Bilgi

Akrabalık kavramları - Hamilton kuralı ve akraba seçimi

Akrabalık kavramları - Hamilton kuralı ve akraba seçimi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

İşte bu wikipedia sayfasından bir alıntı

Hamilton kuralındaki akrabalık parametresi (r), 1922'de Sewall Wright tarafından rastgele bir lokusta alellerin iniş yoluyla özdeş olma olasılığını veren bir ilişki katsayısı olarak tanıtıldı.[14] Hamilton da dahil olmak üzere sonraki yazarlar bazen bunu, olasılıkların aksine negatif olabilen bir gerileme ile yeniden formüle ederler.

İşte sorum:

  • Biyolojide akrabalığın tüm farklı tanımları nelerdir?
    • bunları nasıl hesaplıyoruz?
    • ne demek istiyorlar?

Bu gerçekten önemli ölçüde farklı tanımlar olduğunu ima etmeye mi çalışıyor? Bana öyle geliyor ki amaç sadece daha kullanışlı sayılara sahip bir denklem olarak koymaktı. 1964 tarihli bu ürkütücü makale, takip eden çalışmaların bazılarını, özellikle 1954'te Cockerham'ın çalışmalarını ve Kempthorne'un bir dizi makalesini, özellikle 1955'ten ve bu 1963'ten. WorldCat.org bağlantısı) Fikir, esas olarak, Wright'ın çalışmasında mevcut olan belirli sınırlamaların dışında ilgililiğe bakmaktı. Bunlardaki matematikten bazıları diğerlerinden daha erişilebilir…


Akraba Seçimi - Hamilton Kuralı

r = alıcının aktörle genetik akrabalığı, genellikle aynı lokusta her birinden rastgele seçilen bir genin köken bakımından özdeş olma olasılığı olarak tanımlanır. B = fedakar eylemin alıcısı tarafından elde edilen ek üreme yararı, C = eylemi gerçekleştirmenin bireye verdiği üreme maliyeti.

Bu eşitsizlik olarak bilinir Hamilton kuralı 1964'te, görünüşte özgecil eylemlerin evrimi ile ilgilenmek için akraba seçiminin ilk resmi nicel tedavisini yayınlayan W. D. Hamilton'dan sonra.

Başlangıçta, Hamilton kuralındaki akrabalık (r) tanımı açıkça Sewall Wright'ın ilişki katsayısı olarak verilmiştir: rastgele bir lokusta, oradaki alellerin inişle özdeş olma olasılığı (Hamilton 1963, American Naturalist, s. 355). Hamilton da dahil olmak üzere sonraki yazarlar bazen bunu, olasılıkların aksine negatif olabilen bir gerileme ile yeniden formüle ederler. İstatistiksel olarak anlamlı negatif ilişkiler üreten regresyon analizi, iki bireyin ortalama olarak rastgele iki kişiden daha az genetik olarak benzer olabileceğini gösterir (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Bu, kindar davranışların evrimini açıklamak için çağrıldı. Nefret dolu davranış, hem aktör hem de alıcı için zarar veya uygunluk kaybıyla sonuçlanan bir eylemi (veya eylemleri) tanımlar.

1930'larda J.B.S. Haldane, akraba seçiminde rol oynayan temel miktarları ve düşünceleri tam olarak kavramıştı. "İki erkek kardeşim veya sekiz kuzenim için canımı veririm" demesiyle ünlüydü. akraba fedakarlığı evriminin akraba seçilimi tarafından yönlendirildiği varsayılan özgecil davranış için kullanılan terimdir.

Haldane'in sözleri, bir bireyin iki kardeşi, dört yeğeni veya sekiz kuzeni kurtarmak için hayatını kaybetmesi durumunda, bunun evrimsel açıdan "adil bir anlaşma" olduğu gerçeğine atıfta bulundu, çünkü kardeşler soy bakımından ortalama %50, yeğenlerin %25'i aynıdır. , ve kuzenler %12.5 (rastgele çiftleşen ve önceden çiftleşmiş bir diploid popülasyonda). Ancak Haldane ayrıca, yalnızca tek bir tek yumurta ikizinden fazlasını veya ikiden fazla öz kardeşini kurtarmak için gerçekten öleceği konusunda şaka yaptı.

2011'de deneyciler, deneysel olarak Hamilton kuralının, toplayıcı robotların simüle edilmiş popülasyonlarında özgeciliğin ortaya çıktığı koşulları çok doğru bir şekilde tanımladığını buldular. Hamilton kuralının bu ilk nicel doğrulamasının doğruluğu, Hamilton modelinin yiyecek arama robotları için geçerli olmayan birkaç basitleştirme yaptığı göz önüne alındığında daha da etkileyicidir.

Bu konu hakkında daha fazlasını okuyun: Kin Seçimi

Hamilton ve/veya rule kelimelerini içeren ünlü alıntılar :

"Dinde olduğu gibi siyasette de ateş ve kılıçla mühtedileri amaçlamak aynı derecede saçmadır. Her ikisinde de sapkınlıklar nadiren zulümle tedavi edilebilir. &rdquo
&mdashİskender Hamilton (1757�)

&ldquo İlk kural Girişim kapitalizminin amacı Mucidi Vurmak olmalıdır. &rdquo
&mdashRichard, Sir Katlı (d. 1937)


Hamilton kuralı ve sosyal evrimin nedenleri

Hamilton kuralı, kapsayıcı uygunluk (akrabalık seçimi) teorisinin merkezi bir teoremidir ve sosyal davranışın belirli ilgililik, fayda ve maliyet kombinasyonları altında geliştiğini tahmin eder. Bu derleme, işbirliği içinde üreyen kuşlar, memeliler ve sosyal böcekler dahil olmak üzere çeşitli taksonlarda yapılan iki tür çalışmadan elde edilen sonuçların yeni sentezlerini sunarak Hamilton kuralı için kanıt sağlar. Bunlar, ilk olarak, Hamilton'un doğal popülasyonlardaki kuralını ampirik olarak parametrelendiren çalışmalar ve ikincisi, sosyalliğin genetik, yaşam-tarihi ve ekolojik bağıntılarının karşılaştırmalı filogenetik analizleridir. Hamilton kuralını parametrelendiren çalışmalar nadir değildir ve (i) sosyallik fakültatif olduğunda bile özgecilik (doğrudan uygunluk net kaybı) meydana geldiğini, (ii) çoğu durumda özgeciliğin doğrudan uygunluk maliyetlerini aşan dolaylı uygunluk faydaları yoluyla pozitif seçim altında olduğunu nicel olarak göstermektedir. ve (iii) sosyal davranış genellikle akrabaların üretkenliğini veya hayatta kalmasını artırarak dolaylı faydalar üretir. Karşılaştırmalı filogenetik analizler, işbirlikçi üreme ve eusosyalliğin (i) yüksek akrabalık ve tek eşlilik ve potansiyel olarak (ii) aile yapısını kolaylaştıran yaşam öyküsü faktörleri ve yardımın yüksek faydaları ve (iii) düşük sosyal maliyetler üreten ekolojik faktörler tarafından desteklendiğini göstermektedir. davranış. Genel olarak, odak çalışmaları, Hamilton kuralının sosyal evrim koşulları ve nedenleri ile ilgili tahminlerini güçlü bir şekilde doğrular.

1. Giriş

Hamilton'un şu anda 50 yaşında olan kapsayıcı uygunluk teorisi [1,2], yirminci yüzyılın ortalarındaki Modern Sentezin ardından evrim anlayışımız üzerinde devrim niteliğinde bir etkiye sahip oldu. Hem uzman [3-6] hem de daha genel [7-11] birçok çalışma, akraba seçilim teorisi olarak da bilinen teorinin temelini ve tahminlerini açıkladı. Kavramsal olarak, temel katkısı, genleri, evrimsel çıkarları içinde bulundukları akrabalık sınıfına bağlı olan, kendi kendini geliştiren stratejistler olarak tanımlamak olmuştur [1,12-14]. Daha doğrusu genler, kapsayıcı uygunluklarını maksimize ediyormuş gibi davranmak üzere seçilirler [13-15]. Bu kavrayış, popülasyon genetiğini, doğal seçilimin genetik teorisini ve Modern Sentez'i önemli ölçüde genişletmiştir, çünkü herhangi bir gen üzerindeki doğal seçilimin, genin etkilerine veya etki eksikliğine, kopyaların taşıyıcılarının doğrudan uygunluğuna (yavru sayısı) bağlı olduğunu gösterir. Kendisinin. Belirli bireyler, uygunluk açısından birbirlerinden ayrı tutulmazlar ve geleneksel 'bireysel seçim', nihayetinde gen seçimidir [12,13]. Genomlar, çok hücreli organizmalar ve toplumlar gibi tüm üst düzey organizasyonlar, evrimde işbirliği yapan genlerin, onları meydana getirmede kapsayıcı uygunluk çıkarlarının bir tesadüfünü bulmasına bağlı olan büyük geçişler yoluyla ortaya çıkar [9,13,16–19].

Kapsayıcı uygunluk teorisinin basit ama güçlü bir resmileştirilmesi Hamilton kuralı [20,21] tarafından sağlanır. Bu, herhangi bir sosyal eylem için bir genin, dolaylı uygunluk toplamı (rb) ve doğrudan uygunluk (C) sıfırı aşarsa r sosyal aktörün ve alıcının ilişkisidir ve C ve B sırasıyla aktör ve alıcının yavru sayısında sosyal eylemin getirdiği değişikliklerdir. Hamilton kuralından, aşağıdaki işaretlerle tanımlanan dört olası sosyal eylem türü için iyi bilinen koşulları izleyin. C ve B, yani işbirliği veya karşılıklı yarar (+, +), fedakarlık (-, +), bencillik (+, -) ve kin (-, -) [6,7,9]. Özellikle, en ünlü uygulamasında, Hamilton kuralı, aşağıdaki durumlarda özgeciliğin (doğrudan uygunluk net kaybı) seçildiğini belirtir. rbC > 0. Bu durumu tanımlayarak, kapsayıcı uygunluk teorisi özgecilik problemini çözdü [7,12]. Temel teoriye dayanması, dört tür sosyal eylemi içermesi ve evrensel taksonomik kapsamı nedeniyle teori, birleşik bir sosyal evrim anlayışı için mevcut en iyi temeli sağlar [5,15]. Örneğin, aile grupları içindeki çatışma ile intragenomik çatışmanın aynı terimlerle anlaşılmasını sağlar [9,22]. Ana geçişlere [9,16,17] uygulandığında, biyolojik hiyerarşinin kendisinin bir açıklamasını sağlar.

Kapsayıcı uygunluk teorisinin kanıtları kapsamlı, çeşitlidir ve büyümektedir [8,10,11,23,24]. Bununla birlikte, doğal popülasyonlarda Hamilton kuralının açık ampirik testleri nispeten azdır. Hamilton kuralı, her sosyal eylemin yalnızca belirli değer kombinasyonları altında ortaya çıktığını öngörür. r, B ve C [7,9]. gereken değerleri ortaya çıkaran faktörler r, B ve C doğal popülasyonlar içinde sosyal evrim için koşullar yaratır. Bu değerlerdeki varyasyon, sosyal davranışın seçilip seçilmediği arasında (uygun genetik varyasyon göz önüne alındığında) fark yaratma anlamında sosyal evrime neden olabilir. Örneğin, Hamilton kuralı, özgeciliğin evrimi için olumlu ilişkinin gerekli bir koşul olduğunu ve özgeciliğin, B yüksek ve C düşük. Bu nedenle, belirli bir ilişki yapısı için, göreceli değerleri etkileyen faktörleri belirlemek, B ve C özgeciliğin nedenleri hakkında fikir verir [21,25]. Bu derlemede, toplumsal evrimin nedenlerini araştırmak için Hamilton kuralını ve tahminlerini kullanmaya yönelik iki yaklaşımın sonuçlarını ele alıyorum. İlk olarak, doğal popülasyonlardan elde edilen genetik ve demografik verileri kullanarak parametrelerini tahmin ederek Hamilton kuralını deneysel olarak test eden çalışmaları gözden geçiriyorum. İkinci olarak, sosyal evrimin tahmin edilen genetik, yaşam-tarihi veya ekolojik bağıntılarını tanımlayan karşılaştırmalı filogenetik analizleri gözden geçiriyorum.

Hamilton kuralını ampirik verilerle test eden çalışmaların dikkate alınması faydalı olacaktır, çünkü birçok önde gelen çalışma bu tür testleri bildirmiş olsa da, moleküler belirteçleri kullanarak ilişkiyi ölçmek oldukça basit olsa da, tahmin etmenin oldukça basit olduğu iyi bilinmektedir. B ve C doğal popülasyonlarda kolay olmaktan uzaktır [21]. Bu nedenle, Hamilton kuralının ampirik testlerinin yok denecek kadar az olduğu ve kapsayıcı uygunluk teorisinin özgecilikle ilgili başarılı açıklamasının sadece sosyal gruplar içindeki pozitif ilişkiyi gözlemlemeye dayandığı izlenimi ortaya çıkmıştır [26,27]. Gösterileceği gibi, bu noktalardan hiçbiri doğru değildir. Bununla birlikte, bildiğim kadarıyla, önceki hiçbir inceleme, Hamilton kuralının ampirik testlerini birleştirmeyi ve sosyal evrimin nedenleriyle ilgili sağladıkları içgörüleri sistematik olarak analiz etmeyi amaçlamamıştır. Crespi [28], evrimsel zaman boyunca işleyen sosyal evrimin nedenlerini belirlemek için sosyallik bağıntılarının karşılaştırmalı filogenetik analizlerinin potansiyel gücünü vurguladı. Ancak moleküler filogeniler ve istatistiksel metodolojideki ilerlemeler mevcut hale geldiğinden ve yine bu tür analizlerin bulgularının bir sentezi gerçekleştirilmediği için ilgili birçok çalışma ancak son zamanlarda ortaya çıkmıştır. Genel olarak, Hamilton kuralının testlerinin ve sosyallik bağıntılarının karşılaştırmalı filogenetik analizlerinin, ekolojik ve evrimsel ölçeklerde sosyal evrimin nedenlerine ilişkin bilgimizi nasıl geliştirdiğini düşünmeye çalışıyorum.

2. Doğal popülasyonlarda Hamilton kuralının ampirik testleri

Doğal popülasyonlardan elde edilen genetik ve demografik verileri kullanarak Hamilton kuralının parametrelerini tahmin eden çalışmalar için literatür taraması, bu açık amacı olan veya bu parametrelerin tahmin edilmesine izin veren verileri sağlayan 12 çalışmayı ortaya koymaktadır (tablo 1 ve şekil 1 elektronik ek materyal, tablo S1). Anket kapsamlı değildir ve ilgili bazı çalışmaları kapsamamaktadır. Örneğin, tahminlere odaklanırken r, B ve C, kapsayıcı uygunluk teorisini, kapsayıcı uygunluğu başka yollarla tahmin etmek için [42-46] veya Hamilton kuralından türetilen üreme çarpıklığı modellerini [47,48] test etmek için ampirik verileri kullanarak test eden çalışmaları hariç tutar. Tek türlere veya popülasyonlara odaklanırken, Hamilton kuralını türler arasında sosyal özellikler ile akrabalık, faydalar veya maliyetler arasındaki korelasyonları kullanarak test eden çalışmaları hariç tutar [49-52]. Son olarak, doğal popülasyonlardaki yaygın davranışlara odaklanırken, nadir görülen davranışlarla ilgili çalışmaları [53] ve Hamilton kuralının insanlarda [54] ve robotlarda [55] sosyal davranışa yönelik son uygulamalarını hariç tutar. Bu çalışmaları hariç tutmak muhafazakardır, çünkü çoğu kapsayıcı uygunluk teorisinin tahminlerini destekler. Doğal popülasyonlarda Hamilton kuralının parametrelerini tahmin eden çok daha fazla çalışmanın olmaması, gerçekten de, sosyal eylemlerin yararlarının ve maliyetlerinin saha ortamlarında ölçülmesinin zor olduğunu göstermektedir (odak araştırmalarının çoğu, uzun yıllar boyunca özenli saha çalışmasını içermektedir). Bununla birlikte, bu tür araştırmalar açıkça bazen önerildiği kadar az değildir ve özgecil kuluçka davranışına karşı önyargılı olsa da, yumurta boşaltma, yamyamlık ve işbirliğine dayalı lekking dahil olmak üzere çok çeşitli diğer davranışları kapsar (tablo 1 ve şekil 1 elektronik ek materyal). , tablo S1).

Tablo 1. Hamilton kuralını doğal popülasyonlardan elde edilen genetik ve demografik verilerle parametrelendiren ve test eden çalışmalar. Tablonun genişletilmiş bir versiyonu için elektronik ek materyal, tablo S1'e bakın (her çalışmada Hamilton kuralının ilgililik, fayda ve maliyet terimleri hakkında tahminler verir).

Şekil 1. Hamilton kuralı, sırasıyla yumurta boşaltma, katılma davranışı, yamyamlık ve işbirlikçi lekking dahil olmak üzere çok çeşitli bağlamlarda ve organizmalarda test edilmiştir (aNS): (a) Patlıcanlı dantel böceği, Gargaphia solani (resim kredisi: telif hakkı 2013 www.Croar.net) (B) Polistin yaban arısı, polistes hakimi (resim kredisi: Andrew Bourke) (C) Kaplan semender larvası, Ambystoma tigrinum (resim kredisi: Kerry Matz) ve (NS) Vahşi Türkiye, meleagris galloparvo (resim kredisi: Tim Simos/National Wild Turkey Federation).

(a) Hamilton kuralının deneysel testlerinin varsayımları

Mevcut araştırmaya dahil edilen çalışmalar (tablo 1 ve elektronik ek materyal, tablo S1) bir takım varsayımlarda bulunmaktadır. İlk olarak, belirli sonuçlara ulaşırken, uygunluk muhasebesinin tamamlandığını ve yararları ve maliyetleri tahmin edilemeyen, kayda değer sıklıkta ortaya çıkan alternatif davranışsal seçimlerin olmadığını varsayarlar. Böyle bir alternatifin bir örneği, eusosyal Hymenoptera içindeki bir dişi alt kümesinin, mevcut yılda yardım etmek veya yuva yapmak yerine erken diyapoza girdiği davranıştır [46]. Bu tür davranışlardan elde edilen uygunluk getirilerinin ölçülmesi gerçekten zor olabilir (bu durumda, çünkü bunlar bir sonraki yılda tahakkuk eder) ve bu ölçüde ilgili analizler eksik olacaktır. Ancak bu sistemlerden elde edilen deneysel verileri herhangi bir modelde uygulamaya çalışırken bu doğru olacaktır. İkincisi, daha genel olarak, Hamilton kuralının uygulanması, odak sosyal davranışın (her durumda bilinmeyen) kesin genetik temelinin, temele dayalı beklentileri altüst edecek şekilde olmadığı varsayıldığı 'fenotipik kumar'ı [21] kullanır. Hamilton kuralına göre. Fenotipik kumar, yalnızca sosyal evrim alanının değil, bir bütün olarak davranışsal ekolojinin [21] bir varsayımıdır ve gerekçesi, davranışsal ekolojinin bir araştırma programı olarak olağanüstü başarısından gelir [11]. Üçüncüsü, Hamilton kuralını verilere uygulamak, genellikle sosyal eylemin uygunluk üzerinde ek etkileri olduğu ve sosyal eylem için seçimin zayıf olduğu varsayımlarını yapar [21,55]. Maliyetler ve faydalar, aktörlerin ve alıcıların yaşamları boyunca ortalama yavru sayıları olarak tahmin edildiğinde ve özellikler dengeye yakın olduğunda, bu varsayımlar doğrulanabilir [3,21]. Bununla birlikte, adidatifliğin seçici sonucu etkilediği durumlar vardır [56,57]. Bununla birlikte, genel olarak, Hamilton kuralının ampirik uygulaması haklıdır, çünkü bu varsayımların ihlaline karşı genellikle sağlam görünür [55] ve doğal sistemlerde elde edilmesi neredeyse imkansız olan bir kesinlik pahasına değerli bir genellik verir [55]. 21,58]. Ayrıca, Hamilton kuralını ampirik verilere uygulamak özellikle yararlıdır çünkü açıkça uygunluk farklılıklarına dayandığı için B ve C terimleri), Hamilton kuralı, araştırmacıları, bireylerin neden bir dizi davranışı sergileyip diğerini değil de bir dizi davranışı sergilediklerine ilişkin temel sorunu analiz etmeye zorlar [20,21].

(b) Hamilton kuralının deneysel testlerinden elde edilen sonuçlar: sosyal davranış biçimleri ve Hamilton kuralının yerine getirilmesi

Özgecilik sorununu ele alma konusundaki ilgiden dolayı, Hamilton kuralının ampirik testleri, sosyal davranışın alıcılara görünen durumlarda yardımcı olduğu durumlara odaklanmıştır. Önsel, oyuncuya doğrudan bir uygunluk maliyeti olmak. 12 odak çalışmadan (tablo 1 ve elektronik ek materyal, tablo S1) 10'u aktörlerin gerçekten de doğrudan bir uygunluk maliyetine (negatif) maruz kaldığını buldu. C) ve dolayısıyla sosyal davranış isteğe bağlı olmasına rağmen özgecilik sergiledi (elektronik ek materyal, tablo S1). Kalan iki durumda (tablo 1'de 1 ve 10 numaralı larva semenderlerinde dantel böceklerde yumurta atma ve akraba ayrımcılığı yapan yamyamlık ve elektronik ek materyal, tablo S1), sıfırın doğrudan uygunluk dönüşü vardı (C = 0). Fedakarlığın kanıtlandığı 10 araştırmadan beşi Hamilton kuralının niceliksel olarak yerine getirildiğini, yani aktör-alıcı ilişkisini bulmuştur (r) ve alıcılara fayda sağlar (B), toplam dolaylı uygunluk faydasının doğrudan uygunluk maliyetinden daha ağır basması için hem pozitif hem de yeterince yüksekti (-C), öyle ki rb -C > 0. Bu vakalar, bir allodapin arısında koruma, polistin yaban arılarında birleşme davranışı, yabani hindilerde işbirlikçi lekking ve beyaz önlü arı yiyicilerde yardımcı davranışları içeriyordu (no. 2, 8, 9, 11 ve 12). Bir allodapin arısında koruma ve polistin yaban arılarında katılma davranışını içeren üç vakada (no.3, 5 ve 7), Hamilton kuralı bazı bağlamlarda (bazı yıllar, bazı grup büyüklükleri) niceliksel olarak yerine getirilmiş, bazılarında ise gerçekleşmemiştir. Yine bir polistin yaban arısında (no. 6) katılma davranışını içeren bir durumda, sosyal davranış seçici olarak tarafsızdı (rbC = 0). Geriye kalan tek durumda, halictid arıda işçi davranışını içeren (no. 4), Hamilton kuralı yerine getirilmemiştir (rbC < 0). Bu nedenle, genel olarak, gösterilen 10 fedakarlık vakası arasında, Hamilton kuralı beş vakada niceliksel olarak yerine getirildi ve bazı bağlamlarda diğer üç vakada yerine getirildi. Ayrıca, dantel böceklerde yumurta boşaltma ve larva semenderlerinde (no. 1 ve 10) akraba ayrımcılığı yapan yamyamlığın her birinin, doğrudan fayda olmamasına rağmen (elektronik ek materyal, tablo S1) pozitif bir dolaylı uygunluk faydası sağladığı bulundu. Hamilton kuralına göre bu davranışların oluşumu.

(c) Hamilton kuralının deneysel testlerinden elde edilen sonuçlar: akrabalık

Odak araştırmaları, sosyal sistemlerde olumlu aktör-alıcı ilişkisi yaratan mekanizmalarda önemli bir çeşitlilik olduğunu göstermektedir. Bu tür bir ilişkiyi üreten standart mekanizmalar, popülasyon viskozitesi (filopatri) ve akraba ayrımcılığıdır [7,9]. Nüfus viskozitesi, alt sosyallik (ebeveyn-yavru birliği yoluyla grup oluşumu) veya bir araya gelen bireylerin akraba olması koşuluyla, yarı sosyallik (aynı veya karışık nesillerin üyelerinin bir araya gelmesi yoluyla grup oluşumu) yoluyla ortaya çıkabilir [9]. Odak araştırmaları, alt sosyallik vakalarını (örneğin, tablo 1'deki allodapin arısı, halictid arısı no. 3 ve 4 ve elektronik ek materyal, tablo S1), akrabaların yarı sosyalliği vakalarını (örneğin polistine eşekarısı no. 5–9) ve muhtemelen alt-toplumsallık ve yarı-toplumsallığın bir karışımını içerir (dantel böceği, allodapin arıları, yabani hindi, beyaz önlü arı yiyici no. 1, 2, 3, 11 ve 12). Odak çalışmaları ayrıca bireysel düzeyde açık bir akraba ayrımcılığı vakasını da içermektedir. Yamyam larva semenderleri üzerinde yapılan bir araştırma (no. 10), akraba ayrımcılığının evrimleştiğini, çünkü bu, larvaların yamyamlıktan faydalanmalarını sağlarken, bir arada var olan akrabalara zarar vermesini engellediğini ileri sürdü [39]. Bu, akraba ayrımcılığının, akraba seçiminin otomatik bir sonucu olarak değil, özellikle de fayda sağladığı sosyal bağlamlarda geliştiğine dair genel bir bulguyu desteklemektedir [52,59].

(d) Hamilton kuralının ampirik testlerinden sonuçlar: fayda ve maliyet

Faydalar ve maliyetler ve bunların sosyal evrimin nedenselliğindeki rolü ile ilgili olarak odak çalışmalardan (tablo 1 ve elektronik ek materyal, tablo S1) çıkarılacak birkaç sonuç vardır:

(1) İşbirlikçi üreme veya eusosyalliği içeren durumlarda, akrabalarda, artan bireysel veya yuvada hayatta kalma veya artan yuva üretkenliği (allodapin arıları, polistin eşekarısı, beyaz önlü arı) gibi bazı kombinasyonlar sağladığından, doğrudan maliyetine rağmen sosyal davranış tercih edilir. Tablo 1'de 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 ve 12 numaralı yiyici ve elektronik ek malzeme, tablo S1). Bazı durumlarda, bu etki, yuvada hayatta kalmayı artıran gasplara karşı koruma sağlayan ve yuva üretkenliğini artıran işbölümünün faydalarını sağlayan bir allodapin arısındaki (no. 3) bekçi gibi daha büyük sosyal grupların belirli avantajlarına bağlanabilir [ 31,32]. Benzer şekilde, yabani hindilerde (no. 1 ve 11) dantel böcekleri tarafından yumurta boşaltma ve kooperatif lekking dolaylı zindelik yararları sağlar çünkü bunlar sırasıyla ilgili alıcıların yavrularının hayatta kalmasını ve akraba, baskın erkeklerin üreme çıktısını arttırır. Bu nedenle, daha büyük grup boyutlarının yalnız yaşamaya kıyasla avantajlarının, dengeyi sosyallik lehine çeviren dolaylı fitness faydalarının üretilmesine yardımcı olduğu konusunda uzun süredir devam eden fikir, bu çalışmalardan ayrıntılı destek almaktadır.

(2) Bir eusosyal böcek vakasında (halictid arı no. 4), Hamilton kuralı testte başarısız oldu, çünkü işçiler doğrudan uygunluk maliyetlerini dengelemek için yeterince büyük bir dolaylı uygunluk faydası alamadılar. Bu durumda, kraliçelerin işçileri yardım etmeleri için manipüle ettiği öne sürülmüştür [33]. Bununla birlikte, birkaç kanıt dizisi, kraliçe manipülasyonunun halictid arılarda veya bir bütün olarak ösosyal Hymenoptera'da eusosyalitenin kökeninin genel bir nedeni olmadığını göstermektedir [10,46,60].

(3) Net terimlerle özgecil olan sosyal davranış, yine de dolaylı ve doğrudan uygunluk kazanımlarının bir karışımını içerebilir. Örneğin, bir allodapin arısında ve polistin eşekarısı (no. 2, 5 ve 7) en az ikisinde, sosyal dişiler ya yuva kalıtımı yoluyla ya da ortak yuvaya yumurtlayarak bazı doğrudan uygunluk kazandılar. Bununla birlikte, orijinal araştırmalardaki verilerin [30,34,36] gösterdiği gibi, bu dişilerdeki doğrudan uygunluk yararının boyutu, yalnız yuvalamadan doğrudan uygunluk geri dönüşüne ağır basmak için yetersizdi, öyle ki sosyal davranış özgecil (negatif) kaldı. C elektronik ek malzeme, tablo S1). Diğer polistin yaban arısı popülasyonları da dahil olmak üzere diğer sistemlerde, doğrudan faydalar, katılma davranışının işbirlikçi (karşılıklı olarak faydalı) hale gelmesine ancak özgeci olmamasına yetecek kadar büyük olabilir [45,61]. Genel olarak, her B ve C terimi iki bileşenin farkıdır (alıcının sosyal eylemin varlığında ve yokluğunda doğrudan uygunluğu, aktörün sosyal eylemin varlığında ve yokluğunda doğrudan uygunluğu). Dolayısıyla, bu dört bileşenden herhangi birini etkileyen faktörler, sosyal davranışın biçimini, aktörlere dolaylı ve doğrudan getirilerin dengesini ve sosyal davranışın seçime uğraması için gerekli koşulları etkileyebilir.

(4) Hamilton kuralının bazı bağlamlarda yerine getirildiği, ancak bazılarında yerine getirilmediği (no. 3, 5 ve 7) durumlar, değişikliklerin aracılık ettiği olası ekolojik ve demografik nedenlere işaret eder. B ve C. Biri, bileşenlerinin göreli değerlerini değiştiren dış çevredeki yıllık değişimdir. B ve C öyle ki, sosyallik gözden düşmektedir. Örneğin, bir allodapin arısında (no. 3), yuva gasplarının nadir olduğu bir yıl, yalnız yuvalamadan doğrudan uygunluk geri dönüşünü artırmış gibi görünmektedir (artan C 1987 yılında elektronik ek materyalde, tablo S1), korumayı kârsız hale getirir [31,32]. Bir polistin yaban arısında (no. 5), kurak bir yıl, ortak yuvaların nispi üretkenliğini azaltmış gibi görünmektedir (düşük seviyede yansıtılmaktadır). B 1977'deki elektronik ek materyaldeki terim, tablo S1), birleştirme davranışını kârsız hale getirir [34]. Bu sonuçlar, çevresel değişkenliğin, sosyallik için geçici olarak dalgalanan bir seçim yarattığını, dolayısıyla popülasyonlar içindeki sosyal ve yalnız davranışların bir arada varlığını hesaba kattığını göstermektedir. Hamilton kuralının yerine getirilip getirilmediğini etkileyen bir başka olası varyasyon nedeni, katılma davranışının düşük grup büyüklüklerinde değil, yüksek grup boyutlarında pozitif olarak seçildiğini gösteren iki polistin yaban arısı çalışması (no. 5 ve 7) tarafından önerilmiştir [34,36]. Bu durumlarda, farklı büyüklükteki grupların göreli sıklıklarındaki farklılıklar Hamilton kuralının değişken olarak yerine getirilmesini açıklamış olabilir.

3. Karşılaştırmalı filogenetik analizler kullanarak sosyal evrimin nedenlerini araştırmak

Çoğunlukla son 10 yıl içinde yürütülen yaklaşık 20 karşılaştırmalı filogenetik analiz, araştırmacıların toplumsallığın kökenine ilişkin genetik, yaşam-tarihi ve ekolojik bağıntıları belirlemelerine ve böylece çok çeşitli toplumsal olaylarda evrimsel bir zaman ölçeğinde toplumsal evrimin olası nedenlerini saptamalarına olanak sağlamıştır. sistemler ve taksonlar (tablo 2 ve elektronik ek materyal, tablo S2). Bu çalışmalar ölçekleri ve metodolojileri ve sosyalliğin öncüllerini (potansiyel nedenleri) ve sonuçlarını ayırt etme yetenekleri bakımından büyük farklılıklar gösterir, ancak çoğu, bir tür istatistiksel karşılaştırmalı analiz kullanır (elektronik ek materyal, tablo S2), onların bulguları. Toplu olarak, sosyal evrimde meydana gelen geçişler ve bunların potansiyel nedenleri hakkında değerli bilgiler sağlarlar.

Tablo 2. Çeşitli toplumsallık biçimlerinin kökeninin genetik, yaşam-tarihi ve ekolojik bağıntılarının karşılaştırmalı filogenetik analizleri. Ortaya çıktıktan sonra toplumsallığın ürünleri olarak ortaya çıkan bağıntılar dahil edilmez. Sonuçlar orijinal yazarların yorumlarından alıntılanmıştır. Tablonun genişletilmiş bir versiyonu için elektronik ek materyal, tablo S2'ye bakın (belirlenen bağıntıların ayrıntılı bir şekilde listelenmesi).

(a) Genetik bağıntılar

Hamilton kuralı, diğer şeyler eşit olduğunda, yüksek akrabalığın, düşük akrabalıktan ziyade özgecilik (işbirlikçi yetiştirme ve eusosyallik) içeren sosyallik biçimlerine daha elverişli olduğuna dair genel bir öngörüde bulunur. Boomsma'nın tekeşlilik hipotezinde [18,84,85], yaşam boyu tekeşliliğin rRO = rÖ, yani aktörün alıcının çocuğuyla ilişkisi = aktörün kendi çocuğuyla ilişkisi), zorunlu sosyalliği teşvik eder. Bu tahminlerin her ikisi de veriler tarafından karşılanmaktadır. Birden fazla çalışma, çok hücreliliğe (tablo 2'deki vaka no. 1 ve elektronik ek materyal, tablo S2), işbirlikçi üremeye (kuşlar ve memeliler no. 8, 9 ve 11) veya eusosyalliğe (karides, thrips ve Hymenoptera no. 12, 15 ve 18) tercihen yüksek ilişkililik koşulları altında ortaya çıkar. Boomsma'nın tek eşlilik hipotezi, Hymenoptera'da (no. 18) zorunlu eusosyalliğin evriminin filogenetik analizi tarafından desteklenir ve tekeşliliğin kuşlar ve memelilerde (no. 8 ve 9) ortak üreme ile güçlü bir şekilde ilişkili olmasıyla tutarlıdır. Aynı zamanda, çok hücreli organizmaların altsosyal gelişiminin, içinde bulunduğu koşulları yarattığı, alttoplumsallıkla ilişkili olduğu bulunan zorunlu çok hücreliliğin (no. 1) evriminin filogenetik analizi ile de desteklenir. rRO = rÖ [62]. Sonuç olarak, tüm bu çalışmalar, önceki iddiaların [26,86] aksine, ancak kapsayıcı uygunluk teorisiyle tutarlı olarak, işbirlikçi üreme ve eusosyalliğin [8-10] evriminde yüksek akrabalığın ikincil değil birincil olduğunu doğrulamaktadır.

Bazı durumlarda (sosyal örümcekler, eusocial thrips no. 2 ve 15), modeller akrabalı yetiştirmenin her zaman sosyal evrime yol açan yollarla akrabalığı etkilemediğini gösterse de, akrabalı yetiştirmenin ortaya çıkması, sosyalliğin kökeniyle ilişkili yüksek akrabalığa katkıda bulunur [87]. ]. Sosyal örümceklerde, filogenetik analiz, akraba, sosyal soyların sıklıkla ortaya çıktığını, ancak aynı zamanda sıklıkla neslinin tükendiğini gösterdi [63], bu da sosyalliğin evrimsel bir zaman ölçeğinde her zaman başarılı olmadığını gösterdi. Eusosyal yaprak bitleri, kolonilerin tek bir klonal olarak üreyen dişi tarafından altsosyal olarak kurulmasından dolayı içsel olarak yüksek bir akrabalığa sahiptir. Hamilton kuralına dayanan beklentinin aksine, klonal karışımın eusosyal ve eusosyal olmayanlarda mevcut olduğu ve atalara ait olduğu bulundu. pemfigus yaprak bitleri (no. 14). Bununla birlikte, ösosyal yaprak bitlerinin gallerinde grup içi ilişki yüksek kalır [9,75] ve yaprak biti eusosyalliğinin çürüme ile ilişkisi, kurtlanmanın dayattığı popülasyon yapısının grubun sosyal evriminde katkıda bulunan bir faktör olduğunu düşündürür [75].

(b) Yaşam öyküsü bağıntıları

Queller & Strassmann [88] eusosyal türleri "kale savunucuları" (savunan bir besin kaynağı içinde yaşayan türler) ve "hayat sigortacıları" (üreme yatırımları yuva arkadaşları tarafından korunan dış toplayıcılara sahip türler) olarak ayırdı. Yuvalamanın sosyal evrimin önemli bir yaşam öyküsü kolaylaştırıcısı [9] olarak işlev gördüğü uzun süredir devam eden fikri vurgulayan bu kavramlar, odak çalışmalardan destek almaktadır. Bu nedenle, yuvalama görünümü, vespid eşekarısı [80] içinde eusosyallik görünümünün temelidir ve termitlerde, harici yiyecek aramaya geçiş, steril işçilerin kökeni ile ilişkilidir [78,79] (vaka no. 16 ve 17). tablo 2 ve elektronik ek malzeme, tablo S2). Arnold & Owens [67,68] yaşam-tarihi yatkınlığı ve ardından ekolojik kolaylaştırma kavramını ortaya atmıştır; buna göre yaşam-tarihi özellikleri, soyları sosyalliğe yatkın hale getirirken, evrimleşip gelişmediğini ekolojik faktörler belirler. Bu kavram aynı zamanda, genişletilmiş anne bakımı (2 numaralı sosyal örümcekler), artan yetişkin ömrü (6 numaralı kuşlar), yavru doğurma (10 numaralı memeliler) dahil olmak üzere, sosyalliğin kökeninden önceki yaşam öyküsü özelliklerini tanımlayan birçok çalışmayla desteklenir. ) ve yumurta cinsiyeti ve larvalarla etkileşimler üzerinde kontrol (eusocial Hymenoptera no. 17). Bununla birlikte, kuşlarda, yetişkin ömrünün, işbirlikçi üremeye geçişle pozitif olarak ilişkili olduğu bulgusu, metodolojik gerekçelerle tartışılmıştır ([89] elektronik ek materyal, tablo S2). Memelilerde, işbirlikçi üremenin yetişkin uzun ömürlülüğü ile ilişkili olduğu bulunmadı (no. 10). Tanımlanan özelliklerin birçoğu, Hamilton kuralına göre sosyal evrimi kolaylaştırır, çünkü yuvalama, alt sosyallik ve (varsa) uzun ömür, yakın, öngörülebilir aile yapısını (yüksek, tutarlı) teşvik eder. r) ve altlık taşıma, davranışa yardımcı olarak (yüksek B).

(c) Ekolojik bağıntılar

Odak çalışmaları, primatlarda ve sosyal yaprak bitlerinde sosyalliği teşvik eden ekolojik bir faktör olarak predasyon riskini dolaylı olarak tanımlamaktadır (tablo 2'de no. 3 ve 13 ve elektronik ek materyal, tablo S2). Bu, Hamilton kuralından gelen, düşük doğrudan uygunluğun yalnızca üremeden geri döndüğü beklentisiyle tutarlıdır (düşük seviyeye yol açar). C) sosyal davranışı teşvik eder. Kuşlarda, çevresel değişkenliğin etkisine ilişkin olarak odak çalışmalarının sonuçları karışıktır [65-69]. Metodolojik farklılıklar bazı tutarsızlıkları açıklayabilse de (elektronik ek materyal, tablo S2), mevcut kanıtlar, ötücü olmayan ve ötücü kuşların çevresel değişimlere tepkilerinin farklı olduğunu göstermektedir. Spesifik olarak, işbirlikçi üreme, bir grup olarak Kartallar ve ötmeyen kuşlarda (no. 4 ve 7) iklimsel olarak istikrarlı ortamlarla ve bir grup olarak Afrika sığırcıkları ve ötücü kuşlarda (no. 5 ve 7) sıcak, iklimsel olarak değişken ortamlarla pozitif ilişkilidir. ). Yoldan geçen olmayanların ve yoldan geçenlerin neden bu açıdan farklılık gösterdiği çözülmemiştir, ancak gruplar arasındaki vücut büyüklüğü, bölgesellik ve diyet farklılıkları kısmen sorumlu olabilir [65,69]. Hamilton kuralından, tek başına üremeden gelen doğrudan uygunluk getirilerini azaltarak ötücü kuşlarda işbirlikçi üremeyi teşvik etmek için zorlu değişken ortamlar tahmin edilebilir [66]. Ötücü olmayan kuşlarda, eğer ötücü olmayan kuşların özellikleri nedeniyle, yetişkin hayatta kalma ve uzun ömürlülüğü artırmışlarsa ve dolayısıyla boş alan sayısını azaltmışlarsa, dolaylı olarak işbirlikçi üremeyi teşvik etmek için istikrarlı ortamlar tahmin edilebilir. Ortaya çıkan habitat doygunluğu, yalnızca üremeden elde edilen doğrudan uygunluk getirilerini tekrar azaltacaktır [65]. Bu yorumlar, ötücü olmayan ve ötücü kuşların, işbirlikçi üremenin evrimi ile ilgili olarak, içsel özelliklerinin çevresel faktörlerle nasıl etkileşime girdiği konusunda farklılık gösterdiğini ve bu nedenle, destek veya çürütme için daha fazla çalışma gerektirdiğini tahmin etmektedir. Son olarak, sıcak, kuru, çevresel olarak değişken koşullar Afrika köstebek farelerinde (no. 19) sosyallik ile ilişkilendirildi; bu, bir kez daha, Hamilton kuralına uygun olarak, tek başına üremeden kaynaklanan düşük doğrudan uygunluk getirilerinin işbirlikçi davranışı desteklediğini öne sürdü.

4. Tartışma

Genel olarak, bu derlemede ele alınan çalışmalar, ekolojik ve evrimsel zaman ölçeklerinde sosyal evrimi destekleyen koşullar ve olası nedenlere ilişkin Hamilton kuralının tahminlerini güçlü bir şekilde doğrulamaktadır. Hamilton kuralını doğal popülasyonlardan elde edilen verilerle parametrelendiren çalışmalar nadir değildir ve nicel olarak (i) sosyallik isteğe bağlı olduğunda bile özgecilik meydana geldiğini, (ii) çoğu durumda özgeciliğin doğrudan uygunluk maliyetlerini aşan dolaylı uygunluk faydaları yoluyla pozitif seçim altında olduğunu ve ( iii) sosyal davranış, akrabaların üretkenliğini veya hayatta kalmasını artırarak genellikle dolaylı faydalar üretir. Çalışmalar ayrıca, fayda ve maliyetlerin göreli değerlerini değiştirerek sosyal davranış üzerindeki seçimin yönünü değiştiren çevresel değişkenlik için kanıt sağlar. Sosyallik bağıntılarının karşılaştırmalı filogenetik analizleri, işbirlikçi üreme ve ortak sosyalliğin (i) yüksek akrabalık ve tek eşlilik tarafından desteklendiğini ve (ii) aile yapısını kolaylaştıran yaşam öyküsü faktörleri ve yardımın yüksek faydaları ve (iii) tarafından teşvik edildiğini göstermektedir. ) düşük sosyal davranış maliyetleri yaratan ekolojik faktörler. Özellikle karşılaştırmalı filogenetik analizlerde, faydaları ve maliyetleri doğru bir şekilde yansıtan sosyallik bağıntılarının belirlenmesiyle ilgili olarak, bu kalıplar, istisnalar ve çözülmemiş tutarsızlıklar üzerinde farklılıklar mevcuttur. Aynı şekilde, Hamilton'un kuralı, yumurta boşaltma, yamyamlık ve işbirlikçi lekking gibi yeni bağlamlarda desteklenir. Toplu olarak, odak çalışmaları kapsayıcı uygunluk teorisinin tahminleri için güçlü, ek resmi kanıtlar sağlar.

Bu bulgular ayrıca gelecekteki ilerleme için umut verici yollar önermektedir. İlk olarak, kapsayıcı uygunluk teorisinin genel uygulanabilirliğini vurgularken, ek taksonlara ve bağlamlara yapılan uzantıların benzer şekilde verimli olacağını öne sürüyorlar. Örneğin, çok hücrelilikte grup oluşumu teorinin tahminlerini takip etse de (tablo 2), Hamilton kuralının ampirik parametrelerini tahmin eden çalışmalar, birkaç aday sistem mevcut olmasına rağmen, tek hücre popülasyonları içindeki çok hücreliliğin kökeni için geçerli olduğu için gerçekleştirilmeyi beklemektedir. 9,90]. İkinci olarak, Hamilton'un kin gibi özgecilik dışındaki sosyal eylemler için kuralının deneysel parametreleştirme ile yararlı bir şekilde test edilebileceğini öne sürüyorlar [91]. Gelecekteki ampirik parametrelendirmeler, daha karmaşık uygunluk muhasebesi yöntemlerini dahil etmekten [92] veya cinsiyet oranı değişimi [60], üreme çarpıklığı [47] ve akraba rekabeti gibi kapsayıcı uygunluk getirilerini etkileyebilecek diğer sosyal fenomenlerin etkilerini ölçmekten de yararlanabilir. 51]. Üçüncüsü, Hamilton kuralının ampirik parametreleştirmelerinin tahmin gücü başka yollarla geliştirilebilir. Örneğin, fakültatif olarak ösosyal Hymenoptera'da, Hamilton kuralının yerine getirildiği koşullar altında sosyal davranışın sıklığının arttığını ve yerine getirilmediği koşullar altında sıklığının azaldığını (ki bu zorlayıcı, ancak imkansız olmayan) göstermeyi beklemektedir.

Dördüncüsü, nedensellik nihayetinde deneysel kanıtlamayı gerektirir ve odak çalışmaları, deneyleri bilgilendirebilecek olası sosyal evrim nedenlerine ilişkin güçlü göstergeler sağlar.Aslında, örneğin böceklerde [48,93] ve mikroplarda [94,95] yapılan birkaç çalışma, Hamilton kuralının parametrelerini deneysel olarak değiştirerek kapsayıcı uygunluk teorisini zaten başarıyla test etmiştir. Son olarak, filogenomik ve transkriptomik çalışmalar, sosyalliğin kökeninde ve sürdürülmesinde önemli olması muhtemel bazı spesifik genleri ortaya çıkarmaya başlamıştır [96,97]. Güçlü temel teori, yeni bağlamlara uygulamalar, ek karşılaştırmalı analizler, dikkatle hedeflenen deneysel manipülasyonlar ve genetik temellere ilişkin bilgilerin bir kombinasyonu, sosyal evrim anlayışımızın gelecekteki büyümesini hızlandırmada son derece güçlü olduğunu kanıtlayacaktır.


Tanıtım

Fikirler tarihlerine ve dillerine gömülüdür. Hamilton'un (1970) kapsayıcı uygunluk ve akraba seçimi teorileri iyi örneklerdir. Anlayış derinleştikçe, orijinal fikirler daha geniş seçilim ve evrimsel süreç kavramlarına dönüştü. Bu genellemeyle, konuyla ilişkili kalan ilk dil bozuldu. Karışık dil ve yanlış tarihsel bağlamın gelişigüzel kullanımı, önemli yanlış anlaşılmalara ve anlamsız tartışmalara yol açmıştır.

Mevcut anlayış, yakın zamandaki bir ortak atadan gelen bir tür benzerlik kavramına bağlanan “akraba seçilimi”nin ilk yorumunu aşmaktadır. "Kapsayıcı uygunluk" veya "grup seçimi" gibi diğer aday ifadelerinde de sorunlar vardır. Bu öncül kavramlardan türetilen ve bu biyolojik bulmacalar için açıkça yararlı bir uygulamaya sahip olan bir konu kaldı. Aynı zamanda, modern özgecilik anlayışı, çoklu karakterler üzerindeki seçilimin analizine, farklı türler arasındaki etkileşimlere ve doğal seçilim teorisinin en geniş genellemelerine bağlanır.

Akraba seçiminin ve onun soyundan gelenlerin iyi bir bilimsel tarihi henüz yazılmamıştır. Burada, matematiksel olmayan bir anlatı biçiminde kaba bir tarihsel taslak veriyorum (bkz. Kutu 2). Tarihi kişisel bakış açımdan anlatıyorum. Bu konu üzerinde onlarca yıldır aktif olarak çalıştığım için, tarihi kendi anlayışımın zaman içinde nasıl değiştiğine göre algılıyorum. Kutu 3, diğer bakış açılarını ve önemli alıntıları vurgular.

Kutu 1. Doğal seçilim teorisindeki konular

Bu makale, doğal seçilim üzerine bir serinin parçasıdır. Doğal seçilim teorisi basit olmasına rağmen, sonsuz bir şekilde tartışmalı ve uygulanması zor olmaya devam ediyor. Amacım, çok önemli olan, ancak çoğunlukla bilinmeyen veya yaygın olarak yanlış anlaşılan kavramları daha erişilebilir hale getirmektir. Matematik problemlerinin tam türevlerini veya tartışmalarını sağlamak yerine, temel denklemleri ve sonuçları göstererek, teknik olmayan bir tarzda yazıyorum. Kutular, teknik konuları ve literatürün kısa özetlerini listeler.

Kutu 2. Kapsam

Fawcett & Higginson'dan ( 2012 ) alıntı: Biyolojideki çoğu araştırma ampiriktir, ancak ampirik çalışmalar temel olarak test edilebilir tahminler üretmek ve gözlemleri yorumlamak için teorik çalışmaya dayanır. Bu karşılıklı bağımlılığa rağmen, birçok ampirik çalışma büyük ölçüde ilgili teoriye çok az doğrudan atıfta bulunarak diğer ampirik çalışmalara dayanmaktadır ve bu da bilimsel ilerlemeyi engelleyebilecek bir iletişim başarısızlığını öne sürmektedir. … Bir makaledeki denklemlerin yoğunluğunun, ana metinde sayfa başına her ek denklem için toplamda %28 daha az alıntı almasıyla, alıntı oranları üzerinde önemli bir olumsuz etkisi vardır. Uzun, denklem yoğun makalelere diğer teorik makaleler tarafından daha sık atıfta bulunulma eğilimindedir, ancak bu artış, teorik olmayan makalelerden yapılan atıflardaki keskin düşüşle ağır basmaktadır.

Bu makale, birkaç özet ifadenin ötesinde denklem içermiyor. Diğer teorisyenler için yazmıyorum. Kapsamlı olmaya çalışmıyorum. Bunun yerine, teori hakkında bilgi edinmek isteyen bilim insanlarına yardımcı olacağına inandığım bazı düşünce satırlarını uyandırmaya çalışıyorum.

Teori hakkında kaba bir fikir, ampirik çalışmaya yardımcı olur. Ayrıca teorik makalelerin saldırısıyla başa çıkmaya yardımcı olur. Bu teorik makaleler genellikle temel konuların doğru çerçevesini değiştirdiğini iddia ediyor. Literatür hiçbir zaman bir fikir birliğine varmış gibi görünmüyor.

Burada, birkaç kilit noktayı matematiksel olmayan özetlere çevirmeye çalışıyorum. Böyle bir çeviri, anlamanın temel bileşenlerini zorunlu olarak kaybeder. Yine de ana konuları daha geniş bir kitlenin anlayabileceği şekilde ifade etmeye değer görünüyor. Teorinin matematiksel yönleri ve teknik literatüre yapılan alıntılar için önceki çalışmalarıma bakın (Frank, 1997a, b, 1998, 2012a, b, c, 2013).

Kutu 3. Edebiyat

Akraba seçimi teorisiyle ilgili her konu için, küçük bir anahtar makale ve inceleme örneği listeliyorum. Bu sınırlı alan, belirli makaleler hakkında kapsamlı bir kapsama veya yoruma izin vermez, ancak kapsamlı literatüre ve çeşitli görüşlere bir giriş sağlamalıdır.

Hamilton'un bakış açısını izleyen birkaç inceleme (Alexander, 1974 Dawkins, 1979 Michod, 1982 Grafen, 1985 Lehmann & Keller, 2006 Wenseleers, 2006 Dugatkin, 2007 Bourke, 2011 Gardner) ve diğerleri., 2011). İlişkili bir literatür, teorinin genel yönleri üzerine ek yorumlarla birlikte böceklerde sosyallik ve kısır kastlar sorununu vurgular (Wilson, 1971 West-Eberhard, 1975 Trivers & Hare, 1976 Andersson, 1984 Brockmann, 1984 Alexander ve diğerleri., 1991 Bourke & Franks, 1995 Queller & Strassmann, 1998 Foster ve diğerleri., 2006 ).

Akraba seçilimi teorisi çok çeşitli biyolojik problemlere uygulanmıştır. Burada sadece birkaç genel bakış sıralayabilirim. Bu genel bakışlar kapsam hakkında bir fikir verir ancak pek çok önemli uygulamayı içermez (Trivers, 1985 Maynard Smith & Szathmáry, 1995 Crespi, 2001 Michod & Roze, 2001 West ve diğerleri., 2007 Burt & Trivers, 2008 Batı, 2009 Davies ve diğerleri., 2012 ).

En güçlü eleştiriler popülasyon genetiğinden geldi. Ana konular, genetiğin özelliklerinin vakadan vakaya nasıl değişebileceği ve seçilimin sonucunu nasıl değiştirebileceği ve dinamiklerin tam analizinin evrimsel süreç üzerinde temel, daha derin bir perspektifi nasıl sağlayabileceği ile ilgilidir (Uyenoyama). ve diğerleri., 1981 Uyenoyama & Feldman, 1982 Karlin & Matessi, 1983 Kerr ve diğerleri., 2004 Şimdi ve diğerleri., 2010 ).

Akraba seçilim teorisi, seçilimin birimleri ve seviyeleri hakkındaki tartışmalarla uzun bir ilişkiye sahiptir. Çok kısa bir liste veriyorum çünkü bu konu benim kapsamımı aşıyor (Lewontin, 1970 Dawkins, 1982 Keller, 1999 Okasha, 2006). Grup seçimiyle ilgili konu benim kapsamıma giriyor (Wade, 1978 Uyenoyama & Feldman, 1980 Wilson, 1983 Grafen, 1984 Nunney, 1985 Wade, 1985 Heisler & Damuth, 1987 Queller, 1992a Dugatkin & Reeve, 1994 Soltis ve diğerleri., 1995 Sober & Wilson, 1998 Henrich, 2004 Traulsen & Nowak, 2006 Batı ve diğerleri., 2008 Leigh, 2010).

Akraba seçilim teorisinin nicel genetik ve çok değişkenli seçilim analizleriyle birleştirilmesi, çeşitli gelişim çizgilerini takip eder (Cheverud, 1984 Queller, 1992b Wolf ve diğerleri., 1998 , 1999 Bijma & Wade, 2008 McGlothlin ve diğerleri., 2010 Wolf & Moore, 2010). Teorinin ileri yönleri ve teorik gelişimin yeni yönleri ortaya çıkmaya devam ediyor (Rousset, 2004 Grafen, 2006 Taylor ve diğerleri., 2006 Gardner ve diğerleri., 2007 Fletcher & Doebeli, 2009 ).


Sonuçlar

Nowak ve ark. [13] haplodiploid modellerinden daha basit olan ancak önemli noktaları göstermek için yeterli olan haploid model. Amacımız, herhangi bir belirli organizmada tam olarak toplumsallığı modellemek değil, Nowak ve diğerlerinin üç genel iddiasının mantığını ve doğruluğunu incelemektir. [13], hem haploid hem de haplodiploid modellerle ilgili olduğunu iddia ediyor. Temel model, soliterlerin her zaman üremek için ayrıldığı, eusosyallerin kaldığı ve annelerine olasılıkla yardım ettiği, yavrularda ifade edilen soliter ve eusosyal genotipleri içerir. Q ve olasılık 1 ile üremeye bırakın - Q. Anneler ve yavrular genetik olarak aynıdır. Diferansiyel denklemler, koloni boyutuna özgü kraliçe doğum oranlarına dayalı olarak yalnız bireylerin ve eusosyal kolonilerin sayısındaki değişiklikleri tanımlar (Bben) ve ölüm oranları (NSben), işçi ölüm oranlarının yanı sıra (α) ve yoğunluk bağımlılığı (η) (bkz. Yöntemler, Denklem 1). Daha büyük koloni boyutu (daha fazla işçi) kraliçenin doğum oranını yeterince artırıyorsa ve/veya ölüm oranını azaltıyorsa, bazı kalma olasılıkları altında eusosyal tip tek başına üremeye tercih edilebilir. Q. Bu denklemleri kullanarak Nowak ve ark. [13] (örneğin, Şekil 4). Daha sonra çeşitli varsayımların etkilerini tek tek değiştirerek araştırdık.

İlk olarak, Nowak ve ark. [13] eusosyal yavruların anneleriyle birlikte kaldığını varsaydılar, böylece katılımcılar arasında her zaman genetik akrabalık vardı. Haploid modelde bu, yardımcıların genetik olarak aynı olduğu anlamına geliyordu (r = 1) annelerine ve yetiştirdikleri kardeşlerine. Haploid modelde genetik akrabalığı çeşitlendirmek için, genetik yardım kurallarını uygulamadan önce anneler arasında bazı yavruların karışmasına izin verdik. Her yavrunun bir olasılığı vardır r ona yardım edip etmemeye veya üremeye bırakmaya karar vermeden önce kendi annesiyle birlikte olmak ve bir olasılık 1 - r rastgele bir anneyle birlikte olmak. Bu, yavruların yuvalar arasındaki hareketinden, yumurtalarının bir kısmını başka yuvalara bırakan annelerden veya yuva gaspından kaynaklanabilir [30,31]. r yeni anneyle (hareketten sonra) ilişkiye eşdeğerdir, çünkü o annenin kimliğini şans düzeylerinin çok üzerinde temsil eder. r kolonilerinin başı ve yavrularıyla aynıdır (r = 1), geri kalanı rastgele kolonilerle ilişkilendirilirken (r = 0). Bu geçici karıştırmadan sonra, yavrular orijinal Nowak ve ark. stratejiler: soliter genotipli yavrular her zaman yalnız üremek için ayrılırlar ve eusosyal genotipli yavrular kalır ve kolonilerine olasılıkla yardım ederler. Q. Bu modeli uygulayan diferansiyel denklemler Yöntemlerde (Denklem 2) verilmiştir.

Şekil 1'deki içi dolu daireler, yavrular üzerindeki seçimin, değişen akrabalıklar altında eusosyalliği desteklediğini gösterir. r, işçi destekli kraliçe doğum oranı Bve kalma olasılığı Q (diğer parametreler standart Nowak ve ark. Şekil 4 parametre değerleriyle eşleşmeye devam eder). İlişkililiği azaltmak, açıkça daha düşük düzeyde sosyalliğin gelişmesini zorlaştırıyor. r, daha yüksek bir B eusosyalliği desteklemek için gereklidir. En uçta, yavrular kolonilerle rastgele ilişkilendirildiğinde, akrabalık sıfır olur, hatta B = 500 (yardımcılar nedeniyle kraliçenin doğum oranındaki 1000 katlık bir artış) eusosyalliği desteklemek için yetersizdir. Kapsayıcı uygunluk teorisinden beklendiği gibi, ilişkililik, eusosyallik için bir miktar ilişkinin gerekli olması anlamında nedenseldir ve artan ilişkililik, eusosyalliğin gelişmesine izin veren koşulların aralığını arttırır.

İşçi destekli doğum oranı B ve kalma olasılığı Q değişmelerine izin verilirken, diğer parametreler Nowak ve ark. Şekil 4'teki gibidir. [13] (m = 3, B0 = 0.5, NS0 = 0.1, NS = 0.01, a = 0.1, η = 0.01). Doldurulmuş daireler, akrabalık değerlerini gösterir r ve işçi destekli kraliçe doğum oranı B eusosyalliği seçen (en az bir değer için Q) eğer karar evlat tarafından verilmişse (Denklem 2). İlişkililiği azaltmak, eusosyalliğin gelişmesini zorlaştırır (daha yüksek B). Karar, annelerde etkili olan genler tarafından verildiğinde (Denklem 3), eusosyallik çok daha geniş koşullar altında (açık ve dolu daireler) gelişir ve akrabalığın azaltılması, eusosyalliğin evrimleşmesini kolaylaştırır. Açık daireler, yavruların değil de annelerin birlikte sosyalliği desteklediği potansiyel çatışma bölgesini temsil eder. Bu rakamı yapmak için kullanılan veriler S1 Dataset'te bulunabilir.

İkincisi, işçi yavrularının bağımsız ajanlar mı yoksa kraliçenin çıkarlarını yerine getiren robotlar mı olduğu konusunu ele almak için farklı ajanlar tarafından kontrol modellerini karşılaştırmamız gerekiyor. Bu, kalma ve yardım etme kararının yavru bedenlerdeki genler tarafından verildiği modelleri, yerleşik kraliçelerin bedenlerindeki genler tarafından yapıldığı modellerle karşılaştırmak anlamına gelir. Nowak ve ark. [13] kraliçe kontrolü için tartışıyor gibi görünüyor, modelleri yavru kontrolü içindir, çünkü genellikle işçi bedenlerinde ifade edilen genlerin kalma veya ayrılma kararını belirlediğini varsayıyorlar.

Bununla birlikte, kapsayıcı uygunluk teorisi, kraliçe kontrolü mümkün olduğunda, akrabalık bir olmadıkça, genel olarak eusosyalliğin gelişmesi için daha elverişli olacağını öngörür [7], bu durumda hiçbir çatışma beklenmez. Haploid modelde kraliçe kontrolünü değişen ilişkiler altında modellemek için, yavruların yukarıdaki yavru kontrol modelinde olduğu gibi tam olarak karışmalarına izin verdik, ancak daha sonra yerleşik kraliçenin genotipinin karışık yavru havuzunun yardımcı olup olmadığını belirlemesine izin verdik. Eğer anne soliter genotipe sahipse, annenin eusosyal genotipi varsa, onun karma havuzunun tamamı üreme olmak üzere dağılır, bir kesire neden olur. Q yavru genotipinden bağımsız olarak kalmak ve ona yardım etmek için yavru havuzundan. Bu sistemi yöneten diferansiyel denklemler Yöntemlerde (Denklem 3) verilmiştir. Kapsayıcı uygunluk teorisinin öngördüğü gibi, eştoplumsallık kraliçe kontrolü altında çok daha kolay gelişir (Şekil 1, tüm çevreler). Kapsayıcı uygunluk teorisinde beklendiği gibi tek istisna, yuvalar arasında hiçbir karışma olmadığında r = 1 ve iki karar kuralı aynı şekilde seçilir. Aslında, kraliçelerin özelliği kontrol edebildiğini varsayarsak, kraliçenin kolonisindeki yavrularla ne kadar az ilişkili olursa, kraliçenin işçi olmaları için o kadar çok seçilirse, akrabalıkla beklenen ters ilişkiyi görürüz.

İncelediğimiz son iddia, eusosyalliğin evrimleşmesinin zor olduğudur [13]. Bu, "zor" ile ne kastedildiğine bağlıdır, ancak yararlı bir şekilde, eusosyalliğin, Nowak ve diğerlerinde ima edildiği kadar gelişmenin zor olup olmadığını sorabiliriz. [13] kağıt. İddiaları, uygunluk işlevleri ve işçi karar kuralları için belirli ve tuhaf seçimlere dayanıyor gibi görünüyor. Genel olarak araştırdıkları uygunluk fonksiyonu, işçilerin bir koloni büyüklüğündeki kraliçeye hiçbir uygunluk kazancı eklemediği bir eşik fonksiyonuydu. m ve sabit bir kazanç ekleyin (artan kraliçe B veya azalan NS) veya daha büyük kolonilerde m, kaç işçi eklendiğine bakılmaksızın. Bu, bu eşiğin altındaki kolonilerdeki işçilerin, yeterli sayıda işçi daha katılana kadar hiçbir katkıda bulunmadığı ve eşiğin üzerindeki işçilerin, diğer işçiler ölmedikçe, koloniyi eşiğe geri döndürmedikçe, ekstra hiçbir şey eklemediği anlamına gelir. Çoğu işçi hiçbir katkıda bulunmuyorsa, o zaman eusosyalliğin gelişmesinin zor olması şaşırtıcı değildir. En çok incelenen örnekte, eşik koloni boyutu m 3'e ayarlandı (Şekil 4), öyle ki kraliçenin doğum oranını yükseltmek için iki işçiye ihtiyaç vardı. B0 = 0,5 ila B = 4 ve ölüm oranını düşürmek için NS0 = 0,1 ila NS = 0.01 (ayrıca α = 0.1'e izin veriyorlar ve η = 0.01) [13]. Kraliçenin doğum oranındaki bu 8 katlık artış, eusosyalliğin bazı değerler için gelişmesine izin verdi. Q, ancak daha düşük değerler B eusosyalliğin gelişmesine izin vermedi. Beklendiği gibi, kraliçeden önce daha fazla işçiye ihtiyaç duyulması zindeliği arttırır (daha yüksek m eşikler) eusosyalliğin gelişmesini daha da zorlaştırdı.

Yukarıda belirtildiği gibi, işçilerin olasılıkla kalması gerektiği varsayımı Q, koloninin durumundan bağımsız olarak, daha fazla fayda elde etmek için çok büyük kolonilerde uyumsuz bir şekilde kalabilecekleri anlamına gelir. İşçilerin bu sorundan kaçınması kolay olmalıdır. Örneğin, koloni belirli bir eşik boyutunun altında olduğunda kalma kuralı uygulayabilirler. w ve bu boyutta veya üzerinde olduğunda bırakın. Bu varsayım değişikliğini modellemek için diferansiyel denklemleri uyguladık (bkz. Yöntemler, Denklem 4) orijinal Nowak ve ark. işçi kontrollü model ve r = 1 (yani, yukarıda incelenen diğer değişikliklerden bağımsız olarak). Eusosyallik daha kolay gelişir. Örneğin, Nowak ve diğerlerinin Şekil 4'ünde olduğu gibi aynı parametre değerleri için, şimdi biraz daha düşük bir fayda eşiği (b = 3) altında, yani yardım edilen kraliçeler 6 kat avantaj elde ettiğinde, birlikte sosyallik tercih edilebilir.

Ek olarak, Nowak ve diğerleri tarafından üstlenilen eşik uygunluk fonksiyonu. [13] ilk çalışanların herhangi bir katkıda bulunmasını engeller. Ancak, yalnızca tek bir işçiye sahip olmanın getireceği avantajları tasavvur etmek kolaydır [25,32]. Bu etkiyi tek başına görmek için Nowak ve ark. [13] karar kuralı (olasılıkla kal Q) ve yukarıda verilen parametre değerlerine ancak tek bir işçinin kraliçeye iki işçinin eklediği katkının yarısını eklemesine izin verir (hem doğum oranı hem de ölüm oranı için) (m = 3, B0 = 0.5, NS0 = 0.1, NS = 0.01, a = 0.1, η = 0.01). (Denklem 1'de uygulanan) bu basit değişiklik, eusosyalliği geliştirmeyi çok daha kolay hale getirir. B = 1.5 veya sadece 3 katlık bir artış gerekli (Şekil 2) eşik modelinde 8 kata karşılık. Bu analiz, doğada hangi gerçek uygunluk fonksiyonlarının ve karar kurallarının geçerli olduğunu çözmez, ancak evrimin mevcut en kolay yolları seçme ve zor olanlardan kaçınma eğiliminde olduğunu not ediyoruz.

Eşik modeli, Nowak ve diğerlerinin Şekil 4'ünde varsayılan modeldir. [13] (m = 3, B0 = 0.5, NS0 = 0.1, NS = 0.01, α = 0.1, η = 0.01), koloni büyüklüğü 3'ün (iki işçi) altında çalışmanın hiçbir faydası yoktur. Adım modeli aynıdır, ancak bir işçi kraliçeye iki işçinin yaptığının yarısı kadar fayda sağlar. Bu rakamı yapmak için kullanılan veriler S1 Dataset'te bulunabilir.

Bu sonuç, r = 1 olduğunda kapsayıcı uygunluk altında beklenene çok yakın görünmektedir: iki işçi kraliçe doğum oranını 0,5'ten 1,5'e çıkarırsa, her biri onu 0,5 artırır, tam olarak işçinin yardım ederek vazgeçtiği miktar. Ancak, karşılaştırma iki nedenden dolayı doğru değildir. İlk olarak, doğum oranlarının bu karşılaştırması, modeldeki işçilerin kraliçe ölüm oranı üzerindeki etkisini ihmal eder. İkincisi, kalma olasılığına geri dönmüş olmak Q karar kuralı, bazı işçiler büyük kolonilere katılarak çabalarını boşa harcarlar. Kapsayıcı uygunluk ile daha yakından karşılaştırmak için, her ikisini de değiştirdik: kraliçe ölüm oranı artık işçiler tarafından değiştirilmiyor ve kademeli doğum oranı işlevi, koloni boyutunun altında kal- ile birlikte uygulanıyor.w karar kuralı. İçin w = 3, tümtoplumsallık b = 1.5'te tercih edilmez (burada kapsayıcı uygunluk tarafsız olduğunu öngörür [işçiler 0,5'i bırakıp kraliçeye 0,5 ekler]) ancak b = 1,6'da gelişmeye tercih edilir.Birinin neyin zor olduğuna ilişkin standardına bağlı olarak, eusosyalliğin evrimleşmesinin zor olduğunu iddia etmek hala mümkündür, ancak başlangıçtaki Nowak ve diğerlerinin ima ettiğinden çok daha kolaydır. model ve kapsayıcı uygunluk tahminlerine göre şaşırtıcı derecede zor değil.


5. Ölçülemezliğin Sergilenmesi ve Dönüştürülmesi

Antropologlar ve sosyobiyologlar, kültürel veya biyolojik açıklamanın önceliği ve özerkliği konusunda anlaşamadılar. Sahlins, Wilson'dan şu şekilde anlıyor: “Toplumsal gerçeğin bağımsız varlığına ve sürekliliğine ilişkin herhangi bir Durkheimcı nosyon, mistisizme bir geçiştir. Sosyal organizasyon daha ziyade biyolojik olarak sabit eğilimleri olan organizmaların etkileşiminin davranışsal sonucudur” (Sahlins 1976b, s. 5). Buna karşılık, Sahlins, Gintis'in (2010) sözleriyle, insanın biyolojik karakterini tamamen "altyapısal" olarak görür; öyle ki, davranışın kültürel açıklaması, biyolojik açıklamanın devam etmesi gerektiği gibi, biyolojik açıklamanın daha düşük seviyesine dayanmadan ilerlemelidir. fiziğe güvenmeden. Wilson, bilimler arasındaki ilişki hakkında sorgulanabilir indirgemeci varsayımlara dayandığında, Sahlins'in ortaya çıkan düzeylere ilişkin indirgemecilik karşıtı anlayışı, düzeyler arasındaki etkileşimin önemini reddetti.

Bilimsel araştırma programlarında belirli teknik konuların bir kez ve herkes için çözüldüğü inancı, içerdekilere bu tabuları ihlal ediyor gibi görünen yeni tür argümanların sarılıklı görüşlerine yol açar. Grup seçimi argümanlarının David Sloan Wilson ve Elliott Sober tarafından -daha sonra E. O. Wilson'ın kendisi tarafından da- yeniden canlandırılması, sosyobiyologlar tarafından, kapsayıcı uygunluğun 1960'larda yönlendirdiğine inanılan hatalı grup seçimi argümanlarına bir dönüş olarak yorumlandı. Bu, Hamilton denklemlerinin türetilebileceği George Price denkleminin, grup seçiminin gerçekten gücün üstesinden gelebileceği koşulları önererek, birey ve grup seçiminin göreli dengesine uygulanabilirliğinin yeniden yorumlanması olarak görülebilse de, durum böyledir. bireysel seçim (Hamilton 1975 Sober ve Wilson 1998, s. 71–7 kültürel evrime uygulama için bkz. El Mouden et al. 2014).

Kapsayıcı uygunluk teorisinin savunucuları, Hamilton'un kapsayıcı uygunluk denklemindeki akrabalık katsayısının, matematiksel ifadesinin gücü dahilinde genetik akrabalığı etkileyen grup dağılım süreçlerini içerdiği anlaşıldığından, grup seçici argümanlarının kapsayıcı uygunluk teorisinden matematiksel olarak farklı olduğunu inkar etmektedir. Kapsayıcı uygunluk ortodoksisinin savunucuları için, kardeşler ve kuzenler için iyi bilinen 1/2 ve 1/8 kesirleriyle akrabalığın hesaplanması da dahil olmak üzere akrabalık seçimi, iyi karışmış popülasyonlar için basitleştirmelerdi. Grup seçimi argümanları olarak adlandırılan ve bazen onunla ilişkilendirilen kültürel evrim teorisi, kapsayıcı uygunluk teorisinin gücüne ilişkin temel yanlış anlamalardan kaynaklandı (West, El Mouden ve Gardner 2011). Kapsayıcı uygunluk teorisinin eleştirmenleri, daha yeni yaklaşımların, Hamilton'un ilişkililik kavramını orijinal uygulanabilirliğinin ötesine genişletmenin yanı sıra, deneysel testlere doğru bir şekilde tabi olmama konusunda zımni grup seçiminde kaçak olduğunu savunarak, lehine döndü (Wilson 1998 Nowak, Tarnita ve Wilson). 2010 Nowak 2011 Nowak ve Allen 2015, “ortalama yanılgısı” için ayrıca bkz. Sober ve Wilson 1998, s. 31–50).

Öte yandan, Cavalli-Sforza ve Feldman (1981) ve Boyd ve Richerson'ın (1985) kültürel evrim teorisine yönelik yeni yaklaşımları, kültürel antropologlar tarafından Boas geleneğinin yerinden ettiği kültürel evrim teorilerine geri dönüş olarak yorumlandı. antropolojide öncelik. “İkili kalıtım teorisi” veya “gen-kültür birlikte evrimi” açısından etkileşimli bir yaklaşım geliştirmeye eşlik eden eğilim, Sahlins'in hiyerarşik olarak farklı bilimlerin özerkliğini ihlal etmeye yönelik kısıtlamalarını ihlal etti. Kültürel evrimciler, gerçek biyolojik akrabalık mı yoksa inşa edilmiş, "kurgusal" akrabalık biçimli davranış mı olduğunu tartışmak yerine, akraba seçiliminin biyolojisini, akrabalık gruplarının ötesinde işbirliğini organize etmede kültürel akrabalık inşalarının etkili olmasına izin veren "kanca" olarak gördüler. Benzer şekilde, Boasçı kültürel görecilikten gelen temaları anlamlandırmanın keyfiliğine yapılan yapısalcı vurguyla birleştiren, insanların doğuştan gelen kültürel failliğine yapılan vurgu, Darwinci açıklamaların, genetikten ziyade kültürel olsa bile, uygunsuz bir şekilde "arkadan gelen" açıklamalar sağlayacağını ima etti. insan kültürel aktörlerinin (Webster 1989).

Kültürel evrimin siyasi değerine gelince, 1960'ların ve 1970'lerin siyasi mayasının dünyayı kökten değiştirmedeki başarısızlığının, kültürel antropologların ve Marksist evrim biyologlarının gönüllülüğünü veya radikalizmini yumuşattığı iddia edilebilir. akademi biyolojik indirgemeciliğe geniş bir muhalefet sağladı. Ya da, Sahlins ve SSG'nin çevreciliğinin, şimdi yerini kemer sıkma ve siyasi politikaya bırakmış olan, "insanın her şeye kadirliğine ilişkin dikkate değer ve savunulamaz bir vizyonun, belki de belirli ekonomik genişleme koşullarıyla bağlantılı bir tezahürünün bir tezahürü" olduğunu öne süren Etter takip edilebilir. reaksiyon (Etter 1978, s. 168). İnsan işbirliğinin akrabalığı aşan kültürel bir proje olduğu tezini makul kılmak için bilimin kendisinde disiplinler arası işbirliğinin ve ortak yazarlığın artan düzeylerinin önemi de düşünülebilir.

Bilimin, daha geniş sosyal ağlar ve bürokrasi, bir alanın sınırındaki küçük grup, “çekirdek küme” araştırmacılarını dönüştürdüğü için, çete ve kabile gruplarından modern karmaşık toplumlara ve devletlere geçişe benzer bir geçiş geçirdiği görülebilir (Shapin 1994 ve Porter 1996). Kültürel evrim teorisinin kendisi, teorik şemaların farklı, geleneksel disiplinler arasında yeniden yapılandırıldığı ve taşındığı bu eğilimin bir örneğidir, ancak bunun sonucu olarak, bilimsel itibarların artık küçük çekirdek kümelerin “bant düzeyinde” kişisel yargılarıyla yargılanmadığı sonucuna varılmıştır. iyi tanımlanmış disiplinlerin en ileri noktası.

Biyolojik ve kurgusal akrabalık arasındaki ilişki, genetik ve kültürel evrimin birbiriyle ilişkili olduğu diğer yollara benzer olarak görülebilir. Akrabalık ilişkileri yalnızca kültürel “fikirler” değil, belirli faaliyetler ve etkileşim kalıpları tarafından harekete geçirilen ilişkilerdir. İnsanlardaki belirli işbirliği biçimleri, özellikle de yüz yüze grupların ötesine geçen geniş sosyal ağlar, kan bağlarından çok, paylaşılan ritüeller ve akrabalık bağları (eşler) tarafından oluşturulan bağlara bağlıdır (Flannery ve Marcus 2012, s. 164). ). Bu, akraba temelli özgeciliğin var olmadığı anlamına gelmez, bunun yerine akraba seçimi için genetik sistemin, farklı yerel bağlamlara uyum sağlamada kültürel evrim tarafından jüri tarafından düzenlendiği anlamına gelir.

İnsan özelliklerinin daha önce kablolu biyoloji veya kültürel yazılım olarak farklı alanlara tahsis edildiği benzer örnekleri düşünün. Okuryazarlığın, farklı diller arasında değişen beyin taramalarında açıkça görüldüğü gibi, beyni gerçek biyolojik farklılıklar getirecek şekilde yeniden yapılandıran kültürel bir adaptasyon olduğunu kabul etmek artık yaygındır. Bununla birlikte, diller zaman içinde önemli ölçüde değişen ve beyin üzerinde genetik evrimden bağımsız biyolojik etkiler yaratan kültürel olarak gelişmiş sistemler olarak incelendiği için bu nokta konuşma diline de uzanır (Bolger, Perfetti ve Schneider 2005 Dor 2015 Henrich 2016, bölüm 13). Bu anlamda, gramer formları, genetik bir özellik olarak tam anlamıyla ortaya çıkmak yerine, değişen ortamlara kültürel adaptasyon yoluyla, teknik araç takımlarının yaptığı yollarla aynı şekilde ortaya çıkar. Evrimsel psikolojinin evrimsel uyum ortamında (AÇA) evrimleşen, ne tür toplumların ortaya çıkabileceğine dair kısıtlamalar getiren, kablolu bir insan doğasına odaklanmak yerine, odak noktası, farklı bir düzeyde hızlı yaşamı kolaylaştıran genetik olarak evrimleşmiş bir kültür kapasitesine odaklanmaktadır. ve birikimli evrimsel seçilim.


Komşu modülasyonlu ve kapsayıcı fitness

Kapsayıcı uygunluk, akraba seçilim teorisini formüle etmenin tek yolu değildir. Hamilton'un (1964) kendisinin de belirttiği gibi, bir alternatif, bazı yönlerden daha sezgisel bir kavram olan komşu modülasyonlu uygunluk kullanmaktır. Aralarındaki farkı görmek için, sosyal ortaklar arasındaki ilişki sayesinde özgecilik geliştiğinde ne olduğuna dair iki bakış açısı düşünün (şekil 1a, 1b). Bir bakış açısı, ilişkinin ilişkili etkileşimin bir kaynağı olduğudur: r yüksekse, özgecilik için genlerin taşıyıcılarının diğer taşıyıcılarla etkileşime girme ve dolayısıyla diğer faillerin özgeciliğinin faydalarını alma olasılıkları farklıdır. Sonuç şu ki, yüksek r değer, fedakarlık genlerini taşıyanların, taşımayanlara göre ortalama olarak daha fazla üreme başarısına sahip olabileceği anlamına gelir. Diğeri, akrabalığı dolaylı yeniden üretimin bir kaynağı olarak görmektir: r yüksekse, alıcılar oyunculara gelecek nesilde genetik temsili güvence altına almak için dolaylı bir araç sağlar. Bu nedenle, bir özgecinin akrabalarına yardım ederek elde ettiği dolaylı temsil, kendi üreme başarısının bir kısmını feda ederek kaybettiği temsili aşarsa, özgecilik genleri yayılabilir.

İlişkisellik, ilişkili etkileşime yol açar. İki fedakar (siyah) bir zindelik avantajı sağlar (B) birbirlerine bir maliyetle (C) kendilerine. Sonuç olarak, yakındaki iki fedakar olmayandan (beyaz) genel olarak daha zindedirler. Genetik akrabalık, bir popülasyonda bu tür bağlantılı etkileşim kalıplarına yol açarak, özgecileri özgeci olmayanlardan (ortalama olarak) daha uyumlu hale getirebilir.

İlişkisellik, ilişkili etkileşime yol açar. İki fedakar (siyah) bir zindelik avantajı sağlar (B) birbiri üzerine bir maliyetle (C) kendilerine. Sonuç olarak, yakındaki iki fedakar olmayandan (beyaz) genel olarak daha zindedirler. Genetik akrabalık, bir popülasyonda bu tür bağıntılı etkileşim kalıplarına yol açabilir ve özgecileri özgeci olmayanlardan (ortalama olarak) daha uyumlu hale getirebilir.

Akrabalık dolaylı üremeye yol açar. Bir fedakar (siyah) bir zindelik avantajı sağlar (B) ilgili bir alıcıya (beyaz) bir ücret karşılığında (C) kendisine. Alıcı özgecil fenotipi ifade etmez. Bununla birlikte, özgecilik için şartlı olarak ifade edilmiş genlere sahiptir ve bu genlerin bazılarına aktarır (oyuncu ve alıcının yavruları arasındaki genetik benzerliği gösteren noktalı çizgilerle gösterilir). Alıcı böylece oyuncuya dolaylı bir üreme aracı sağlar - yani, gelecek nesilde genetik temsile giden dolaylı bir yol.

Akrabalık dolaylı üremeye yol açar. Bir fedakar (siyah) bir zindelik avantajı sağlar (B) ilgili bir alıcıya (beyaz) bir ücret karşılığında (C) kendisine. Alıcı özgecil fenotipi ifade etmez. Bununla birlikte, özgecilik için şartlı olarak ifade edilmiş genlere sahiptir ve bu genlerin bazılarına aktarır (oyuncu ve alıcının yavruları arasındaki genetik benzerliği gösteren noktalı çizgilerle gösterilir). Alıcı böylece oyuncuya dolaylı bir üreme aracı sağlar - yani, gelecek nesilde genetik temsile giden dolaylı bir yol.

İlk perspektif, bireyin genotipi ile sosyal komşuluğu arasındaki korelasyonlara bakan ve bu korelasyonların, altruizm için genlerin taşıyıcılarını ortalama olarak ne zaman daha uyumlu hale getireceğini tahmin etmeye yardımcı olan komşu modülasyonlu uygunluk çerçevesinde (şekil 2) yakalanır. (Hamilton 1964, Taylor PD ve Frank 1996, Frank 1998, 2013). İkinci bakış açısı, bir sosyal aktöre nedensel olarak atfedilebilen tüm uygunluk etkilerini toplayan kapsayıcı uygunluk çerçevesinde (şekil 3) yakalanır ve net etkisini hesaplamak için her bileşeni aktör ve alıcı arasındaki ilişkiye göre ağırlıklandırır. oyuncunun gelecek nesildeki genel genetik temsili üzerine bir sosyal davranış (Hamilton 1964, Frank 1998, 2013, Grafen 2006).

Komşu modülasyonlu uygunluk. Komşu modülasyonlu bir uygunluk analizinde, A kişisel üreme başarısına karşılık gelen fitness bileşenleri. Bu bileşenlerden bazıları davranışlarından etkilenir. B, C, ve NS (oklarla gösterildiği gibi). A'nin toplam komşu modülasyonlu uygunluğu, bu bileşenlerin basit bir toplamıdır (3b) artı A'nın üreme başarısı üzerindeki kendi etkisine karşılık gelen bir bileşen (–c), artı ilgilenilen karakterden bağımsız bir temel bileşen.

Komşu modülasyonlu uygunluk. Komşu modülasyonlu bir uygunluk analizinde, A kişisel üreme başarısına karşılık gelen fitness bileşenleri. Bu bileşenlerden bazıları davranışlarından etkilenir. B, C, ve NS (oklarla gösterildiği gibi). A'nin toplam komşu modülasyonlu uygunluğu, bu bileşenlerin basit bir toplamıdır (3b) artı A'nın üreme başarısı üzerindeki kendi etkisine karşılık gelen bir bileşen (–c), artı ilgilenilen karakterden bağımsız bir temel bileşen.

Kapsayıcı fitness. Kapsayıcı bir uygunluk analizinde, davranışları nedensel olarak onlardan sorumlu olan aktörlere uygunluk etkileri atanır. A bu nedenle sorumlu olduğu –c etkisini korur, ancak etkileşimleri nedeniyle aldığı 3b kişisel uygunluk birimini kaybeder. B, C, ve NS. Tazminat olarak kazanır 3b üreme çıktısından alınan birimler B, C, ve NS. Hesaplamak Akapsayıcı uygunluk, bu yeni dilimler, oyuncunun alıcıyla olan ilişkisine göre ağırlıklandırılır.

Kapsayıcı fitness. Kapsayıcı bir uygunluk analizinde, davranışları nedensel olarak onlardan sorumlu olan aktörlere uygunluk etkileri atanır. A bu nedenle sorumlu olduğu –c etkisini korur, ancak etkileşimleri nedeniyle aldığı 3b kişisel uygunluk birimini kaybeder. B, C, ve NS. Tazminat olarak kazanır 3b üreme çıktısından alınan birimler B, C, ve NS. Hesaplamak Akapsayıcı uygunluk, bu yeni dilimler, oyuncunun alıcıyla olan ilişkisine göre ağırlıklandırılır.

İlişkili etkileşim ve dolaylı üreme kulağa farklı mekanizmalar gibi gelse de, kapsayıcı ve komşu modülasyonlu uygunluk çerçeveleri genellikle eşdeğer olarak kabul edilir, çünkü bunlar genellikle bir sosyal davranışın ne zaman gelişeceği konusunda aynı sonuçları verir (Taylor PD ve diğerleri 2007). Bu nedenle, seçim, ampirik bir gerçek değil, modelleme kolaylığından biridir. Hamilton (1964) ve Maynard Smith (1983), kapsayıcı uygunluğun pratikte uygulanması daha kolay olduğunu düşündüler, ancak son yıllarda bu durum büyük ölçüde tersine döndü: Akraba seçim teorisyenleri, komşu modülasyonlu uygunluk çerçevesini giderek daha fazla tercih etmeye başladılar. daha fazla basitlik ve uygulama kolaylığı (Taylor PD ve Frank 1996, Gardner ve diğerleri 2007, Taylor PD ve diğerleri 2007).

Bir açıdan, komşu modülasyonlu yaklaşım daha geneldir. Kapsayıcı bir uygunluk analizi yapmak için, her sosyal fenotipi tek bir kontrol genotipine bağlayabilmemiz gerekir (Frank 1998). Buna karşılık, komşu modülasyonlu bir uygunluk analizi, aktör genotiplerinden sosyal fenotiplere giden yolu görmezden gelir ve bize endişelenecek daha az nedensel yol bırakır. Bunun bir sonucu olarak, komşu modülasyonlu çerçeve, tek bir kontrol edici genotipe sosyal bir karakter atfetmenin ilkeli bir yolunun olmadığı durumlarda uygulanabilir. Frank'in (1998, 2013) belirttiği gibi, fenotiplerin alıcıdan farklı bir türün aktörleri tarafından kontrol edildiği vakalar - örneğin konak-parazit etkileşimleri gibi - muhtemelen bu kategoriye girer (ancak bkz. Taylor PD ve diğerleri. 2007). .


Özgecilikte akrabalığın rolü ve kuralı

Andrew F. G. Bourke, University of East Anglia, Norwich NR4 7TJ, UK Biyolojik Bilimler Okulu'ndadır.

Bu yazarı PubMed Google Scholar'da da arayabilirsiniz.

Bilim adamları önemli, açık problemler üzerinde çalışmayı hedefliyorlar: makaleleri ve hibe teklifleri bize bunu söylüyor ve elbette böyle bir odaklanma tamamen yerinde. Ancak bir alan sonsuza kadar bir sorunun açık olduğunu ilan ederse, hiçbir zaman ilerleme kaydedilmediği izlenimini verebilir. Sosyal evrim çalışması bu riski taşır, çünkü birçok araştırmacı tekrar tekrar fedakarlığın nasıl evrimleştiğini çözülmemiş bir bilmece olarak kaldığını iddia eder. Aslında, 1960'ların başında, evrimsel biyolog WD Hamilton, sosyal olarak etkileşime giren bireyler birbirleriyle ilişkiliyse özgeciliğin evrimleşmesinin mümkün olduğunu gösteren kapsayıcı uygunluk teorisi 1 , 2 ile bu 'özgecilik sorununa' bir çözüm buldu. . yazmak Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı, Kay ve diğerleri. 3 Hamilton'un çözümüne alternatifler bulmaya yönelik birçok girişimin onu basitçe yeniden keşfettiği sonucuna varıyor.

Biyolojik özgecilik, özgeci bir bireyin bir eyleminin, yaşam boyu doğrudan 'uygunluğunu' azalttığı (yani, sahip olduğu yavru sayısını azalttığı), ancak alıcının yaşam boyu doğrudan uygunluğunu arttırdığı bireyler arasındaki herhangi bir sosyal davranış olarak tanımlanır. Buna karşılık, karşılıklı özgecilik olarak adlandırılan başka bir sosyal davranış türü, bu anlamda özgecilik olarak nitelendirilmez. Karşılıklı fedakarlık, etkileşim halindeki bireyler 4 arasında sosyal faydalar değiş tokuş edildiğinde ortaya çıkar ve bu tür bir işbirliği ancak her iki taraf da yaşam boyu doğrudan uygunlukta 5 net bir kazanç elde ettiğinde gelişir.

Biyolojik özgeciliğe en iyi örnek arılar gibi eusosyal böcekler (işçi kastına sahip olanlar) durumudur (Şekil 1) ve bu türlerin bazılarında işçiler üreme yeteneklerini tamamen kaybetmişlerdir. Bu tür vakalar özgecilik problemini kapsar. Rakipleri aşmaya dayalı bir süreç olan doğal seçilim hangi yollarla kendini feda eden kısırlığa yol açabilir?

Şekil 1 | Özgecil böcekler. Buff kuyruklu bombus arıları (Bombus terrestris) biyolojik fedakarlığın başlıca örnekleridir. İşçi arılar, kraliçenin (resmin alt yarısının ortasındaki büyük arı) üremesini artırmak için kendi üremelerini azaltırlar. Kay et al. Özgeciliğin ilişki olmadan da gelişebileceğini öne süren 3 değerlendirme makalesi ve sunulan modellerin, özgeciliğin gelişmesi için etkileşimde bulunan bireylerin ilişkili olması gerektiğine dair uzun süredir devam eden fikir 1 ile aslında tutarlı olduğu sonucuna varıyor. Kredi bilgileri: Andrew Bourke

Hamilton 1 , 2'ye göre cevap, etkileşim halindeki bireylerin pozitif olarak ilişkili olmasında yatar, yani bir popülasyon içinde rastgele bir araya gelen herhangi bir bireyden genetik olarak daha çok benzerler. Özgecilik akrabalara (akraba) yönelikse, kapsayıcı uygunluk teorisine göre, akraba seçimi süreci ile gelişebilir. Bu senaryoyu matematiksel olarak değerlendiren Hamilton, bir bireyin bir kız kardeşine yaptığı yardımın, örneğin üretim B bireye bir maliyetle ekstra yavru C yavru, bireyin dolaylı uygunluk kazancı (r × B) kız kardeşinin ekstra yavruları aracılığıyla, doğrudan fitness kaybını aşıyor (C). Bu formülde, r akrabalık anlamına gelir ve belirli bir genin, rastgele seçilmiş iki bireyin geni paylaşma olasılığına göre etkileşim halindeki sosyal ortaklar tarafından paylaşılma şansına eşittir.

Hamilton kuralı olarak bilinen bu koşul, doğada gözlemlenen özgecilik örneklerinde karşılanmaktadır6. Ayrıca, Hamilton'un çalışmasından bu yana bulunan tüm eusosyallik vakaları aile gruplarını içerir ve tek kolonyal karıncalar (belirli bir türün birleştirilmiş kolonilerinin popülasyonlarında yaşayan karıncalar) dışında akraba olmayanlar arasında bilinen hiçbir fedakarlık vakası yoktur 7 , 8 . Bununla birlikte, tek kolonyal karıncalar, ayrı akraba kolonilerinde yaşayan türlerden gelirler ve bu nedenle özgecilikleri başlangıçta bu ata toplumlarında evrimleşmiştir 7 , 8 .

Akraba olmayan birine fedakarca yardım eden bir birey (r = 0) doğrudan uygunluğu kaybeder (C), ancak dolaylı uygunlukta telafi edici bir kazanç oluşturmaz (eğer r = 0, o zaman r × B = 0, değeri ne olursa olsun B). Bu nedenle Hamilton kuralı, ilgisiz alıcılara yönelik özgeciliğin evrimleşemeyeceğini gösterir.

Hamilton'un çalışmasından bu yana, akraba seçimi ve kapsayıcı uygunluk teorisi (bencillik ve kin gibi sosyal davranışların yanı sıra özgecilik ve işbirliğini de kapsayan) teorik anlayışı önemli şekillerde zenginleştirilmiştir 2 , 9 . Bununla birlikte, kapsayıcı uygunluk teorisi, bir yönü, özgeciliğin ilişki gerektirmeden evrimleşebileceğini iddia etmek için kullanılan geniş bir model seti ile ilgili olan 2, 7, 9, 10 tartışmalarını da çekmiştir. Bu sonucun geçerliliğini değerlendirmek için Kay ve meslektaşları, bu modellerin altında yatan varsayımları sistematik olarak analiz ettiler.

Yazarlar, fedakarlık ve işbirliğinin evrimi hakkında önde gelen 195 makalenin bir listesiyle başladılar (Google Akademik aramalarının en iyi sonuçlarından oluşturulmuştur). Bunlardan 89'u özgeciliğin evrimini modelledi, bunlardan 46'sı özgeciliği akraba seçilimine bağlarken, 43'ü bunu yapmadı. 43 kişilik sette, 17 makale açıkça ilişkili olma rolünü reddetti.

Kay ve diğerleri. Sunulan yaşam döngülerine ilişkin analizlerine dayanarak, bu 17 modelin her birindeki bireylerin yaşam döngüsünün aslında ya pozitif genetik akrabalık ya da kültürel eşdeğeri (bireylerin bir modeli taklit etmesi yoluyla ortaya çıkan) pozitif bir ilişki oluşturduğunu bildirmektedir. başkasının davranışı). Tipik olarak, bu, yaşam döngüsünün yavruların doğum yerlerinden düşük oranda dağılmasını içermesi ve etkileşimlerin esas olarak komşular arasında gerçekleşmesi nedeniyle meydana geldi. Hamilton'un fark ettiği gibi, bu tür "viskoz" popülasyonlarda, sosyal davranışlar akrabalara yönelik olacaktır, tıpkı bir ailenin birbirini takip eden nesillerinin her sokağı doldurması ve insanların esas olarak yan komşularla etkileşime girmesi durumunda insanlarda olduğu gibi.

Yazarlar ayrıca, akraba seçilimini çağırmayan, ancak açıkça ilişkili olma rolünü reddetmek yerine, fedakarlığı diğer süreçlere bağlayan 26 modelleme çalışmasını da değerlendirdi. Bu durumlarda genellikle verilen açıklama, düşük dağılımlı bir rejim altında yerel etkileşimler nedeniyle yine özgeciler veya işbirlikçilerin kümelenmesini içeren modellerden türetilen bir terim olan uzamsal seçim olarak tanımlanan bir mekanizmaydı. Kay ve diğerleri. Bu tür on etkili çalışmaya daha yakından baktı ve yalnızca uzamsal yakınlığın pozitif ilişkinin itici gücü olarak hizmet ettiği değil, aynı zamanda modellerin açıkça akraba seçimine dayalı modellerde birleştiği sonucuna vardı, çünkü birbirini takip eden makalelerde yapılan varsayımlar büyüdü. akraba seçimine dayalı modellerde yapılanlara daha yakındır.

Evrim ağaçları türleşme ve yok olma oranlarını gösteremez

Kay ve meslektaşları, varsayımların veya çerçevelerin varyasyonlarını kullanarak onları yeniden çalıştırmak için incelenen tüm modelleri yeniden yapılandırmak gibi esasen imkansız bir görevi üstlenmediler. Yazarların eleştirisi bu nedenle yeni modellemeye değil çıkarsama dayanmaktadır. Bununla birlikte, alternatif modellerin bir alt kümesine derinlemesine dalmanın, kapsayıcı uygunluk teorisi ile uyumluluklarını ayrıntılı olarak gösterdiği önceki birkaç çalışmayı vurgularlar. Kay ve diğerleri. bu nedenle, ilgililiğin yokluğunda özgeciliğin evrimleştiğini iddia eden tüm modellerin, Hamilton'un özgecilik açıklamasını onaylayan 'geriye dönük' bir doğrulama sağladığı sonucuna varın. Ek olarak, bu modeller farkında olmadan bir bütün olarak kapsayıcı uygunluk teorisine destek sağlar - sadece teorinin özgeciliğin evrimi hakkındaki görüşlerini desteklemenin ötesinde.

Yazarlar, modelleme çalışmalarının neden sürekli olarak mevcut sonuçları 'yeniden keşfettiği' ve bunları yeni gibi sunduğu konusunda samimi bir şekilde spekülasyon yapıyorlar. Kay ve meslektaşlarının değerli çalışmalarından dersler çıkarırken, bu nedenle geri adım atmak ve tüm alan için çıkarımları incelemek öğreticidir.

Birincisi, kısmen doğanın karmaşıklığı nedeniyle, evrimsel biyoloji, özellikle yanlış yerleştirilmiş yenilik iddialarına karşı savunmasızdır11. Eğer araştırmacılar çalışmalarını her zaman mevcut teoriyle ilişkilendirmeye çalışırlarsa, varsayımlarını açıkça belirtirlerse ve organizmaların gerçek yaşam davranışlarını veya özelliklerini açıklamak için aşırı soyutlamadan kaçınırlarsa, bu şekilde test edilebilir biyolojik sonuçlar üretirlerse, modelleme çalışmaları temelinde bu tür iddialarda bulunmaktan kaçınılabilir. tahminler. Bu bağlamda, viskoz popülasyonların modellenmesi faydalı olmaya devam etmektedir, çünkü Kay ve diğerleri. Gerçek hayattaki birçok organizmanın, özellikle bitkilerin sabit yerlerde yaşadığına ve dolayısıyla bu tür popülasyonları temsil ettiğine dikkat edin.

İkincisi, kapsayıcı uygunluk teorisinde, en azından kapsayıcı uygunluğun en iyi nasıl tanımlanacağı değil, bazı konular tam olarak çözülmeyi beklemektedir12. Daha genel olarak, sosyal evrim çalışmasında, sosyal aldatmanın nasıl kontrol altında tutulduğunu anlamak gibi birçok aktif araştırma konusu vardır. Bu nedenle, önceki bulguların kabul edilmesi gerekmesine rağmen, teorinin sürekli araştırılması değerlidir. Son olarak, teori yine de dikkate değer başarılar elde etti, bunlardan biri özgecilik problemini çözmek 3 , 7 , 9 . Önemli, açık sorunların üstesinden gelmek için meşru bir istek, alanın bunu fark etmesini engellememelidir.


Evrimsel bir bakış açısıyla Davranışsal Ekoloji davranış ve ekoloji

Herhangi bir doğa bilimci için, hayvanların genellikle işbirliği içinde hareket ediyor gibi göründükleri açıktır (örneğin, avlanan aslanlar). O halde, bireye avantaj açısından işbirlikçi davranışın evrimini nasıl açıklayabiliriz? Dahası, icracının pahasına başka bir bireye yarar sağlayan "altruistik" davranış nasıl evrimleşebilir (örneğin, türdeşlerini uyarmak için alarm veren kuşlar ve memeliler veya işçi arılar gibi steril böceklerin kastları)?

Fedakarlık, başka bir bireyin hayatta kalma ve üreme pahasına yaşam boyu yavru sayısını artıracak şekilde hareket etmek olarak tanımlanır.

Akrabalık seçimi

William Hamilton, akraba seçilimi teorisini ilk olarak 1963 ve 1964'te yayınladı. Akrabalığın önemini anlamanın en iyi yolu, bir genin evrim ve doğal seçilime bakışını incelemektir. Doğal seçilim bireyler üzerinde etki ederken (yani, ölen ya da üreyen bireylerdir), korunan genlerdir. Gen, bireyler değil, seçilim birimidir. Doğal Seleksiyona bu perspektiften bakarsanız, birey pahasına da olsa kendi replikasyonunu sağlayan genler için seçilimin olabileceği ihtimalini ortaya çıkarmaktadır.

Böylece Hamilton'un akraba seçilimi teorisi aracılığıyla bencil gen kavramı doğdu. Hamilton'ın yaptığı şey, kavramı ölçülebilecek ve ölçülebilecek bir şekilde resmileştirmekti. Ve bilimdeki birçok devrim niteliğindeki kavram gibi, zarafeti basitliğinde yatar.

Hamilton'un formülü, seçimin aşağıdaki durumlarda özgeciliği destekleyeceğini (yani özgecil davranış için genlerin sıklığının artacağını) öngördü:


nerede
Alıcıya fayda = k
Oyuncu için maliyet

ve
r = Wright'ın genetik akrabalık katsayısı


Evrimsel Psikolojide Akraba Seçimi

Evrimsel psikologlar, “genetik bir akrabaya yardımcı olan davranışların doğal seçilim tarafından tercih edildiğini” belirterek, akraba seçilimi yoluyla prososyal davranışı açıklamaya çalıştılar. İnsanlar zaman içinde eylemlerini genetik materyallerinin hayatta kalmasının bir yolu olarak çerçevelemek ve yorumlamak için bir eğilim geliştirdiler, bu da akraba seçimini tamamen özgecil bir toplum yanlısı davranış biçimi değil ve belki de sosyal mübadele teorisinin bir bileşeni olarak daha iyi tanımlıyor. Bu teori, insanların başkalarına yardım ederken genetik faydayı “hesapladığı” anlamına gelmez, ancak bu şekilde davrananların genlerini gelecek nesillere aktarma olasılıklarının daha yüksek olduğuna dair bir gösterge vardır. [5]


Ek Bölüm A

(a) Regresyon veya korelasyon olarak çeşitler

İzin vermek G1 odak bir bireyde geni belirtmek ve G2 grup üyesindeki gen (G = 1 C bireyi için ve G = 0 bir D bireyi için) ve izin ver P tüm popülasyonda işbirlikçi genin sıklığını gösterir. O zaman grup üyelerindeki genler arasındaki korelasyon Corr(G1,G2) = Cov(G1,G2)/(σG1 σG2) = Cov(G1,G2)/σ 2 G, nerede σ 2 G = P(1 − P) tüm popülasyondaki bireyler arasındaki alel frekansının varyansıdır. Tanım olarak, Cov(G1,G2) = E(G1G2)–E(G1)E(G2), nerede E beklentiyi ifade eder. NS E(G1G2), odak bireydeki alel frekansının şu şekilde verildiği C ve D odak bireyleri üzerinden ağırlıklı ortalama olarak elde edilir. G1 = 1 C bireyi için ve G1 = 0 bir D bireyi için ve grup üyesindeki alel frekansı şu şekilde verilir: G2 = eC/(n𠄱) bir C odaklı birey için ve G2 = eNS/(N–1) D odaklı birey için. Bu verir E(G1G2) = P · 1 · eC/(n𠄱) + (1–P) · 0 · eNS/(N–1) = peC/(n�). Üstelik, E(G1) = E(G2) = P. Yine de, E(G2) C ve D odak bireylerinin ortaklarında ağırlıklı ortalama alel frekansı olarak da yazılabilir, E(G2) = peC/(n𠄱) + (1–P)eNS/(n�). Sonuçların birleştirilmesi Cov(G1,G2) = P(1'x02013P)[(eCeNS)/(n�)], böylece Corr(G1,G2) = (eCeNS)/(n�). Çünkü σG1 = σG2, bu aynı zamanda ortaktaki alelin odak bireydeki alel üzerindeki regresyon katsayısıdır (ve tersi). Dahası, (eCeNS)/(n𠄱) aynı zamanda odak bireydeki gen ile odak bireyin deneyimlediği fayda arasındaki korelasyona da eşittir, çünkü partnerdeki genin partner tarafından sağlanan fayda ile değiştirilmesi, yani ikame edilmesi G2 = 0 veya 1 ile G2 = 0 veya B, aynı sonucu verir. Etkileşimler türler arasında olduğunda, kovaryans terimi aynı kalır ve odak bireyler arasındaki alel frekansının varyansı Var('a eşittir.G1) = P(1'x02013P), Böylece (eCeNS)/(n�) = Cov(G1,G2)/Var(G1), odak bireydeki gen üzerindeki partnerin fenotipik tipinin regresyon katsayısıdır (yani 1 bir işbirlikçiyi veya 0 bir defektörü belirtir).

(b) Gruplar arasında ortalama alel frekansının varyansı

Bir grubun ortalama alel frekansı eşittir . Varyansı eşittir . Değiştirme Cov(Gben, GJ) = rσG 2 verim . Buradan, ne zaman sıfır r = 𢄡/(n − 1), ve artan ile artar r.