Bilgi

4.11: Kaçak seçimi engellemek - Biyoloji

4.11: Kaçak seçimi engellemek - Biyoloji



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Cinsel seçilim, kaçak seçilim olarak adlandırılan (ama gerçekte olmayan) şeye yol açabilir. Örneğin, tavus kuşu erkeğinin kuyruğu ne kadar belirgin olursa, daha büyük ve daha büyük kuyrukların da önemli olumsuz etkileri olsa da, bir eş bulma olasılığı o kadar yüksektir. Başka bir örnek için, erkek egemenliği ve eş erişilebilirliği ile ilişkili son derece büyük boynuzların evrimini ele alalım. megaloceros devasa. Bir özelliğin optimal biçimi, özellikle çevre değişiyorsa, zamanla sabit olmayabilir.

Özet: Sosyal ve ekolojik etkileşimler, bakterilerden insanlara kadar tüm organizmalar için geçerlidir. Organizmalar arasında acımasız ve asla bitmeyen bir rekabet olarak evrimin ortak karikatürüne karşı bir denge görevi görürler. Genellikle varoluş mücadelesi ya da Sosyal Darwinizm olarak bilinen bu aşırı rekabetçi görüş, Darwin tarafından ya da bilimsel olarak kurulmuş evrim mekanizmaları tarafından değil, onu çeşitli politik (yani, doğası gereği dini olmayan) meşrulaştırmak için kullanan bir dizi uzman tarafından desteklendi. -bilimsel) konumlar, özellikle zenginlerin “masrafında” fakirlere (genellikle uygun olmayanlar olarak nitelendirilir) yardım eden sosyal programlara karşı tartışarak. Bazı organizmaların doğası gereği daha az uyumlu olduğunu ve tanımlanabileceklerini varsayarsak, bu dünya görüşü Ojeni'ye, yani genetik olarak daha aşağı insanların belirli bir "kötü" özelliklerin üstesinden gelmeden önce öldürülmeleri, uzaklaştırılmaları veya kısırlaştırılmaları gerektiği görüşüne yol açtı. kültür. Ojenik, 20. yüzyılın başlarında Amerika Birleşik Devletleri'nde özellikle etkili bir ideolojiydi.NS yüzyılda Nazilerin Almanya'daki soykırım programlarına ilham kaynağı oldu. Bu evrimsel bakış açısıyla ilgili özellikle garip olan şey, aslında evrim karşıtı olmasıdır, çünkü uygun olmayanlar gerçekten uygun değilse, muhtemelen bir popülasyonu ele geçiremezlerdi. Ayrıca, insan türünün derinden sosyal (işbirlikçi) yönünü tamamen görmezden gelir.


Cinsel Seçilim Uzaklaştığında (1/2)

Kaçak cinsel seçilim kavramı, cinsel seçilimin işe yaradığı varsayımının yollarından birini gösterir.

Kadın seçiminin ikilemi:
Bu ilginç bir soruya yol açar: Uzun, renkli bir kuyruk gibi özellikler için dişi seçimi nasıl gelişti? Ne de olsa, bir dişi uzun ve garip bir kuyruğu olan bir erkeği seçerse, oğulları da muhtemelen benzer bir kuyruğa sahip olacaktır ve bu kuyruk yırtıcıları çekerek hayatta kalma şanslarına zarar verebilir. Doğal seçilim, dezavantajlı bir özellik için bir tercih üretecek şekilde nasıl hareket edebilir?

Bir dişinin, hayatta kalmasına yardımcı olan özelliklere göre bir eş seçmesi mantıklıdır. Örneğin dişi bir kuş, güçlü görünen, hastalıksız bir eş seçse iyi olur. Bu erkek muhtemelen hastalığa direnmesine ve yeterli yiyecek almasına izin veren "iyi" genler taşıyor ve bu genleri yavrularına aktaracak.

Bununla birlikte, dişilerin daha az yararlı özelliklere (ör. şarkı karmaşıklığı) veya hatta hayatta kalmaya zarar veren özelliklere (ör. tavus kuşu durumunda olduğu gibi parlak renkli tüylere) dayalı olarak eş seçtikleri birçok örnek vardır. Bu vakalar, evrim biyologlarına biraz bulmaca sunuyor. Bu tercihler ilk etapta nasıl ortaya çıktı? Bir dişi parlak tüylü bir erkek seçerse, oğullarının parlak tüyleri olur ve bu da yırtıcıları çekmesi muhtemeldir. Parlak renkli erkekleri seçmek için bir gen dezavantajlı görünebilir. Bu tür genler bir popülasyonda nasıl yayılır?


Erkek-erkek rekabetinden kaçak evrim

Ayrıntılı özelliklerin neden ve nasıl geliştiğini anlamak, bir hayranlık ve zorluk olmaya devam ediyor. Darwin, detaylandırmanın açıklamaları olarak hem erkek-erkek rekabetini hem de dişi eş seçimini önerdi çünkü bu tür özellikler genellikle eşlere erişimi yöneten sosyal etkileşimlerin aracılarıdır. Eş seçiminin kaçak evrime nasıl yol açabileceğine dair sağlam evrimsel nicel genetik modellere sahip olsak da, erkek-erkek rekabetinin özelliklerin aşırı detaylandırılmasını nasıl sağlayabildiğini anlamak için eşdeğer bir çerçeveden yoksunuz. Burada, bu boşluğu doldurmak için optimallik modellerinin mantığını, etkileşimli fenotiplerin nicel genetik çerçevesine entegre ediyoruz. Erkeklerin saldırganlıklarını, savaşma istekliliğini ve yeteneğini gösteren ve sinyalin hızlı ve üstel evrim geçirdiği koşulları belirleyen bir özelliğin göreli boyutuna dayalı olarak modüle ettiğini varsayıyoruz. Erkekler, kazanan yarışmalardan zindelik avantajları alırlar, ancak rakipleri tarafından dayatılan tehditler nedeniyle zindelik maliyetleri tahakkuk edebilirler. Bu maliyet, sinyalleme özelliği detaylandırıldıkça hızlanan ve sinyalin kontrolden çıkmış evrimine neden olabilen bir sosyal seçilim kuvvetine yol açar. Bir kaçak, doğal seçilim tarafından kontrol edildiğinde bile, erkek-erkek rekabeti ile gelişen sinyal özelliklerinin, doğal olarak seçilmiş optimumlarının çok ötesinde detaylandırılabileceğini görüyoruz. Modelimiz, erkek-erkek rekabetine aracılık eden davranışsal ve morfolojik özellikler arasında geri bildirim üreten basit koşulları tanımlar ve net test edilebilir tahminler sağlar. İyi karakterize edilmiş dişi eş seçimi vakası gibi, erkek-erkek rekabetinin, ayrıntılı özelliklerin evrimi ile sonuçlanan kaçak bir süreci yönlendirebilen birlikte gelişen bir seçilim kaynağı sağlayabileceği sonucuna vardık.

Önemi Dişi eş seçiminin erkek gösterilerinin detaylandırılmasını yönlendirebileceği uzun zamandır takdir edilmiştir, ancak erkekler arasındaki yarışmaların benzer detaylara yol açıp açmayacağı daha az açık olmuştur. Bu temel soruyu ele almak için erkek-erkek rekabeti yoluyla bir genetik model evrimi kullanıyoruz. Bir erkek özelliği saldırganlığın dürüst bir göstergesi olduğunda, sosyal çevreyi değiştirerek kendi kendine seçilim ürettiğini görüyoruz. Bu süreç, özellik daha ayrıntılı hale geldikçe seçilimin gücünün artmasına neden olabilir ve bu da kaçak evrime yol açabilir. Sonuçlarımız, hem erkek-erkek rekabeti hem de dişi eş seçimi yoluyla kaçak cinsel seçilimin temel birleştirici özelliğinin, sosyal çevre tarafından sağlanan evrimleşen bir seçilim kaynağı olduğunu göstermektedir.


Erkek-erkek rekabetinden kaçak evrim

Çarpıcı derecede ayrıntılı silahlar ve görüntüler, hayvanlar aleminde erkekler için eşler için yapılan yarışmaların yaygın özellikleridir. Erkek dövüşü, davranış öğrencilerine aşinadır ve yine de dişi eş seçiminin nasıl kontrolden çıkmış bir süreçle sonuçlandığını anlarken, bu tür evrimsel uç noktaların erkek-erkek rekabetinden nasıl ortaya çıktığı belirsizdir. Erkek-erkek yarışmalarında saldırganlığa aracılık eden bir erkek sinyal özelliği için cinsel seçilimin nicel bir genetik modelinde, saldırganlığın dürüst bir göstergesinin sosyal çevreyi değiştirerek kendi üzerinde seçim üretebileceğini gösteriyoruz. Bu, özellik detaylandırılırken seçilimin hızlanmasına neden olabilir ve bu da nihayetinde kaçak evrime yol açabilir. Bu nedenle, ya erkek-erkek rekabeti ya da dişi eş seçimi tarafından yönlendirilen kaçak cinsel seçilimin temel birleştirici özelliği, sosyal çevre tarafından sağlanan evrimleşen bir seçilim kaynağıdır. Modelimiz, kaçak evrim oluşturan basit koşulları tanımlar ve ampirik çalışmalar için net, test edilebilir tahminler sağlar.


Tartışma

Teori, cinsel teşhirlerin ve çiftleşme tercihlerinin evrimi ile ilgili bir takım tahminler sunsa da (Lande 1981 Kirkpatrick 1982 Iwasa ve diğerleri 1991 Pomiankowski ve diğerleri 1991 Andersson 1994 Kokko ve diğerleri 2002 Mead ve Arnold 2004 Kokko ve diğerleri 2006), doğa, onları doğrudan izlenebilir bir biyolojik sistemde test etmek için çok az fırsat sağlamıştır. Burada alternatif bir yaklaşım benimsiyoruz: yapay bir sistemde deneysel evrim. Kullanıcının birçok önemli değişken üzerinde kontrolü olmasına rağmen, Avida'daki evrim, analitik veya sayısal simülasyon modellerinden çok daha açık uçludur. Örneğin, açık bir uygunluk fonksiyonu evrimi yoktur, bunun yerine Avida'nın doğasında var olan mutasyon, kalıtsallık ve rekabetin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Benzer şekilde, yönlü önyargılı mutasyon (Pomiankowski ve diğerleri 1991) gibi teorik modellerde kasıtlı olarak varsayılması gereken belirli özellikler, Avida'da kendiliğinden ortaya çıkar. Bu nedenle, bu sistem, deneyciler bu varsayımları dahil etmede başarısız olursa kaçırılacak olan beklenmedik sonuçlar verebilir.

İlk olarak, deneylerimiz hem iyi genlerin yararları hem de kaçak cinsel seçilimin yeni eş tercihlerinin yayılmasını destekleyebileceği konusunda güçlü bir destek sağlıyor (Şekil 1, 2): her iki mekanizmayı test eden deneylerde, eş seçimi sürekli olarak negatif kontrol popülasyonlarından daha yüksek frekanslara ulaştı, burada yalnızca değişken olmayan bir "kukla" gösterim tercihlerine izin verildi. Sonuçlar, seçici ortam, mutasyon oranı ve çiftleşme tercihlerinin ortaya çıkmasından önce çevreye ön adaptasyon dahil olmak üzere deneysel koşullara karşı sağlamdı (Şekil S5–S7) eş tercihleri, ancak aşırı maliyetli olduklarında sınırlıydı. Bu nedenle, birçok durumda, yeni eş tercihleri, ortaya çıktıklarında oldukça kolay bir şekilde yayılabilir. Bununla birlikte, doğada, yeni tercihlerin ortaya çıkması, popülasyonlarımıza göre daha sınırlayıcı bir faktör olabilir: Negatif kontrol popülasyonlarımızda bile, eş seçimi, muhtemelen “seçiciliğe” neden olan yeni mutasyonlar nedeniyle ihmal edilemez frekanslara ulaştı (Şekil 1, 2, S2, S3, S5–S7). Eş tercihlerinin diğer bağlamlarda seçilen duyusal önyargılardan evrimleşebileceğine dair bazı kanıtlar olsa da (Rodd ve diğerleri. 2002 Fuller 2009 Egger ve diğerleri. 2011), bu duyusal önyargılar muhtemelen doğada popülasyonlarımızda olduğundan daha az sıklıkla ortaya çıkmaktadır (çünkü bir Bir Avidian genomundaki hemen hemen her lokusta bir eş-tercih belirleme talimatına yönelik tek bir mutasyon, varsayımsal olarak böyle bir duyusal yanlılığa neden olabilir; bu, belki de bu kadar güçlü eş seçiminin neden sonuçlarımızın aksi halde önereceği kadar yaygın olmadığını açıklayabilir. Rekombinasyon oranları, kaçak süreçlerin ortaya çıkma sıklığını da etkileyebilir. Sistemimizde, her çiftleşme sırasında tek bir rekombinasyon olayı meydana geldi (yani, iki ebeveyn genomu arasında tek bir sürekli genomik segment değiştirildi Misevic ve ark. 2006), ancak daha yüksek rekombinasyon oranları muhtemelen bağlantı oluşumunu engelleyerek kaçak bir süreci yavaşlatacaktır. tercihler ve görüntüler arasındaki dengesizlik (ve dolayısıyla genetik korelasyon).

Daha da önemlisi, sonuçlarımız yeni gösterge özelliklerinin nasıl geliştiğini göstermektedir. Bir eş tercihi, kontrolden çıkmış bir süreç nedeniyle yaygınlaştıktan sonra, muhtemelen ek “iyi genler” faydaları da geliştirecektir. Sonuçlarımız, bu faydaların tamamen epistatik bir “engelli” gösterimden kaynaklanmadığını göstermektedir (Iwasa ve diğerleri, 1991 Smith 1991). Bu tür görüntüler koşulsuz olarak ifade edilir, ancak düşük kaliteli bireyler için orantısız bir şekilde daha maliyetlidir (veya daha az fayda sağlar Getty 2006 ). Bu nedenle, teşhirle hayatta kalan yetişkinlerin, teşhirden yoksun olanlardan daha yüksek kalitede olma olasılığı daha yüksektir ve dişiler, süslü erkekleri tercih ederlerse, yüksek kaliteli bir eş seçme olasılıkları daha yüksektir. Bu senaryonun, popülasyonlarımızda gözlemlenen iyi gen faydalarını açıklaması pek olası değildir, çünkü organizmalara bir dizi gösterim talimatı vererek, hemen hemen hiçbir maliyet olmadan büyük ölçüde abartılı görüntüler geliştirmelerine izin vererek cinsel gösterilerin maliyetlerini büyük ölçüde azaltabildik. (deney 3 Şekil S1). Bu durumlarda bile, daha yoğun babalık gösterileri, artan yavru yaşayabilirliği ile ilişkilendirildi.

Bunun yerine, popülasyonlarımızdaki görüntüler, erkek “kalitesinin” koşula bağlı göstergelerine dönüştü (Andersson 1986 Iwasa ve diğerleri 1991 Rowe ve Houle 1996). Sonuçlarımız, mutasyonların sıklıkla pleiotropik, cinsel görünümler ve erkek zindeliğinin cinsel olmayan bileşeni üzerinde ilişkili etkileri olduğunu göstermektedir (Şekil 4). Başka bir deyişle, cinsel gösteriler ve yaşayabilirlik, ortak genetik mekanizmalar tarafından düzenleniyor gibi görünüyor. Haldane'in eleğine (Haldane 1924) biraz benzer bir prosesin, bu tür koşula bağlı gösterge ekranları için seçim yapmasını öneriyoruz: Tesadüfen, canlılık ile ilişkilendirilen ekranlar için tercihler, muhtemelen en çok tercih edilenlerdir, çünkü bunlar sağlarlar. hem kaçak hem de iyi gen avantajlarına sahip dişiler. Sonuç olarak, canlılık ile ilişkilendirilen görüntüler de erkeklerde daha güçlü bir şekilde tercih edilmektedir. Popülasyonlarımızda, hem görünüm hem de yaşayabilirlikteki genetik varyans, muhtemelen pleiotropik mutasyonlar tarafından korunur.

Eş seçimi sıklığı daha yüksek olan popülasyonların “daha ​​iyi” gösterge göstergelerine sahip olduğu gözlemi (yani, erkek görünümleri ile canlılık arasındaki ilişki için daha dik bir pozitif eğim Şekil 5) bu hipotezle tutarlıdır. Bu korelasyon tek başına nedenselliğin yönünü ortaya çıkarmasa da, çiftleşme tercihleri ​​gösterge ekranlarından daha hızlı istila ediyor gibi görünmektedir (Şekil S5–S7), bu da kontrolden çıkma sürecinin bu gösterge ekranlarının evrimini tam tersi değil, kolaylaştırdığını düşündürmektedir. . İlginç bir şekilde, en azından “gösterme gösterimi” talimatını kullanan popülasyonlar için, dişilerde eş seçimi maliyetini sıfırdan orta düzeye çıkarmak, belirli bir eş seçim sıklığı için daha güvenilir göstergelerin evrimini ve dolayısıyla çiftleşme tercihlerini teşvik ediyor gibi görünmektedir. daha güçlü “iyi genler” avantajları sağlar (üçgenler Şekil 5B'deki dairelerin sağında görünme eğilimindedir). Bu, (Kokko ve ark. 2002) tarafından, eş seçimi pahalı olmadığında, dişilerin, esas olarak oğullarının artan çiftleşme başarısı yoluyla dolaylı olarak fayda sağladığı, oysa eş seçimi maliyetli olduğunda, yavrularının artan yaşayabilirliğe sahip olduğu bulgusu ile tutarlıdır.

Sonuçlarımız, gösterge özelliklerinin aşamalar halinde geliştiğini göstermektedir. İlk olarak, belki de yeni bir mutasyon veya yeni evrimleşmiş duyusal önyargı nedeniyle bir popülasyonda yeni bir eş tercihi ortaya çıkar (Fuler 2009 Egger ve ark. 2011). Kaçak cinsel seçilim, bu tercihi ve buna karşılık gelen cinsel teşhiri sürdürür ve güçlendirir. Son olarak, cinsel görüntü, cinsel olmayan uygunluk bileşenleriyle genetik olarak ilişkili hale gelir ve böylece eş seçimini daha da sürdüren ek dolaylı genetik faydalar sağlayarak iyi genlerin bir göstergesi olur. Bu model, iyi genlerin yararlarının kontrolden çıkmış cinsel seçilimden önce geldiği Fisher'in orijinal formülasyonu (Fisher 1915, 1930) ile çelişmektedir: Bizim popülasyonlarımızda, erkek yaşayabilirliği ve sergileme yoğunluğu arasındaki ilişki, eş tercihinin yayılmasından daha yavaş evrimleşmiştir (Şek. .S5–S7). Bu, iyi genlerin faydalarının her zaman kontrolden çıkmış bir süreçten önce gelmesi gerektiği anlamına gelmez. Her iki mekanizma da aynı anda ilk görünümünden itibaren yeni bir tercihi destekleyebilir, eğer üzerinde etki gösterdiği görüntü, eşeysiz olarak seçilmiş birçok özelliğin halihazırda koşula bağlı olduğunun bir göstergesiyse (Rowe ve Houle 1996 Cotton ve diğerleri 2004a). Bununla birlikte, sonuçlarımız, başlangıçta kontrolden çıkmış bir süreç tarafından tetiklense bile, cinsel seçilimin yüksek koşul bağımlılığının evrimine yol açabileceği hipotezini desteklemektedir (Pamuk ve diğerleri 2004b).

Bulgularımız, genellikle birbiriyle yarışan hipotezler olarak karşı karşıya getirilen, ancak aynı zamanda tek bir süreklilik boyunca son noktalar olarak kabul edilen iyi gen faydalarının ve kaçak cinsel seçilimin ayrılmazlığının altını çizmektedir (Kokko ve diğerleri, 2002). Çalışmamız, kontrolden çıkmış süreçlerin aynı zamanda duruma bağlı gösterge ekranlarının gelişimini kolaylaştırabileceğini göstererek bu sonucu genişletiyor, bu ekranlar “engelli” benzeri maliyetler getirmese bile. Gelecekteki çalışmaların, özellikle izlenebilir bir modelde deneysel bir evrim yaklaşımı alarak bu sonucu biyolojik sistemlerde test etmesini öneriyoruz (Rogers ve Greig 2009 Smith ve Greig 2010). Avida sistemi, örneğin, adaptasyon ve türleşme oranları üzerindeki etkileri gibi cinsel seçilimin evrimsel sonuçları hakkındaki soruları ele almak için de faydalı olacaktır (Proulx 1999 Whitlock 2000 Agrawal 2001 Proulx 2001 Siller 2001 Holland 2002 Proulx 2002 Ritchie 2007 Hollis ve ark. 2009 Maan ve Seehausen 2011).

Yardımcı Editör: E. Svensson


Yöntemler

Veri toplama

Amerika'daki en büyük vahşi kedilerden 3'üne, jaguar (vücut ağırlığı ∼130 kg), puma (∼80 kg) ve ocelot (∼20 kg) üzerine odaklandık. Ocak 2012'den Mart 2018'e kadar yayınlanan çevrimiçi haber makalelerinden, teknik raporlardan ve polis raporlarından bu kedilerin ele geçirilmesine ilişkin verileri topladık (Fraser [ 2018 ] tarafından yapılan bildirimler nedeniyle Mart 2018'den sonra nöbetler aşırı bildirilebilir, bu nedenle o rapordan önceki döneme göre arama yapın). Arama terimlerini kullandık nöbet, tutuklamak, ve türlerin ortak ve bilimsel adları, Karayip Adaları hariç 19 Orta ve Güney Amerika ülkesindeki (bundan böyle Güney Amerika olarak anılacaktır) raporları bulmak için. Bu raporlarda, birden fazla kez bahsedilen Amerika dışındaki tek ülke Çin'di (bkz. Sonuçlar), bu nedenle Çin'deki çevrimiçi raporları bulmak için aynı arama terimlerini kullandık. Arama terimleri ilgili dillere çevrildi (Brezilya için Portekizce, Surinam için Felemenkçe, Belize için İngilizce, Çin için Mandarin ve diğer tüm ülkeler için İspanyolca).

Her bir arama için, ülke başına tür başına başvurulan en az 100 siteyi içeren ilk 10 sonuç sayfasındaki tüm raporları kontrol ettik (El Bizri ve diğerleri 2015). Her rapor için, yakalanan kişilerin sayısını, dahil olan vücut parçalarını ve nihai varış noktasını (yerli veya yabancı ülke) kaydettik. Bireylerin sayısı özel olarak belirtilmediğinde, bildirilen vücut parçalarının sayısını elde etmek için gereken minimum bireysel kedi sayısını muhafazakar bir şekilde tahmin ettik (yani, 4 köpek, 1 kafatası, 1 deri veya herhangi bir miktarda et, 1 bağımsız birey olarak kabul edildi) ).

Her ülke ve her tür için, ele geçirilen kedilerin ve ele geçirilen kedilerin sayısını saydık ve Çin ile bağlantılı toplam yakalama raporlarının yüzdesini hesapladık. Bu bağlantılar, son varış noktası olarak bildirilen el konulan paketlerin Çin ile birlikte ele geçirilmesine dahil olan Güney Amerika'da yaşayan veya ziyaret eden Çin vatandaşları veya soyundan gelenlere atıfta bulunabilir. Amerikan ülkeleri. Kullanırız Çin katılımıancak bu yasa dışı ticarete bir bütün olarak Çin toplumunun değil, az sayıda ve belirli kişinin dahil olabileceğini kabul edin. Ayrıca Çin hükümetinin bu faaliyette suç ortağı olduğunu ima etmiyoruz.

Güney Amerika'daki yaban kedisi ticaretinin piyasa yapılarını ve dinamiklerini değerlendirmek için, vekil olarak aşağıdakileri kullandık: bir gösterge olarak yerel emek türlerinin fırsat maliyetinin bir vekili olarak 2012'den 2018'e kadar kişi başına kaynak ülke GSMH'sı yerel kolluk kuvvetlerinin etkinliğinin bir göstergesi olarak 2012'den 2018'e kadar kaynak ülke yolsuzluk algı endeksi puanı (aralık: 0, yüksek oranda yozlaşmış, 100, çok temiz) 2015 yılında kaynak ülkede ikamet eden Çin nüfusu Yerel ağlar kurma maliyetinin göstergesi, 2012'den 2018'e kadar kaynak ülkeden Çin'e yasal ihracat akışının, malların nakliyesi için ağlar kurma maliyetlerinin ve vekil olarak Güney Amerika ülkelerinde Çin özel yatırımlarının akışının bir vekil olarak 2012'den 2018'e akışının göstergesi sermayenin taşınması için ağlar kurma maliyetleri için.

IUCN Kırmızı Listesi'nden (IUCN 2019 ), her bir ülkedeki her bir türün görülme kapsamına ilişkin verileri, Güney Amerika ülkelerindeki Çin popülasyonu hakkında Merkezi İstihbarat Teşkilatı'ndan (2016) ve Uluslararası Şeffaflık Örgütü'nden yolsuzluk algılama endeksine ilişkin veriler elde ettik. (2018). Her ülke için kişi başına GSMH'yi Dünya Kalkınma Göstergelerinden (Dünya Bankası 2019) ve Çin'in yabancı özel yatırımı ve Dünya Ticaret Örgütü'nden Çin'e yaptığı ihracattan (WTO 2019) çıkardık. Tüm para birimleri ABD doları cinsindendir.

Veri Analizleri

Raporların ve bireylerin sayısını ve türlere göre ele geçirilen madde sayısı ve türlerini sunmak için tanımlayıcı istatistikler kullandık. Çin'in söz konusu olduğu yakalamalar ile iç talebi sağladığı varsayılan yakalamalar arasındaki rapor başına yakalanan kişi sayısındaki farkı değerlendirmek için, T gruplar arası homoskedastisite sağlanmadığı için eşit olmayan varyansla test edilmiştir. Normalliği test etmek için Shapiro–Wilk testini ve varyansların homojenliği için Levene testini uyguladık.

Sosyoekonomik değişkenlerin yakalanan kişi sayısı üzerindeki etkisini değerlendirmek için, kesit biriminin ülke ve zaman boyutunun yıl olduğu dengeli bir panel veriyi analiz ettik. Yanıt değişkeninin zaman ve uzamsal bağımsızlığını (tekrarlanan ölçümler) ele almak için genelleştirilmiş doğrusal (GLM) ve toplamsal (GAM) karma modeller uyguladık. Bunun için konum, ölçek ve şekil için GAM kullandık (GAMLSS) (Stasinopoulos & Rigby 2007). GLM'lere ve GAM'lere benzer bir GAMLSS, bağımsız değişkenler için doğrusal veya doğrusal olmayan eğilimlere uyan tek değişkenli regresyon analizi için yarı parametrik istatistiksel bir yaklaşımdan oluşur. Bazı ülkelerde bazı yıllarda hiçbir yaban kedisi nöbeti rapor edilmediğinden, GAMLSS tarafından sağlanan sayım verilerine (sıfır ayarlı gama gibi) 0 s sıklığını dengeleyen dağıtım aileleri yerleştirdik. Sosyoekonomik faktörler ülkelere göre olduğundan ve bir ülkedeki ticareti etkileyebilecek tüm içsel faktörleri yakalayamayacağımız için, ülke sabit bir etki olarak belirlendi ve buna göre her ülke için iç etkiler burada hesaplandı. modeli.

Toplanan tüm sosyoekonomik değişkenlerin (bkz. "Veri Toplama"), 2012'den 2018'e kadar Güney Amerika ülkelerinde her bir tür için yılda yakalanan birey sayısı üzerindeki etkisini değerlendirmek için yukarıda açıklandığı gibi GAMLSS'yi kullandık. Ekonomik teoride, ticaretin genellikle ölçekle doğrusal olmayan ilişki. Başlangıçta ticaret bir ölçek ekonomisinden (süreç optimizasyonu) geçer, ardından bir ölçek ekonomisinden geçer (dış kısıtlamalar üretkenlik kazanımlarını sınırlar). Bu nedenle, jaguar ticareti için benzer bir eğilimin, ticareti yapılan hayvan sayısının asimptotik bir eğriye benzer bir üst sınıra ulaşmasını bekliyorduk. Bu nedenle, ekonomik değişkenler ve dağılımın kapsamı için, doğrusal olmayan modelin yalnızca uyumdaki artışın cezanın üstesinden gelecek kadar önemli olması durumunda doğrusal bir model üzerinden seçildiği cezalandırılmış kübik spline fonksiyonu (cs) ile doğrusal olmayan etkilerin uyumunu test ettik. . Panel verilerde zamansal otokorelasyon için otokorelasyon fonksiyonu (Acf) ile test ettik ve verilerde anlamlı otokorelasyon yoktu. Ayrıca, ggpairs fonksiyonu ile yürütülen ikili bir korelasyon ile bağımsız değişkenler arasında çoklu bağlantı için test ettik. ile 2 değişken arasındaki herhangi bir ilişkiyi düşündük. r ≥ 0.60 eşdoğrusal. Çin yabancı yatırımı, Çin'e yapılan ihracat ve jaguarların ortaya çıkma derecesi eşdoğrusal olduğundan aynı modele dahil edilmemiştir. Model seçimi için jaguar oluşum derecesine sahip modelleri çalıştırdık. En iyi modeli seçtikten sonra, bu faktörler için ilişkiyi elde etmek için bu değişkeni Çin yabancı yatırımı ve Çin'e yapılan ihracat değişkenleriyle değiştirerek yeniden düzenledik. Her model için, her bir değişkenin kesişimi ve katsayıları için tahminleri ve SE'leri sağlarız.

İkinci bir analizde, örneklenen dönem boyunca Güney Amerika'da ele geçirilen jaguar, puma ve ocelot bireylerinin sayısındaki eğilimi değerlendirmek için boylamsal bir yaklaşım kullandık. Yılda tüm ülkelerden verileri bir araya topladık ve GAMLSS'yi uyguladık. Genelleştirilmiş modeller için Akaike bilgi kriterine (AIC) dayalı dağıtım ailesini ve nihai modelleri seçtik. Burnham ve Anderson'ın (2004) tavsiyelerini takip ederek, iyi destekli modelleri değerlendirdik ve sonuçlarda, en küçük AIC'ye (en iyi sıralanan model) sahip modele göre ΔAIC değerleri <2 olan tüm modelleri sunduk. İstatistiksel analizler için R sürüm 3.5.1'de (http://www.R-project.org/) gamlss, GGally ve Forecast R paketlerini ve Quantum GIS 2.18.9'u (https://quantum-gis.en. softonic.com/) haritayı oluşturmak ve her ülke için türlerin oluşum derecesini elde etmek için.


İçindekiler

Charles Darwin'den Ronald Fisher'a Edit

Charles Darwin, 1871'de cinsel seçilim üzerine bir kitap yayınladı. İnsanın Türeyişi ve Cinsiyete Göre Seçilimi, [4] serbest bırakılması üzerine ilgi topladı, ancak 1880'lerde fikirler çok tartışmalı olarak kabul edildi ve büyük ölçüde ihmal edildi. Alfred Russel Wallace, özellikle Darwin'in ölümünden sonra, cinsel seçilimin gerçek bir fenomen olduğu konusunda Darwin ile aynı fikirde değildi. [3]

Ronald Fisher, bu soruyla ilgilenen diğer birkaç biyologdan biriydi. [3] Wallace, 1915 tarihli makalesinde hayvanların cinsel tercih göstermediğini belirttiğinde, Cinsel tercihin evrimi, Fisher açıkça aynı fikirde değildi: [5]

Wallace tarafından yapılan itiraz. Hayvanların güzelliklerinden dolayı eşlerini tercih etmemesi ve özellikle dişi kuşların en güzel tüylere sahip erkekleri seçmemeleri, yazara her zaman zayıf bir şey olarak görünmüştür; Vahşi hayvanlar, kısmen, dikkat çekici ikincil cinsel karakterlerin kendilerine ya da aşk danslarında dikkatli bir şekilde sergilenmelerine ya da bu maskaralıkların dişilerde uyandırdığı açık ilgiye dair tatmin edici bir açıklama olmadığı için bir dizi talip arasında seçim yapar ve kısmen de çünkü. Bu itiraz, görünüşe göre, aynı kitapta Sir Alfred Wallace tarafından öne sürülen, insandaki sanat yetilerinin onun "ruhsal doğasına" ait olduğu ve bu nedenle doğal seçilim tarafından üretilen "hayvansal doğasından" bağımsız olarak kendisine geldiği doktrini ile bağlantılıdır. .

Fisher, 1930 tarihli temel kitabında, Doğal Seleksiyonun Genetik Teorisi, [6] ilk olarak, kaçak eşeyler arası seçilimin, dişi seçimine dayalı cinsel açıdan dimorfik erkek süslemeye ve erkek eşlerde "çekici" ancak başka türlü uyum sağlamayan özellikleri tercih etmesine yol açabileceği bir modelin ana hatlarını çizdi. Zindeliği artıran özellikler için seçimin oldukça yaygın olabileceğini öne sürdü:

Belirli bir türden bir cinsel tercihin seçici bir avantaj sağlayabileceği ve dolayısıyla türde yerleşik hale gelebileceği durumlar seyrek olmayabilir. Bir türde, aslında seçici avantajla ilişkili olan kayda değer farklılıklar olduğunda, gözlemlenecek farkı en açık şekilde ayırt eden ve kesinlikle daha avantajlı türü tercih eden karşı cinsten bireyleri seçme eğilimi olacaktır. . Bu şekilde ortaya çıkan cinsel tercih, seçilen bireylere doğrudan bir avantaj sağlayabilir veya sağlamayabilir ve bu nedenle devam eden Doğal Seçilimin etkisini hızlandırabilir. Bu nedenle, çarpıcı ikincil cinsel karakterlerin ortaya çıkmasından çok daha yaygın olabilir.

Bir erkek süslemenin işlevine karşıt olarak, yalnızca ifade için güçlü bir kadın seçimi, doğal seçilimin güçlerine karşı çıkabilir ve onları zayıflatabilir ve süsün daha fazla abartılmasına yol açan kaçak cinsel seçilimle sonuçlanabilir (aynı zamanda ) ifadenin maliyeti (doğal seçilimin getirdiği) faydadan (cinsel seçilimin sağladığı) daha büyük olana kadar. [5] [6]

Tavus kuşları ve cinsel dimorfizm Düzenle

Cins içindeki türlerin tavus kuşu ve tavus kuşunun tüy dimorfizmi Pavo Darwin'in 1860'ta yazdığı, uzun süredir evrim biyologlarının kafasını karıştıran süsleme paradoksunun başlıca örneğidir:

Tavus kuşunun kuyruğundaki bir tüye ne zaman baksam, midemi bulandırıyor! [7]

Tavus kuşunun renkli ve ayrıntılı kuyruğu, büyümesi ve bakımı için çok fazla enerji gerektirir. Ayrıca kuşun çevikliğini azaltır ve yırtıcı hayvanlara karşı hayvanın görünürlüğünü artırabilir. Kuyruk, ona sahip olan bireylerin genel uyumunu düşürüyor gibi görünüyor. Yine de, daha uzun ve daha renkli ayrıntılı kuyrukları olan tavus kuşlarının, olmayan tavus kuşlarına göre bazı avantajları olduğunu gösteren evrim geçirdi. Fisherian kaçak, tavus kuşunun kuyruğunun evriminin, tavus kuşlarının daha uzun ve daha renkli bir kuyruğa sahip olan tavus kuşlarıyla çiftleşmeyi tercih etmesi durumunda mümkün olduğunu öne sürüyor. Bu kuyruklu erkekleri seçen tavus kuşları, daha uzun ve renkli kuyruklara sahip olma ve dolayısıyla cinsel açıdan başarılı olma olasılıkları daha yüksek olan erkek yavrulara sahiptir. Aynı derecede önemli olan, bu tavus kuşlarının dişi yavrularının daha uzun ve daha renkli kuyruklu tavus kuşlarını tercih etme olasılığı daha yüksektir. Bununla birlikte, büyük kuyruklu erkeklerin göreceli uygunluğu, olmayanlardan daha yüksek olsa da, popülasyonun tüm üyelerinin (hem erkek hem de kadın) mutlak uygunluk seviyeleri, tavus kuşlarından hiçbirinin (veya sadece küçük bir grubun) olacağından daha düşüktür. numarası) daha uzun veya daha renkli bir kuyruk tercih etti. [5] [6]

Başlatma Düzenleme

Fisher, Fisherian kaçak mekanizmasının aşırı süslemenin evrimine yol açması için yerine getirilmesi gereken iki temel koşulu özetledi:

  1. Cinsiyetlerden en az birinde cinsel tercih
  2. Tercihe karşılık gelen bir üreme avantajı. [6]

Fisher, 1915 tarihli "Cinsel tercihin evrimi" başlıklı makalesinde, Fisherian kaçakları için gerekli olan kadın tercihi türünün, herhangi bir güzellik anlayışı veya takdiri olmadan başlatılabileceğini savundu. [5] Fisher suggested that any visible features that indicate fitness, that are not themselves adaptive, that draw attention, and that vary in their appearance amongst the population of males so that the females can easily compare them, would be enough to initiate Fisherian runaway. This suggestion is compatible with his theory, and indicates that the choice of feature is essentially arbitrary, and could be different in different populations. Such arbitrariness is borne out by mathematical modelling, and by observation of isolated populations of sandgrouse, where the males can differ markedly from those in other populations. [5] [1] [2] [8] [9] [10]

Genetic basis Edit

Fisherian runaway assumes that sexual preference in females and ornamentation in males are both genetically variable (heritable). [6]

If instead of regarding the existence of sexual preference as a basic fact to be established only by direct observation, we consider that the tastes of organisms . be regarded as the products of evolutionary change, governed by the relative advantage which such tastes may confer. Whenever appreciable differences exist in a species . there will be a tendency to select also those individuals of the opposite sex which most clearly discriminate the difference to be observed, and which most decidedly prefer the more advantageous type.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Female choice Edit

Fisher argued that the selection for exaggerated male ornamentation is driven by the coupled exaggeration of female sexual preference for the ornament.

Certain remarkable consequences do, however, follow . in a species in which the preferences of . the female, have a great influence on the number of offspring left by individual males. . development will proceed, so long as the disadvantage is more than counterbalanced by the advantage in sexual selection . there will also be a net advantage in favour of giving to it a more decided preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Positive feedback Edit

Over time a positive feedback mechanism, one that involves a loop in which an increase in a quantity causes a further increase in the same quantity, will see more exaggerated sons and choosier daughters being produced with each successive generation resulting in the runaway selection for the further exaggeration of both the ornament and the preference (until the costs for producing the ornament outweigh the reproductive benefit of possessing it).

The two characteristics affected by such a process, namely [ornamental] development in the male, and sexual preference for such development in the female, must thus advance together, and … will advance with ever increasing speed. [I]t is easy to see that the speed of development will be proportional to the development already attained, which will therefore increase with time exponentially, or in a geometric progression.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Such a process must soon run against some check. Two such are obvious. If carried far enough … counterselection in favour of less ornamented males will be encountered to balance the advantage of sexual preference … elaboration and … female preference will be brought to a standstill, and a condition of relative stability will be attained. It will be more effective still if the disadvantage to the males of their sexual ornaments so diminishes their numbers surviving, relative to the females, as to cut at the root of the process, by demising the reproductive advantage to be conferred by female preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Several alternative hypotheses use the same genetic runaway (or positive feedback) mechanism but differ in the mechanisms of the initiation. The sexy son hypothesis (also proposed by Fisher) suggests that females that choose desirably ornamented males will have desirably ornamented (or sexy) sons, and that the effect of that behaviour on spreading the female's genes through subsequent generations may outweigh other factors such as the level of parental investment by the father. [11] Indicator hypotheses suggest that females choose desirably ornamented males because the cost of producing the desirable ornaments is indicative of good genes by way of the individual's vigour for instance, the handicap principle proposes that females distinguish the best males by the measurable cost of certain visible features which have no other purpose, by analogy with a handicap race, in which the best horses carry the largest weights. [12]


2 TRIBESIM: DESCRIPTION OF THE MODEL

2.1 General principles

TribeSim is an individual-based model designed to simulate genetic and cultural evolution in a population of a social species. Population consists of competing social groups. Maximum possible group size is specified by a parameter G after reaching this limit, the group splits in two halves. Group members engage in cooperative effort to acquire resources from the environment in competition with other groups. We dubbed it “collective hunting” (Stanford, 1999 ), although other behaviors, for example, collective defense of the group territory, can also be considered in this context.

The environment produces a fixed amount of resources per year (r). r indirectly determines the maximum possible population size. Average number of groups is determined by the combination of r ve G.

The resources acquired by the group are then distributed among the group members. Individuals compete with each other to increase their share. Thus, there are two levels of competition: between groups and between individuals, similar to the “nested tug-of-war” model which was previously used to show that between-group competition is a powerful driver of within-group cooperation (Reeve & Hölldobler, 2007 ).

The outcome of competition, and thus the amount of resources acquired by groups and individuals, depends on behavioral traits that can evolve genetically or culturally. In the current study, we focused primarily on two behavioral traits which we call “Hunting efficiency” (HE) and “Machiavellian trick efficiency” (TrE). Both traits depend on culturally transmitted skills (memes) which can be invented from scratch (with a fixed low probability) or acquired from other group members via social learning. Both traits can also evolve as genetically determined predispositions, but this option was not used in the current study. All individuals are born with genetically determined “starting” values of HE and TrE (10 and 0, respectively).

Higher values of HE benefit the group (HE is a “cooperative trait”), because the amount of resources acquired by the group is proportional to the sum of individual HEs of all group members who go hunting (“hunting effort” of the group) relative to other groups' hunting efforts. For instance, if r = 3,000 and the population consists of two groups with hunting efforts 2,000 and 4,000, then the groups will get 1,000 and 2,000 resources, respectively. The higher the hunting effort of a group, the less is the share of other groups. This results in intergroup competition which presumably was quite strong in the Pleistocene hominins (Henrich, 2015 ). Eğer r exceeds the sum of the hunting efforts of all groups, then each group gets the amount of resources which is equal to its hunting effort. In this case, there is no between-group competition. However, such situation is not likely to last long because the population, under any reasonable parameters that ensure basic survival and reproduction, quickly grows up to the carrying capacity of the environment, after which between-group competition becomes inevitable.

Within groups, the resources are distributed according to the individual values of TrE. If all individuals have equal TrEs, the resources are divided equally. TrE is a “selfish trait”: high TrE benefits the individual but not the group. Importantly, the memory capacity of each individual is limited and costly (see below), so if one remembers many HE memes, less space is left for the TrE memes, and vice versa. This makes being a good hunter a somewhat altruistic strategy, while being a skillful trickster is “selfish.”

  1. Group selection. Between-group competition for resources and selective survival, growth and “reproduction” (splitting) of the groups result in group selection which favors the development of “cooperative” traits (Darwin, 1874 Richerson et al., 2016 ).
  2. Individual selection. Within-group competition for a larger share of resources results in selective survival and reproduction of individuals. Individual selection favors the development of “selfish traits” which benefit the individual and are either deleterious or neutral for the group (TrE is mostly neutral for the group because enhanced reproduction of individuals with higher TrE compensates for poor reproduction of individuals with lower TrE, see below).
  3. Meme selection. Memes compete for dominance in individual memory and in the group's meme pool (culture). With all other things being equal, meme selection favors memes that spread faster (those that are easier to learn or require less memory capacity to be remembered) (Gavrilets & Vose, 2006 ). The meme's fate may also be dependent on its influence on the individual and group phenotypes.

Individuals are diploid and reproduce sexually, with recombination. Genes are not linked progeny receives one random copy of each gene from each parent. Phenotypic value of a genetically determined trait in a heterozygous individual is calculated as the mean of the “genotypic values” of the two alleles. Pairs are formed at random within groups (between-group migration is a separate process) a pair produces one progeny if the parents have enough resources both parents invest in progeny pairs are formed anew each year.

  1. Machiavellian tricks are performed by individuals with TrE > 0 tricks increase the share of the group resources received by the individual.
  2. Öğrenme: Acquisition of a meme from another (randomly chosen) group member, initiated by the learner. The probability of success depends on the presence of a meme known by another individual but not by the learner, meme size, free memory capacity of the learner, and phenotypic trait “Learning efficiency” (LE), which can evolve genetically and/or culturally. In the latter case, a special category of memes is added (LE memes).
  3. Teaching: Active transfer of knowledge from teacher to learner. The probability of success, apart from the factors listed in the previous paragraph, depends on “Teaching efficiency” (TE) which also can evolve genetically and/or culturally (TE memes).
  4. Collective hunting to obtain resources from the environment (Stanford, 1999 ).
  5. Useless actions (e.g., ineffective and costly rituals) this behavior is guided by a special category of memes (“Useless memes”). This option is used to explore the effect of different factors on the spread of maladaptive cultural traits (Enquist & Ghirlanda, 2007 ).

Actions 4 and 5 are costly (resources are spent to perform them).

TribeSim can be used to simulate genetic and cultural evolution of several other traits, for example, ingenuity (chances to invent a new meme), propensity to learn, to teach, to participate in hunting (those who do not participate are “free riders”), and to apply costly punishment to free riders. Here, we describe only the options explored in the current study. Other parameters were set to constants, and mutation rates of the corresponding genes were set to zero.

The “evolvable” part of the genotype (genes that can mutate and evolve) in most of our experiments included only one gene which determines memory capacity (MC gene). In some experiments, we also made genes for LE and TE evolvable. We acknowledge that such traits are usually very polygenic the simulated “genes” thus can be regarded as large linked sets of genes. However, the genetic details are not likely to significantly affect the main results discussed here.

Each copy of a gene has a “value” which is directly translated into phenotype (e.g., the starting value of MC gene is 0 thus, all individuals in the population initially have zero memory capacity a heterozygous individual with two copies of MC gene with values 0 and 0.2 has MC = 0.1). MC can vary from 0 to infinity, LE and TE vary from 0 (zero chance to transfer a meme) to 1 (100% success rate). Mutations can be positive and negative: they either increase or decrease the value of the gene.

Memes are stored in memory and affect behavioral phenotypic traits (HE, TrE, LE, TE, and probability of performing a useless action). Memes are rarely invented (like in Gavrilets & Vose, 2006 ), can be transferred via social learning and forgotten. Each meme is unique only one copy of each meme can be stored in individual memory. Each meme is characterized by its category (HE, TrE, etc.), size (or complexity the amount of MC needed to store the meme), and efficiency (the increase in the phenotypic trait of an individual who knows the meme). Size and efficiency are positively correlated, but the correlation is weak (like in Gavrilets & Vose, 2006 ). Large memes can only be learned by individuals with sufficient free MC thus, meme size is limiting its propagation, and MC limits the learning potential of an individual. LE affects the probability of successful meme transfer regardless of the meme size (the reasons for this are discussed below). The chance to forget a meme is fixed (2% per year for all memes and all individuals).

  1. Propensity to perform useless actions. The trait is calculated as the sum of probabilities defined by the efficiencies of Useless memes. For example, if an individual knows two Useless memes with efficiencies 0.2 and 0.3, then the propensity to perform useless actions is 0.2 + (1–0.2)*0.3 = 0.44. This means that the individual will perform useless actions with probability 0.44 per year. The cost of useless actions is fixed (1 resource is spent for each action).
  2. Hunting efficiency (HE) is calculated as the sum of a fixed genetic value (HE gene was set to 10, mutation rate to zero, in all experiments) and the efficiencies of all HE memes known by the individual. For example, if an individual knows two HE memes with efficiencies 0.9 and 3.4, then HE = 10 + 0.9 + 3.4 = 14.3.
  3. Machiavellian trick efficiency (TrE) is the sum of the efficiencies of TrE memes (TrE gene was set to zero and did not mutate). Like HE, it may vary from 0 to infinity.
  4. Learning efficiency (LE) is the probability of successfully learning a meme. It may vary from 0 to 1. It is calculated as the sum of probabilities defined by LE gene and LE memes. LE gene mutation rate (if not set to zero) is 0.04 per gamete, mutation effect (change in genetically defined LE value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. If the resulting value of the gene is negative or exceeds 1, mutation is canceled, and attempt is repeated. LE is broadly analogous to the social learning fidelity which is thought to be essential for the brain-culture coevolution (Laland, 2017 Lewis & Laland, 2012 Muthukrishna et al., 2018 ).
  5. Teaching efficiency (TE) is the probability of successfully teaching a meme to a group mate. It is calculated in the same way as LE. In most experiments, TE gene was set to 0, its mutation rate was 0, and TE memes were not allowed. Alternatively, TE gene mutated in the same way as LE gene (see above).
  6. Memory capacity (MC) is genetically defined and can vary from 0 to infinity. Initial value of MC gene is 0, mutation rate 0.04 per gamete, mutation effect (change in MC value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. Free memory capacity is MC minus the sum of the sizes of all memes kept in memory.
  7. Brain volume is equal to 20 + k1MC + k2LEG + k3TEG, where LEG and TEG are genotypic values of LE and TE. By default, the parameters k1, k2, and k3 are 1, 0, and 0.

The default set of parameters is described in more detail in Table S1.

2.2 Succession of events during one step of the simulation

  1. Spending resources on life support: 3 resources per year are taken from each individual.
  2. Spontaneous invention of new memes. An individual invents a meme of a given category with a fixed, low probability (default value is 0.000133 per year), regardless of the number of meme categories allowed.
  3. Spontaneous forgetting of memes. Each individual can forget any meme with probability 0.02 per year.
  4. Öğretim. Each individual randomly selects a group mate and tries to teach him or her one meme. The meme is selected at random from those known by the teacher but not by the student. If there are no such memes, the attempt fails. If the selected meme is larger than the student's free MC, the attempt fails. Otherwise, the probability of success is the sum of probabilities defined by the teacher's TE and the student's LE.
  5. Collective hunting (Stanford, 1999 ). All individuals who possess enough resources go hunting the cost of the action is 2 resources. For each group, its hunting effort is calculated as the sum of hunting efficiencies (HEs) of the hunters. If the sum of the hunting efforts of all groups is less than 3,000 (r, the amount of resources supplied by the environment per year), then each group receives the amount of resources which is equal to its hunting effort. Otherwise, each group receives its share of 3,000 resources which is proportional to the group's hunting effort.
  6. Sharing the resources. By default, the resources obtained by the group are shared equally among all group members. Such egalitarianism is reminiscent of the traditional behavior of some hunter–gatherers (Hawkes, O'Connell, & Blurton Jones, 2001 ), and even chimpanzees often share meat after successful hunt (Gilby, 2006 ). However, if there are individuals with TrE > 0, they perform “Machiavellian tricks” to claim larger share. The resources are then distributed according to the individual values of TrE. Consequently, for a naive (e.g., young) individual it is difficult to survive among skillful tricksters, unless she quickly learns those memes herself.
  7. Useless actions. If an individual knows Useless memes, he performs a useless action with probability calculated as the sum of efficiencies of these memes. The cost of a useless action is 1 resource.
  8. Öğrenme. Each individual randomly selects a group mate and tries to learn a meme from her. The meme is selected randomly from the memes known by the potential teacher but not by the student. If there are no such memes, or if the size of the selected meme exceeds the free MC of the student, the attempt fails. Otherwise, the probability of success equals to the student's LE.
  9. Death. The probability of death depends on the individual's age. By default, it is equal to age multiplied by 0.002. This results in average life span of about 27 years. Additionally, an individual can die of hunger if he or she does not have enough resources for life support for two years in a row (one hungry year often follows the birth of a child and is not lethal, see below). If an individual does not have enough resources to perform a costly action (e.g., hunting or a useless action), then the action is not performed. If there is only one individual left in the group, he dies.
  10. Reproduction. Each individual older than 6 years attempts to form a pair with a group mate and produce a child. Pairs are formed for one year only (serial monogamy). If there are no unpaired individuals in the group, the attempt fails. After the pair is formed, the possibility of producing a child is tested. To produce a child, the parents have to spend the amount of resources which is equal to the proposed child's brain volume multiplied by 2. 40% of these resources are transferred to the child. If both parents together do not have enough resources, the attempt to produce a child fails. After the child is produced, and if the parents have some resources left, 40% of them are also transferred to the child, and the remainder is distributed equally among the parents. The equality of parents in TribeSim is reminiscent of the supposedly increased paternal care, decreased sexual dimorphism and trend toward monogamy and cooperative breeding in hominins (Kramer & Russell, 2015 Lovejoy, 2009 Stanyon & Bigoni, 2014 ). For simplicity, the simulated individuals in TribeSim do not have a fixed gender any two individuals can form a pair and produce offspring.
  1. Splitting of the groups. If the group exceeds its upper limit G, it splits in two equal groups.
  2. Between-group migration. An individual can leave her group and join another (randomly selected) group with a specified probability (0.001 per year by default).

The parameter values were selected arbitrarily based on the general logic of the model (e.g., new memes are rarely invented and can be highly useful reproduction costs rapidly increase with brain volume, etc.) and the experience of the preliminary model runs (e.g., the genetic value of “Hunting efficiency” was set to 10 to ensure that the population can survive and quickly grow to the carrying capacity of the environment even in the absence of adaptive knowledge). We had to limit the resources provided by the environment so that the population size would stay within computationally tractable limits. For the same reason, we sought to ensure that the evolving population would approach equilibrium state within 70,000 years, which is apparently much less than the real period of brain expansion in human evolution (about two million years). High gene mutation rate and highly variable (and sometimes very strong) phenotypic effects of memes are the measures we took to accelerate evolution. Although we tried to set most of the parameters within the limits that seem broadly realistic, no attempt was made to simulate any real primate species or to obtain quantitatively precise predictions. We discuss the effects of variation of the most important parameters in a separate section.


6 Flammable Liquid Storage Cabinets

6.1 Regulations, Standards and References

California Code of Regulations (CCR), Title 8, Article 141, Sections 5531-5540

California Fire Code Section 7902

6.2 Scope

Flammable liquid storage cabinets are intended for the storage of flammable and combustible liquids. This Guide applies to all Stanford University facilities, including leased properties. It covers the design, construction, and installation of Flammable Liquid Storage Cabinets the Guide does not address the proper use of Flammable Liquid Storage Cabinets.

6.3 Design

Approval/Submittal

1. Flammable Liquid Storage Cabinets must be UL listed and must meet California Fire Code requirements.

UL listing and EH&S approval assures a minimum level of quality consistent with code requirements and good practice.

Cabinet Capability

2. Where flammable liquid storage cabinets are required, they shall be designed such that they do not exceed 120 gallons for the combined total quantity of all liquids (i.e., Classes 1, 2, and 3).

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.2

[Note: The 60-gallon limit for Classes 1 and 2 liquids has been deleted in Section 7902.5.9.2 of the 1998 California Fire Code (i.e., CCR, Title 24, Part 9). While NFPA 30 Chapter 4-3.1 still contains the limit, it is preempted by the California Fire Code and is therefore not enforceable.]

One or more Flammable Liquid Storage Cabinets are required for laboratories which store, use, or handle more than 10 gallons of flammable or combustible liquids.

CCR, Title 24, Part 9, Article 79

Etiketleme

3. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be conspicuously labeled in red letters on contrasting background “FLAMMABLE – KEEP FIRE AWAY.”

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.1

4. When flammable or combustible liquids present multiple hazards, the laboratory design shall address the storage requirements for each hazard.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902

California Fire Code Section 8001.11.8

For example, acetic acid is a corrosive and flammable material. Therefore, if stored in a flammable cabinet with other flammable materials, it must be segregated through the use of separate barriers (e.g., secondary containment). Incompatible material shall not be stored within the same cabinet.

6.4 Construction

Malzemeler

1. New Flammable Liquid Storage Cabinets must be constructed of steel.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wood cabinets are not UL listed or EH&S approved.

2. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be constructed as follows:

a. Minimum wall thickness of 0.044 inches (18 gauge).

B. Double walled construction with a minimum air gap of 1-1/2-inches between the walls including the door, top, bottom, and sides.

C. Tight-fitting joints, welded or riveted.

NS. Liquid-tight bottom with a door sill of at least 2 inches.

e. Three-point latch on doors.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3

Kapılar

3. Cabinet doors shall be self-closing and self-latching.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.2

Venting

4. Flammable Liquid Storage Cabinets are not required to be vented except for odor control of malodorous materials. Vent openings shall be sealed with the bungs supplied with the cabinet or with bungs specified by the manufacturer of the cabinet. If vented, cabinet should be vented from the bottom with make-up air supplied to the top. It shall be vented outdoors to an approved location or through a flame arrester to a fume hood exhaust system. Construction of the venting duct should be equal to the rating of the cabinet.

6.5 Location

1. Flammable Liquid Storage Cabinets shall NOT be located near exit doorways, stairways, or in a location that would impede egress.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.5

2. Flammable Liquid Storage Cabinets must NOT be wall mounted.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wall mounted cabinets are not UL Listed or Fire Marshal Approved.

3. Laboratory design must ensure that Flammable Liquid Storage Cabinets are NOT located near an open flame or other ignition source.

Good Practice per Stanford University EH&S

An open flame or other ignition source could start a fire or cause an explosion if an accident or natural disaster brought the ignition source and flammable liquids or vapors together.


2 Answers 2

Öncelikle kaçak cinsel seçilimden bahsediyorsunuz, kaçmak cinsel seçilim işe yarıyor çünkü eşleri cezbetmek bireysel hayatta kalmaktan DAHA FAZLA önemli. Çiftleşemeyen ölümsüz, hayatta kalabilecek mükemmel bir yaratık, evrimsel bir çıkmaz sokaktır ve genleri söz konusu olduğunda var olmayabilir. Potansiyel eşlerin dikkatini çeken parlak kırmızı neon tabela, yırtıcılardan çok eşleri kendine çektiği sürece bir avantajdır. Tesadüfen bu yüzden bu kadar çok cinsel gösteri kapatabileceğiniz şeylerdir, bir tavus kuşu bile kuyruk fanını aşağı katlayabilir. Bu görüntüler genellikle göz şeklindeki nesneler, parlak zıt renkler, yüksek sesler, vb. organizmaların zaten dikkat etmeye yatkın olduğu şeyler gibi mevcut dikkat faktörlerini kullanır. Tabii ki neon tabelalar bir kez ortaya çıktıktan sonra ikinci fikriniz devreye giriyor, neon tabelalar devreye girdiğinde, bir dişinin en iyi, eğer kendi erkek yavruları ve torunları da neon tabelaları varsa, bu da neon tabelaları çekici kılan (ve bu nedenle genleri üreten genler). onlar) bir avantaj.

Normal cinsel seçilim için, muhtemelen daha sık olarak, her iki fikriniz de devreye girer. Ortak çekici özellikler, boyut, simetri, sağlık veya aşırı enerji gibi şeyler, doğrudan zindelik belirtileridir.

Ekranların çoğu, maliyetin çekicilikle dengelendiği bir istikrar noktasına ulaşır, çoğu ekran bu şekilde çalışır. Ancak bazen kaçak seçim onu ​​geri dönüşü olmayan bir noktaya götürebilir, azaltmanın maliyetinin çok yüksek olduğu (eş eksikliği) tek kazanan strateji, maliyet o kadar yüksek olana kadar sürekli olarak daha fazla yatırım yapmaktır. çiftleşme şansı bul.

You gave the example of a brightly colored male bird. and what about the females? İyi kamufle edilmişler ve yırtıcılardan kaçmak için ideal şekilde uyuyorlar. Yani teorik parlak renkler nedeniyle erkeklerin %50'si yakalanıp yense bile demografi aynı kalıyor.

Bir bütün olarak tür, parlak tüylü veya tüysüz aynıdır. Cinsel teşhir, daha fazla yiyecek elde etmek, yırtıcılardan daha iyi kaçmak ve cinsel cazibelere, boynuzlara, tüylere, şarkıya daha fazla enerji harcamak için uygunluk seçimi üzerindeki baskıyı arttırır.

Haklısınız, eğer predasyona uğramış bir popülasyon dişilere cinsel seçilim yerleştirirse, bu verimsizdir. Balıklar, kuşlar, böcekler, kurbağalar, papağanlar ve resif balıkları dışında neredeyse her zaman savaşan ve yüksek zindeliklerini sergileyen süper sağlam kamufle edilmiş dişiler ve erkeklere sahiptirler.


Videoyu izle: Endokrin Sistem Giriş ve Hormonların Özellikleri. 11. Sınıf Biyoloji. AYT Biyoloji (Ağustos 2022).