et al, 2019

But he persisted. One of his postdoctoral fellows, Sudhakaran Prabakaran, now a group leader at the University of Cambridge in England, became interested. And around eight years ago, Joseph Dexter, an undergraduate intern who later became Gunawardena's PhD student and who is now a fellow at the Neukom Institute for Computational Science at Dartmouth, was also attracted to the idea.

Driven only by an irrepressible sense of curiosity and history, with no formal grant support, the three engaged in a years-long side project.

“It was a completely off-the-books, skunkworks project,” Gunawardena said. “It wasn’t anyone’s day job.”

Dexter and Prabakaran designed and undertook the experiments, and their first challenge was finding S. roeselii. They hunted everywhere, even searching in local ponds. Ultimately, they located a supplier in England, which sourced the organisms from a golf course pond and shipped them across the Atlantic.

The team set up an experimental apparatus equipped with video microscopy and a micropositioning system to accurately deliver an irritant near the mouth of their S. roeselii test subjects. They initially used carmine powder but saw little response, and through trial and error, found that microscopic plastic beads were effective.

Lurking in the math

To their delight, the trio succeeded in eliciting—and reproducing—all the behaviors that Jennings once described.

However, they did not see the neat, orderly hierarchy of behaviors that Jennings had documented. Rather, there seemed to be considerable variation among subjects—one specimen might bend and alter its cilia before contracting, but another might only contract repeatedly, while another would alternate bending and contracting.

So, the three fell back on their core expertise as quantitative biologists. They developed a method to encode the different behaviors they saw into a series of symbols, and then used statistical analyses to look for patterns.

If bending and cilia alteration are insufficient, S. roeselii will contract onto its holdfast, or detach and swim away. Video: Dexter et al, 2019.

Where observation failed, math triumphed. There was, indeed, a behavioral hierarchy, the analysis revealed. When faced with an irritant, S. roeselii will, most of the time, begin by bending and altering its cilia, often simultaneously. If the irritation continues, it will then contract or detach and swim away. The latter behaviors almost always occur after the former, and organisms never detach without first contracting, indicating a preferred order of actions.

“They do the simple things first, but if you keep stimulating, they ‘decide’ to try something else. S. roeselii has no brain, but there seems to be some mechanism that, in effect, lets it ‘change its mind’ once it feels like the irritation has gone on too long,” Gunawardena said.

“This hierarchy gives a vivid sense of some form of relatively complex, decision-making calculation going on inside the organism, weighing whether it’s better to execute one behavior versus another,” he said.

Fair coin toss

In successfully replicating Jennings’ experiment and illuminating new quantitative observations about the behavioral capabilities of S. roeselii, the team hopes to have resolved the historical confusion about the accuracy of his findings.

But the results now raise numerous new questions.

The analyses showed that there is almost a perfectly even chance that any individual S. roeselii will choose to contract or detach, a clue that is particularly tantalizing to scientists who study how cells process information at the molecular level. The decision between the two behaviors is consistent, with each organism independently flipping an unbiased coin, regardless of previous actions, the authors said.

“It’s somehow basing its decisions, at the molecular level, on a fair coin toss,” Gunawardena said. “I can’t think of any known mechanism that would allow them to implement this. It’s incredibly fascinating and something Jennings never observed because we needed quantitative measurements to reveal it.”

More broadly, the authors say, the observation that single cells can be capable of complex behaviors could inform other areas of biology.

In developmental biology or cancer research, for example, the processes cells undergo are often referred to as programs, Gunawardena said, suggesting that cells are “programmed” to do what they do. “But cells exist in a very complex ecosystem, and they are, in a way, talking and negotiating with each other, responding to signals and making decisions.”

“I think this experiment forces us to think about the existence of, very speculatively, some form of cellular ‘cognition,’ in which single cells can be capable of complex information processing and decision-making in response,” he continued. “All life has the same underpinnings, and our results give us at least one piece of evidence for why we should be broadening our view to include this kind of thinking in modern biology research.”

“It also illustrates how, sometimes, we tend to ignore things not because they don’t exist, but because we don’t think it’s important to look at them,” he added. “I think that’s what makes this study so interesting.”

As part of his graduate studies, Joseph Dexter was supported by a National Science Graduate Research Fellowship (DGE1144152).


Malzemeler ve yöntemler

Specimens and high-speed videography

NS Moloch horridus Gray 1841 (n=4 snout-vent length,SVL=88.2, 94.7, 95.0, 99.1 mm) used in this study were housed at the Alice Springs Reptile Centre, Alice Springs, NT, Australia. Animals were kept in a large outdoor enclosure where ant prey were attracted using dead cockroaches. Unrestrained prey capture events were recorded using a portable JVC high-speed digital camera (Victory Company, Japan 200 frames s -1 ). A ruler serving as a scale bar was placed in view whenever the animal or camera changed position. çocuk Pogona vitticeps Ahl T1926 (n=3SVL=72.0, 73.5, 77.5) and Phrynosoma platyrhinos Girard 1852(n=3 SVL=71.0, 77.5, 78.0) were purchased from commercial animal dealers, while the Uma notata Baird 1858 (n=2 SVL 85,97.25) were collected in the Yuma sand dunes in Arizona, USA. Unrestrained prey capture events of these individuals feeding on ants were filmed using a digital high-speed camera (Redlake Motionscope, San Diego, CA, USA 250 frames s -1 ).

Kinematik analizler

A total of 27 kinematic variables were computed from the x,ycoordinates obtained from seven anatomical landmarks digitized on each frame. Landmarks were located at the eye, the tip of the upper jaw, the jaw vertex,the tip of the lower jaw, the throat surface directly below the jaw vertex,the tongue tip and a fixed point on the prey(Fig. 1). Feeding sequences were digitized using Didge Image Digitizing software (A. J. Cullum, 1999Parthenogenetic Products). Only sequences in which the lateral aspect of the animal's head was approximately perpendicular to the camera were digitized.

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

M. horridus: points digitized and used to calculate kinematic variables. 1, eye 2, tip of the upper jaw 3, jaw vertex 4, tip of lower jaw 5, throat below jaw vertex 6, tongue tip 7, prey. Note the relatively long neck, especially when compared to the other species (see Figs 3A, 4A, 5A).

All timing variables were computed relative to the onset of mouth opening,and included (1) the time until the onset of tongue protraction, (2) the time of prey contact, (3) the time of maximum tongue protrusion, (4) the time of maximum gape, (5) the time of the onset of tongue retraction, (6) the time of the onset of mouth closing, (7) the time to completion of tongue retraction,(8) and the time to completion of mouth closing. A total of 7 durations were calculated from timing variables: (1) the duration of mouth opening,calculated as the time from the onset of mouth opening until the time of maximum gape, (2) the duration of tongue protraction, calculated as the time from the onset of tongue protraction until the time of maximum tongue protraction, (3) the duration of tongue retraction, calculated as the time from the onset of tongue retraction until the completion of tongue retraction,(4) the duration of mouth closing, calculated as the time from the onset of mouth closing until the completion of mouth closing, and (5) the duration of prey capture, calculated from the onset of mouth opening until completion of mouth closing. In addition to these variables associated specifically with prey capture, we also calculated two duration variables associated with the duration of the entire feeding event: (6) the duration of prey processing,from the completion of prey capture to the completion of mouth closing after the last processing event, and (7) the duration of the entire feeding sequence, calculated as before, but including the duration of the capture event.

Maximal excursions and displacements were calculated directly from the x,y coordinates of the digitized points: (1) maximum gape angle,defined as the maximum angle between the upper jaw tip, vertex, and lower jaw tip, (2) maximal gape distance, calculated as the maximal linear distance between upper and lower jaw tips, (3) tongue reach, calculated as the maximal distance from the lower jaw tip to the tongue tip, (4) prey distance,calculated as the rectilinear distance from the upper jaw tip to the prey at the onset of the lunge, and (5) number of processing movements, calculated as the total number of gape cycles after prey capture. In addition, we calculated maximum velocities and accelerations of the lower jaw during opening (1,2) and closing (7,8) and of the tongue during protraction (3,4) and retraction (5,6). Raw displacement profiles were smoothed using a low-pass filter employing a zero phase shift, fourth-order Butterworth digital filter at 10 Hz(Winter, 1990). Velocities and accelerations were calculated from the filtered displacement data by taking the first and second derivative.

Istatistiksel analiz

To visualize species differences in feeding kinematics, we performed a principal components analyses on the kinematic data set for all four species. We excluded the timing variables (variables 1-8 in Table 1) since they are mainly used to derive relevant duration variables. The Broken Stick method(Jackson, 1993) was used to determine the number of factors explaining a significant amount of variation in kinematic space. To determine how species differed in behavioral space, a MANOVA and subsequent univariate F-tests coupled with simultaneous Bonferonni post-hoc tests were performed on the factor scores using all significant axes. All variables were logarithmically transformed(log10) prior to analysis. Statistical analyses were performed using SPSS-PC v10.0.5 (Maria J. Norusis/SPSS Inc.).

Kinematic variables for each species feeding on ant prey

. Moloch horridus . Pogona vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66
. Moloch horridus . Pogona vitticeps . Phrynosoma platyrhinos . Uma notata .
Time from onset of mouth opening (s)
(1) Onset of tongue protraction 0.025±0.018 0.108±0.018 0.113±0.074 0.095±0.021
(2) Prey contact 0.055±0.019 0.241±0.061 0.218±0.100 0.166±0.028
(3) Maximum tongue protrusion 0.059±0.019 0.244±0.062 0.220±0.101 0.166±0.031
(4) Maximum gape 0.065±0.017 0.269±0.070 0.235±0.101 0.179±0.035
(5) Onset of tongue retraction 0.064±0.017 0.249±0.065 0.228±0.102 0.174±0.029
(6) Onset of mouth closing 0.074±0.017 0.277±0.072 0.241±0.100 0.185±0.034
(7) Completion of tongue retraction 0.087±0.017 0.282±0.018 0.247±0.103 0.191±0.032
(8) Completion of mouth closing 0.116±0.017 0.307±0.078 0.263±0.102 0.200±0.031
Duration of stage
(1) Mouth opening 0.064±0.018 0.239±0.088 0.216±0.107 0.179±0.035
(2) Tongue protraction 0.035±0.004 0.136±0.043 0.106±0.031 0.071±0.010
(3) Tongue retraction 0.023±0.003 0.033±0.006 0.019±0.004 0.017±0.002
(4) Mouth closing 0.040±0.006 0.030±0.007 0.022±0.003 0.016±0.003
(5) Prey capture 0.115±0.018 0.277±0.095 0.244±0.107 0.200±0.031
(6) Prey processing 0.257±0.058 1.764±0.276 0.164±0.061 1.148±0.439
(7) Feeding sequence 0.350±0.054 2.109±0.339 0.416±0.130 1.353±0.441
Maximal excursions and displacements
(1) Gape angle (degrees) 47.21±2.82 29.45±8.06 50.87±3.93 24.11±0.58
(2) Absolute gape (cm) 0.529±0.045 0.752±0.165 0.657±0.036 0.609±0.020
(3) Tongue reach (cm) 0.375±0.040 0.547±0.025 0.459±0.048 0.440±0.038
(4) Distance to prey (cm) 0.684±0.045 1.757±0.287 1.462±0.398 3.434±1.394
(5) Number processing/transport movements 2.350±0.054 8.125±1.552 0.222±0.666 6.900±1.197
Maximal speed variables
(1) Mouth opening velocity (cm s -1 ) 11.92±1.69 10.16±4.22 9.00±0.43 7.44±0.24
(2) Mouth opening acceleration (cm s 2 ) 578.99±92.12 531.57±109.81 509.46±132.21 554.32±400.65
(3) Tongue protraction velocity (cm s -1 ) 16.20±0.82 9.39±1.24 10.00±1.94 9.232±0.05
(4) Tongue protraction acceleration (cm s 2 ) 2135.29±365.49 376.86±161.49 651.55±95.60 595.32±4.90
(5) Tongue retraction velocity (cm s -1 ) 15.38±2.21 25.13±14.24 19.03±7.41 7.06±1.06
(6) Tongue retraction acceleration (cm s 2 ) 2385.62±188.17 3094.70±2081.95 2703.98±800.25 915.45±202.78
(7) Mouth closing velocity (cm s -1 ) 13.63±2.01 29.28±5.71 28.570±2.12 22.872±4.20
(8) Mouth closing acceleration (cm s 2 ) 825.88±247.35 1701.69±752.71 2530.30±60.25 1469.46±510.66

The numbers in each section refer to text descriptions.

Values are means ± s . NS . The number of individuals (number of sequences digitized) for all individuals are 4(20) for M. horridus, 3(8) for P. vitticep, 3 (9) P. platyrhinos and 2 (10) for U. notata.

To address whether the feeding kinematics of ant-eating lizards has diverged from that of dietary generalists, we analyzed a subset of variables within an explicit phylogenetic framework. We assembled a data set for a select set of variables (Duration variables in Table 1), including the duration of mouth opening, duration of mouth closing, duration of prey capture and the duration of the entire feeding event. These variables were chosen because they loaded highly on the PC axes and most importantly, we could obtain similar values in the literature for other species. In addition to the species examined in this study, we were able to extract data for the following taxa using both literature data and personal, previously unpublished data: Anolis carolinensis, Anolis sagrei, Chamaeleo jacksonii, Crotaphytus collaris, Dipsosaurus dorsalis, M. horridus, Phrynosoma cornutum, P. platyrhinos, P. vitticeps, Pseudotrapelus sinaitus, Sceloporus undulatus, U. notata ve Urosaurus ornatus (see Fig. 2). Since our goal is to compare ant-eaters to non-ant eaters, in the subsequent analyses we coded the ant-eaters (M. horridus, P. cornutum, P. platyrhinos) and non-anteaters (all others) differently. For many other species, we were able to find data for all variables except total feeding duration. While these species were not included in the phylogenetic analysis, we included them in Table 3 for comparative purposes.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Composite phylogeny used to address the evolution of feeding behavior (see Table 3) between ant specialists and dietary generalists. Broken branches denote ant specialists,while all others are considered dietary generalists.

Summary of the duration of each kinematic phase during prey capture,prey capture duration, total feeding duration, prehension mode and prey type for feeding studies of lizards

. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . Referans .
Rhyncocephalia
Sfenodon punktatus280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T karınca Bu çalışma
6500 T cr JJ Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T karınca Bu çalışma
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T karınca Bu çalışma
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T karınca Bu çalışma
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis binicilik150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992
. Duration (ms) . . . . . . . .
. Kinematic phase (%) . . . . . . . .
Species . SO . FO . FC . Capture . Feeding . PM . Prey type . Referans .
Rhyncocephalia
Sfenodon punktatus280 (39) 200 (28) 150 (21) 720 T ? Schwenk, 2000
Iguania
Agamidae
Agama agama460 (85) 40 (7) 45 (8) 545 T cr Kraklau, 1991
Agama stellio265 (71) 38 (10) 32 (9) 373 T cr Herrel et al., 1995
Pogona vitticeps230 (75) 34 (12) 39 (13) 277 2100 T karınca Bu çalışma
6500 T cr JJ Meyers and A. Herrel unpublished data
Pseudotrapelus sinaitus333 (84) 33 (8) 33 (8) 399 2400 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Moloch horridus 65 (61) 43 (39) 108 350 T karınca Bu çalışma
Phrynocephalus helioscopus155 (64) 40 (16) 50 (20) 245 T mw Schwenk and Throckmorton, 1989
Chamaeleontidae
Chamaeleo jacksonii1000 (84) 92 (8) 100 (8) 1192 10990 T cr Meyers and Nishikawa, 2000
Crotaphtyidae
Crotaphytus collaris117 (59) 50 (25) 33 (16) 200 2200 T cr A. Herrel, unpublished data
Iguanidae
Dipsosaurus dorsalis290 (80) 45 (12) 30 (8) 365 T ww Schwenk and Throckmorton, 1989
317 (68) 83 (18) 67 (14) 467 18500 T cr A. Herrel, unpublished data
Phrynosomatidae
Phrynosoma cornutum115 (62) 30 (16) 40 (22) 185 410 T cr Schwenk, 2000
Phrynosoma platyrhinos202 (72) 33 (14) 32 (14) 244 416 T karınca Bu çalışma
Sceloporus undulatus167 (67) 33 (13) 50 (20) 250 3570 T cr Meyers et al., 2002
Uma notata119 (56) 69 (32) 25 (13) 203 1353 T karınca Bu çalışma
Urosaurus ornatus233 (74) 33 (10) 50 (16) 317 8900 T cr A. Herrel, unpublished data
Polychrotidae
Anolis binicilik150 (46) 70 (22) 105 (32) 325 T gh Bels, 1990
Anolis carolinensis220 (65) 80 (24) 40 (11) 340 J? m Bels and Goosse, 1990
17200 T cr Herrel unpublished data
Anolis sagrei350 (84) 33 (8) 33 (8) 416 6330 T cr A. Herrel, unpublished data
Opluridae
Oplurus cuvieri370 (82) 40 (9) 40 (9) 450 T cr Delheusy and Bels, 1992

Percent of capture duration is noted in parentheses.

Durations of kinematic profiles are taken from generalized feeding sequences in the cited studies. In addition, from our own studies, we have provided feeding durations of other lizards.

Prehension mode (PM) refers to (J) jaw or (T) tongue prehension.

Prey types are cricket (cr), waxworm (ww), mealworm (mw), grasshopper (gh)and ant.

Because species share a phylogenetic history, they cannot be considered independent data points and thus species cannot be compared using standard F-distributions. To address this concern we used the Phenotypic Diversity Analysis Programs (PDAP Garland et al., 1992), which allows us to first construct a phylogenetic tree with trait values at the tips, run simulations of character evolution taking these phylogenetic relationships into account, perform ANOVAs on the simulations to create an empirical null distribution of F-statistics and, lastly, compute the 95 th percentile of the null distribution to compare with the results of traditional analysis of variance (ANOVA).

The method described first requires construction of a phylogenetic tree,which was made in PDTREE and based on literature data depicting the relationships of the species in our analysis(Macey et al., 2000 Schulte et al., 2003 see Fig. 2). Relationships among iguanid clades were considered a hard polytomy (see Schulte et al., 2003). Because divergence times between all groups/species in our analysis were not available, we set all branch lengths to unity(Diaz-Uriarte and Garland,1998). While errors in branch lengths usually do not have a substantial effect on the analysis(Martins and Garland, 1991 Diaz-Uriarte and Garland,1998), we confirmed that our branch lengths were adequately standardized using the diagnostic tests in PDTREE(Garland et al., 1992).

Simulation analyses were performed using the PDSIMUL and PDANOVA programs of Garland et al. (1993). The tree, with trait values at the tips, was input into the PDSIMUL program where we then selected the Brownian motion model of evolutionary change using the default values (means and variances of the original data). Note that, when the branch lengths are set to unity, this corresponds to a speciational model of evolution, which assumes sudden `jumps' along the tree during speciation events. We ran 1000 unbounded simulations of character evolution and then performed ANOVAs on these simulations using PDANOVA. F-statistics from the phylogenetic ANOVAs were used to create an empirical null distribution from which we computed the 95 th percentile and used these phylogenetically corrected critical values (α=0.05) to determine significance. A univariate ANOVA was then performed on the original data and the Ftrad-values from this analysis were compared to the critical Fphy-values obtained from the simulation analyses. Values were considered statistically significant if the non-phylogenetic Ftrad-value was greater than the critical Fphyl-value of the empirical F-distribution.


Modeling Ecosystem Dynamics

Kavramsal modeller ekosistem yapısını tanımlarken, analitik ve simülasyon modelleri ekosistem dinamiklerini tahmin etmek için algoritmalar kullanır.

Öğrenme hedefleri

Ekosistem dinamiklerinin kavramsal, analitik ve simülasyon modellerini karşılaştırın ve karşılaştırın

Önemli Çıkarımlar

Anahtar noktaları

  • Kavramsal modeller genellikle, bir topluluktaki farklı organizmalar ile çevreleri arasındaki, enerji ve besin aktarımı da dahil olmak üzere ilişkileri gösteren akış şemalarıdır.
  • Analitik modeller, gıda zincirleri gibi ekosistemlerin basit, doğrusal bileşenlerini tahmin etmek ve tanımlamak için matematiksel denklemleri kullanır.
  • Simulation models use computer algorithms to predict ecosystem dynamics they are considered the most ecologically-realistic and accurate.

Anahtar terimler

  • conceptual model: bir topluluktaki farklı organizmalar ve çevreleri arasındaki ilişkilerin kavramsal temsilleriyle temsil edilen bir model
  • analitik model: Nispeten basit (çoğunlukla doğrusal) sistemlerle, özellikle davranışları iyi bilinen bir dizi matematiksel denklemle doğru bir şekilde tanımlanabilen sistemlerle uğraşırken en iyi sonucu veren bir model
  • simülasyon modeli: ekosistem dinamiklerindeki karmaşık tepkileri tahmin etmek için matematiksel algoritmaları kullanan bir model

Conceptual models

Kavramsal modeller, ekosistem yapısını ve dinamiklerini tanımlamak ve bir topluluktaki farklı organizmalar ile çevreleri arasındaki ilişkileri göstermek için faydalıdır. Kavramsal modeller genellikle grafiksel olarak akış şemaları olarak gösterilir. Organizmalar ve kaynakları, aralarındaki enerji veya besinlerin ilişkisini ve transferini gösteren oklarla belirli bölümlere ayrılmıştır. Bu diyagramlara bazen bölme modelleri denir.

Conceptual model of energy: This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Trofik düzeydeki her artışla enerjinin azaldığına dikkat edin. Conceptual models are useful for describing ecosystem structure, but are limited by their poor prediction of ecosystem changes.

Mineral besinlerin döngüsünü modellemek için, organik ve inorganik besinler biyolojik olarak kullanılabilir olanlar (biyolojik makromoleküllere dahil edilmeye hazır) ve olmayanlar olarak alt bölümlere ayrılır. Örneğin, bir kömür yatağının yakınındaki bir karasal ekosistemde, karbon, bu ekosistemdeki bitkilere, karbon bakımından zengin kömürün kendisinden değil, kısa vadede karbondioksit gazı olarak sunulacaktır. Bununla birlikte, daha uzun bir süre boyunca, kömürü sindirebilen mikroorganizmalar, karbonunu bünyesine katacak veya doğal gaz (metan, CH4) olarak serbest bırakacaktır.4), bu mevcut olmayan organik kaynağı mevcut olana dönüştürmek.

Fosil yakıtların insan yanması, atmosfere büyük miktarlarda karbondioksit salarak bu dönüşümü hızlandırır; bu, endüstriyel çağda atmosferik karbondioksit seviyelerinin yükselmesine büyük katkıda bulunabilir. Yanan fosil yakıtlardan salınan karbondioksit, fotosentetik organizmaların kullanabileceğinden daha hızlı üretilirken, dünya çapında ormansızlaşma nedeniyle fotosentetik ağaçların sayısı azaldı. Çoğu bilim insanı, yüksek atmosferik karbondioksitin küresel iklim değişikliğinin ana nedeni olduğu konusunda hemfikirdir.

Analitik ve simülasyon modelleri

Conceptual models are limited they poorly predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ekosistemler, çeşitli abiyotik ve biyotik rahatsızlıklara maruz kalan dinamik varlıklardır. Bu durumlarda, bilim adamları genellikle analitik veya simülasyon modelleri kullanır. Bu modeller, ekosistemlerin bozulmalardan nasıl kurtulduğunu ve bir denge durumuna geri döndüğünü tahmin ediyor. Çoğu ekosistem, periyodik bozulmalara maruz kaldığından ve genellikle bir değişim durumunda olduğundan, genellikle birden fazla denge durumuna doğru veya birden fazla denge durumuna doğru hareket ederler. İnsan etkisi bir ekosistemin tür içeriğini ve habitatını büyük ölçüde ve hızlı bir şekilde değiştirebileceğinden, bilim adamlarının ekosistemlerin bu değişikliklere nasıl tepki verdiğini tahmin eden modeller geliştirmeleri çok önemlidir.

Analitik modeller

Analytical models generally work best when dealing with relatively-simple, linear systems specifically, those that can be accurately described by a set of mathematical equations whose behavior is well known. Besin zincirleri gibi ekosistem bileşenlerini tahmin etmede iyi olan matematiksel olarak karmaşık modellerdir. Bununla birlikte, doğrulukları karmaşık ekosistemleri basitleştirmeleriyle sınırlıdır.

Simülasyon modelleri

Analitik modeller gibi simülasyon modelleri de ekosistem dinamiklerini tahmin etmek için karmaşık algoritmalar kullanır. Bununla birlikte, karmaşık bilgisayar programları, karmaşık ekosistemlerdeki tepkileri tahmin etmek için simülasyon modellerini etkinleştirmiştir. Simülasyon modelleri, analitik çözümlerin pratik olmadığı veya imkansız olduğu problemleri çözmek için sayısal teknikler kullanır. Bu tür modeller daha yaygın olarak kullanılmaktadır. Analitik modeller matematiksel zarafetleri ve açıklayıcı güçleri için değerlenirken, genellikle ekolojik olarak daha gerçekçi olarak kabul edilirler. Bu simülasyonlar, ekosistem dinamiklerinin en doğru ve tahmini olarak kabul edilir.


Videoyu izle: Bakteriler Nasıl Çoğalır, Yaşamak İçin Neye İhtiyaç Duyarlar (Ağustos 2022).