Bilgi

Bazı yumurtlayan hayvanların, yumurtlayan hayvanlara evrimleşmesinin nedeni neydi?

Bazı yumurtlayan hayvanların, yumurtlayan hayvanlara evrimleşmesinin nedeni neydi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu evrimin özel bir nedeni var mı? Yumurtlayan hayvanlar daha karmaşık varlıklar değil midir, bu yüzden embriyonik gelişimleri daha fazla zaman ve daha iyi beslenme koşulları gerektirir?


Yumurtlayan Memeliler Listesi ve Resimlerle Gerçekler

Memelilerin her zaman gençleri doğurduğu düşünülür, ancak bazen farklı da olabilir. Hiç bebek doğurmak yerine yumurtlayan memelileri düşünebiliyor musunuz?

Evet, yumurtlayan memeliler vardır ve bunlara monotrem denir. Vücutlarında yumurta veya sperm, dışkı ve idrar için geçiş görevi gören tek kloak açıklığının varlığından dolayı bu şekilde adlandırılırlar. İdrar, dışkı ve sperm yolları doğrudan bu kloaka gelir ve bu nedenle bu canlılar "tek delik" anlamına gelen monotremler olarak adlandırılır. Yumurtlayan memeliler listesinin tüm üyeleri bazı temel özellikleri paylaşır.


Bazı yumurtlayan hayvanların, yumurtlayan hayvanlara evrimleşmesinin nedeni neydi? - Biyoloji

Bir noktada herkes şu soruyu duymuştur: "Hangisi önce geldi, tavuk mu yumurta mı?". Bu soru hakkında şaşırtıcı olan şey, hala herhangi bir tartışma üretebilmesidir.

Şaşırtıcı bir şekilde açıktır, ancak uzun ömürlülüğüne ve çeşitli argümanlarda sürekli görünmesine neyin katkıda bulunduğu merak edilmektedir.

Neden bariz? Peki, binaları düşünelim. Hayvanların basitçe ortaya çıktığına inanmaya yatkın olmadığımız sürece, o zaman bir tavuğun önceden varolmadan tam olarak gelişmiş bir yetişkin olarak var olabileceği önermesini reddetmemiz gerekir. Sonuç olarak, incelenecek tek unsur yumurtadır. Ancak bir yumurta da tam olarak oluşmaz.

Ancak yumurta, yumurtlayan herhangi bir hayvan için bir ön koşuldur, bu nedenle soruya cevabımızı bu noktada zaten sonuçlandırabiliriz. Başka ne düşünülürse düşünülsün, bir hayvan yetişkin olmak için doğmalı ve yumurtlayan bir hayvan da yetişkin olmak için yumurtadan çıkar. Bu nedenle, bir yumurta yetişkinden önce gelmelidir. Bundan daha fazlası olduğu varsayımına neden olan nedir?

Sorun şu ki, soru, her türden türün mutlak olduğu ve nasıl sınıflandırıldıklarına dair mutlak kesintiler olduğu şeklindeki kusurlu öncül altında işlemekte. Bir türün, belirli hayvanları nasıl sınıflandırmayı seçtiğimize dayanan keyfi bir tanım olduğunu hatırlamak önemlidir. Bir tavuğun evrimsel yolunun sürekliliğini inceleyecek olsaydık, bazı atalarla başlar ve şimdi tavuk dediğimiz hayvana ulaşana kadar meydana gelen kademeli değişimleri gözlemlerdik. Ancak yapamadığımız şey, bu evrimsel yol boyunca kesin bir çizgi çekmek ve bu çizginin bir tarafındaki her şeyi ön tavuk, sonrasındaki her şeyi gerçek tavuk ilan etmektir.

Böyle bir duruma yaklaşmanın olası bir yolu, tavuk olarak kabul ettiğimiz şeyi spesifik olarak tanımlamak için genetik harita gibi bir şey kullanmak ve ardından bir eşleşme gerçekleşene kadar her bir yaratığın genomunu incelemek olabilir. Açıkçası bu eşleşme [felsefi sorumuzu kullanarak] yumurtada meydana gelecekti, bu yüzden kesinlikle yumurtanın önce meydana geldiğini düşünebiliriz, ancak genetik harita seçimimizin de oldukça keyfi olduğunu belirtmek aynı derecede önemlidir. Biz gözlemciler olarak tanımı belirledik, ancak keyfi tanımımızın ötesinde bir mutlak ayrım çizgisinin aşıldığı sonucuna varmak yanlış olur.

Sıklıkla gözden kaçırılan önemli bir nokta, sanki belirli bir türün üretilmesi yönünde doğal seçilimi zorlayan bir güç varmış gibi, tür atamasının çoğu zaman evrime yönelik bir yönelimi ima etmesidir. Oysa yaşayan her canlı zaten tam bir hayvandır. Her biri önemli özelliklere sahip olabilir ve doğru çevresel baskılar verildiğinde, gelecekteki bazı türlerin atası olduklarını kanıtlayabilirler. Tabii ki, bunu şu anda bilmenin bir yolu yok, ancak "geçici" türlerin olmadığını kabul etmek önemlidir. "Eksik bağlantı" yok. Her hayvan kendinden öncekilerin devamıdır ve eğer yeterli değişiklikler birikirse, onları farklı türler olarak kabul edebiliriz. Ancak bu, doğanın değil bizim kurallarımızın bir dayatmasıdır.

Dolayısıyla, sınıflandırma için kullandığımız bu ayrımların mutlak olmadığını ve yalnızca bu türleri, hangisinin ata olduğunu ve hangisinin modern zaman hayvanı olduğunu açıkça görebildiğimiz yeterince büyük sayıda nesil boyunca karşılaştırdığımızda belirgin olduğunu buluruz.

Sonuç olarak, her hayvan bir yumurta bırakır ve ortaya çıkan hayvan, küçük bir varyasyona sahip olma olasılığı ile ebeveyne benzer (1). Yani, kesinlikle konuşmak gerekirse, ebeveynin tam bir kopyası değildir. Bu süreç birçok nesiller boyunca devam ettikçe, her yavru ebeveynlerinden biraz farklı olduğundan, onunla daha uzak ataları arasındaki farkın giderek daha belirgin hale geldiğini görüyoruz. Bir tür tanımlamamız, değişen derecelerde evrimsel farklılığı hesaba katan keyfi bölünmelerden biraz daha fazlasıdır. Sonuç olarak, kesin olarak söylemek gerekirse, uzun bir atadan kalma yumurta dizisinden de olsa, yumurtanın her zaman önce geldiğini güvenle söyleyebiliriz (2).

(1) Bu, genellikle doğal seçilimde düşünülen yavaş evrimsel yola uygundur. Açıktır ki, olaylar ve çevre, çeşitli başka nedenlere bağlı olarak değişiklikleri hızlandırabilir, ancak argümanın özü, değişiklikler yüzlerce nesilde veya bir nesilde meydana gelse de aynı kalacaktır. Yumurta her zaman önce gelmelidir.

(2) Bazı argümanlar, bu sorunun tavuğu üretmeye yönelik olup olmadığı veya gerçek bir tavuğun ilk sonucu olup olmadığı bakımından, bir yumurtanın belirli tanımına tabi olduğunu iddia etmeye çalıştı. Bu argüman başarısız olur, çünkü yumurtlayan hayvanla ilgili önceden bilgi sahibi olduğunu varsayar. Bir yumurtayı basitçe alıp genetik olarak analiz edersek, içinde bir tavuk varsa, onu yumurtlayan hayvandan bağımsız olarak tavuk yumurtası olarak kabul edileceğini düşünün. Yine, yumurta, terimleri nasıl tanımlamak isteseniz de tavukların varlığının bir ön koşuludur.
http://www.guardian.co.uk/science/2006/may/26/uknews

Kendim hakkında bir şeyler yazmak konusunda pek iyi değilim, bu yüzden bu sitedeki bir arkadaşım (Brian Taylor) birkaç cümleyi bir araya getirmeyi seçti: Umarım yapabilirim.


Tavuğun 'mavi' yumurtasının genetiğini çözmek

Nottingham Üniversitesi'ndeki araştırmacılar, bazı tavuk ırklarının yumurtladığı ayırt edici mavi yumurtaları veren genetik mutasyonu çözdüler.

En son yemek modası bunlar ve tüm büyük süpermarketlerin fırın reyonlarında büyük bir iş haline gelecek gibi görünüyorlar -- bazı tavukların ürettiği mavi yumurta daha güzel, bazıları ise geleneksel kahverengi yumurtadan daha lezzetli ve daha temiz olduğunu söylüyor -- ve şimdi , Nottingham Üniversitesi'nden bilim adamları sayesinde, bazı ırklardaki yumurtaların bu olağandışı renge dönüşmesine neyin sebep olduğunu biliyoruz.

Dergide yeni yayınlanan dört yıllık bir araştırma projesinde, PLOS BİRBiyoloji Okulu'ndan bir ekip, 200 ila 500 yıl önce Güney Amerika yerli tavuğu, Mapuche tavuğu ve onların Avrupalı ​​torunları Araucana'da mavi yumurtayı ilk kez üreten genetik mutasyonu tanımladı. Mavi yumurtaya olan talep artmaya devam ederse, sonuçlar gelecekteki araştırmaları tarımsal üreme teknikleri konusunda bilgilendirebilir.

Bilim adamları, mavi yumurtlayan tavukta genomdaki mutasyonun tam yerini hassas çözünürlükte belirlemek için miras veya 'süslü' kümes hayvanı yetiştiricileri tarafından korunan benzersiz genetik kaynakları kullandılar. Bu çalışmayı, mavi renkli yumurta kabuğunun genetik nedenini - şaşırtıcı bir şekilde - evcil tavuktaki eski, zararsız bir retrovirüsü ortaya çıkaran başka bir genomik çalışma izledi.

Bir retrovirüs, çoğu hücresel organizmanın aksine, genetik planını ribonükleik asit (RNA) şeklinde taşıyan bir virüstür. RNA'yı deoksiribonükleik aside (DNA) dönüştüren 'ters transkriptaz' adı verilen özel bir enzim kullanarak kendisini bir konak hücrede çoğaltır. Bu, bir retrovirüsten gelen genetik materyalin, enfekte olmuş bir hücrenin DNA'sına kalıcı olarak dahil edilmesini mümkün kılar. Bu durumda retrovirüsün etkisi, yumurta tavukta gelişirken yumurta kabuğunda biliverdin adı verilen yeşil-mavi bir safra pigmentinin birikmesini tetiklemekti.

BBSRC doktora araştırma görevlisi David Wragg, ekibe liderlik ederek şunları söyledi: "Beklenmedik bir bulgu, Güney Amerika/Avrupa ve Asya tavuklarında retrovirüs için benzersiz entegrasyon bölgeleriydi. Bu, virüslerin evrimi ve tür çeşitliliğini şekillendirmedeki önemini gösteriyor. Oldukça önemli. dikkate değer -- retrovirüslerin genellikle genomdaki rastgele konumlarda entegre olduğu düşünülür ve bu nedenle bir retrovirüsün iki tavuk popülasyonunda aşağı yukarı aynı lokasyonda entegre olma şansı son derece düşüktür. renklendirme sahiplerin dikkatini çekmiş olmalı ki, bu özelliği sonraki yetiştirmede seçtikleri için övülmesi gerekir."

Ortak araştırmacı Dr Joram Mwacharo şunları ekledi: "Tabii ki mavi yumurta üreten sadece bazı tavuk türleri değil. Bunlar genellikle tek bir popülasyonda mavi yumurta bırakanların yanı sıra mavi olmayan yumurtalar da dahil olmak üzere kuş türlerinde bulunur. guguk kuşu ve guillemot gibi. Bu nedenle retrovirüslerin daha genel olarak kuş türleri arasında yumurta rengi ve desen çeşitliliğinde bir rol oynaması tamamen mümkündür, ancak bu hala araştırılmalıdır."

Çalışma, mavi yumurtalara olan merakı, makalenin ortak yazarı Profesör José Antonio Alcalde ile tanıştığı Brezilya gezisinde kıvılcımlanan Profesör Olivier Hanotte tarafından başlatıldı. "Bu önemli bir keşif çünkü bu alışılmadık yumurta rengine ve yüksek kaliteye sahip bu daha nadir yerli tavuk ırklarından bazıları sayıca azaldı ve eğer korunmazlarsa ve gerçekten de tarım tarafından teşvik edilmezlerse yok olma tehlikesiyle karşı karşıyalar."

Belirgin bir şekilde, aynı bulgular bu yıl Çin'de yerel Çin ve Kuzey Amerika ırklarını inceleyen bir araştırma grubu tarafından bağımsız olarak keşfedildi ve rapor edildi.


2 MATERYAL VE YÖNTEM

2.1 Çalışma yeri

Batı Alaska'nın Seward Yarımadası'ndaki Nome kasabasının (64°20'K, 164°56'W) 21 km doğusunda, Cape Nome yakınlarında 1993 yılında 4 km2'lik bir çalışma alanı kuruldu (Şekil 2 Sandercock, 1998). ). Arsa, Bering Denizi'ne bağlı bir kanaldan tatlı ve acı su içeren göletler ile serpiştirilmiş küçük sırtlar ve taraklarla ova tundrasından oluşuyordu. Kuzey Kutup Dairesi'nin hemen altında ve Bering Denizi kıyısında yer alan saha, bir Kutup iklimi yaşar. Kıyı kuşlarının üreme ekolojisini, standartlaştırılmış saha protokollerini kullanarak 15 yıl (1993–1996, bundan sonra “1990'lar” ve 2010–2014, bundan sonra “2010'lar”) ayırarak iki çalışma yılı boyunca izledik (English, 2014 Sandercock, 1997a, b , 1998).

2.2 Çalışma türleri

Üç göçmen kıyı kuşu türü, batı çulluğu, yarı palmiye çulluğu ve kırmızı boyunlu falaroplar, çalışma alanımızda sempatik bir şekilde ürerler. Nome'daki üreme alanına geldikten sonra, kıyı kuşları kısa bir Arktik yazı ile karşı karşıya kalırlar.

2 ay, mayıs ortasından temmuz ortasına kadar. Üç tür, modal bir kavrama boyutunda dört yumurta gösterir ve yumurtadan çıktıktan hemen sonra kendi kendine beslenebilen erken yaşta yavrulara sahiptir (Sandercock, 1997b, 1998). İki çulluk türü sosyal olarak tek eşlidir ve çift ebeveynli kuluçka ve yavru yetiştirme büyük ölçüde erkekler tarafından yapılır (Franks, David ve Herbert, 2014 Hicklin & Gratto-Trevor, 2010). Buna karşılık, kırmızı boyunlu phalaroplar, tek ebeveynli erkek kuluçka ve kuluçka ile çok ağızlı bir çiftleşme sistemine sahiptir (Sandercock, 1997b Schamel, 2000 Schamel, Tracy ve Lank, 2004). İki çulluk türünün üreme özellikleri, örneğin yavru büyüklüğü, yumurta hacmi ve yumurtadan çıkma başarısı, çalışma popülasyonlarımızda sezon boyunca sezon içi düşüşler sergilemiştir (Sandercock, 1998 Sandercock ve diğerleri, 1999). Saha sahamızda daha önce çalışılmamış olmasına rağmen, kırmızı boyunlu phalaroplar, batı Alaska ve Kanada'daki diğer subarktik bölgelerde sezon içinde yumurta boyutunda bir artış ve kuluçka süresinde azalma sergilemiştir (Reynolds, 1987 Schamel, 2000 Schamel ve diğerleri, 2004). .

2.3 Saha verilerinin toplanması

Yumurta yüzdürme ile belirlenen kuluçka aşamasından geriye doğru tarihlemeyi kullanarak kavrama başlama tarihlerini tahmin ettik (Liebezeit ve diğerleri, 2007 Sandercock, 1998). Bulduğumuz her yuva için yumurta uzunluğu (L) ve genişlik (B) 0.1 mm'ye ölçüldü ve yumurta hacmi formül kullanılarak hesaplandı. V = kLB 2, nerede k Kıyı kuşlarının piriform yumurtaları için = 0.47 (Governali, Gates, Lanctot ve Holmes, 2012 Sandercock, 1998). Yumurtlama sırasında bulunan ve yumurtadan çıkana kadar izlenen yuvaların alt kümesi için, son yumurtanın bırakıldığı günden ilk yumurtanın çıktığı güne kadar kuluçka süresinin uzunluğunu hesapladık (n = 1990'larda 34 yuva ve 2010'larda 89 yuva her tür için örneklem büyüklükleri Tablo 1'de gösterilmektedir.

Cevap 1990'lar 2010'lar On yıllık fark
Anlamına gelmek (n) LCI UCI Anlamına gelmek (n) LCI UCI
(a) Debriyaj başlatma tarihi
Batı kum kuşu 24 Mayıs (225) 21 Mayıs 26 Mayıs 28 Mayıs (309) 22 Mayıs 2 Haziran +4.3
Yarı palmiye kum kuşu 28 Mayıs (202) 25 Mayıs 30 Mayıs 2 Haz (250) 26 Mayıs 6 Haziran +4.8
Kırmızı boyunlu phalarop 3 Haz (56) 31 Mayıs 5 Haziran 8 Haz (293) 1 Haziran 12 Haziran +4.8
(b) Kavrama boyutu (yumurta sayısı)
Batı kum kuşu 3.86 (227) 3.78 3.94 3.73 (326) 3.54 3.91 −0.13
Yarı palmiyeli kum kuşu 3.76 (207) 3.68 3.85 3.78 (259) 3.59 3.98 +0.02
Kırmızı boyunlu phalarop 3.87 (62) 3.73 4.01 3.71 (297) 3.41 4.00 −0.16
(c) Yumurta hacmi ( ml )
Batı kum kuşu 7.16 (161) 7.03 7.28 7.09 (269) 6.80 7.19 −0.07
Yarı palmiyeli kum kuşu 6.30 (181) 6.18 6.42 6.35 (220) 6.09 6.63 +0.05
Kırmızı boyunlu phalarop 5.89 (61) 5.67 6.12 5.88 (214) 5.36 6.40 −0.01
(d) Kuluçka süresi (gün)
Batı kum kuşu 22.9 (19) 22.4 23.3 20.7 (47) 19.7 21.7 −2.2
Yarı palmiyeli kum kuşu 22.0 (10) 21.2 22.7 20.1 (25) 18.5 21.6 −1.9
Kırmızı boyunlu phalarop 19.6 (5) 18.4 20.7 21.5 (17) 19.1 23.9 +1.9
(e) Günlük yuva hayatta kalma
Batı kum kuşu 0.971 (193) 0.963 0.977 0.964 (248) 0.939 0.979 −0.007
Yarı palmiyeli kum kuşu 0.958 (176) 0.949 0.967 0.965 (169) 0.943 0.980 0.007
Kırmızı boyunlu phalarop 0.953 (45) 0.929 0.968 0.937 (151) 0.856 0.973 −0.016
  • On yıllar arasındaki farklar için tahminler, çalışma on yılının sabit bir etkisi ve kesişim üzerinde yılın rastgele bir etkisi olan karma etki modellerindendir. n, yuvaların örnek boyutu. Her tahmin için %95 güven aralığı gösterilir.

Nome Havalimanı'ndaki bir meteoroloji istasyonundan günlük ortalama sıcaklık verileri elde edildi,

Çalışma alanının 25 km batısında (64°31'K, 165°26'B). Günlük ortalama sıcaklık, 2010-2014 üreme mevsimi boyunca otomatik bir taşınabilir hava istasyonu (Onset Hobo Weather Station, U30 Series Pocasset, Massachusetts, ABD) kullanılarak çalışma alanında da ölçüldü ve meteoroloji istasyonunda ölçülen sıcaklıkla güçlü bir şekilde ilişkiliydi. (r 2 = .84, P > .001). Bu nedenle, her iki on yıl boyunca çalışma alanımızdaki iklim koşullarını temsil etmek için Nome Havalimanı'nda toplanan günlük hava durumu verilerini kullandık.

2.4 Veri analizi

2.4.1 Hava koşullarının üreme zamanlaması üzerindeki etkileri

Kavrama başlama tarihlerini, türlerin ve beş abiyotik ortak değişkenin sabit etkilerinin bir fonksiyonu olarak modelledik (ortalama günlük ortalama sıcaklık ve türe özgü yumurtlama döneminin ve yumurtlama döneminin ortalama günlük toplam yağış miktarı ve önceki kış boyunca maksimum kar birikimi) , yılın rastgele etkisi ile. Her tür için yumurtlama penceresini ortalama kavrama başlama tarihi ±2 olarak tanımladık. SD tüm yıllar için ve her türün yumurtlama döneminden 2 hafta önce türe özgü ön yumurtlama dönemi. Her yıl için türe özgü ön yumurtlama ve yumurtlama pencereleri üzerinden günlük ortalama sıcaklık ve günlük toplam yağış ortalaması alınmıştır. Ortalamayı çıkararak ve 2SD'ye bölerek ortak değişkenleri standartlaştırdık ve kesme değerimiz olarak varyans enflasyon faktörü <5'i kullanarak çoklu bağlantı için kontrol ettik (Gelman & Su, 2015 O'Brien, 2007). Küçük numune boyutları için düzeltilmiş Akaike Bilgi Kriterlerini kullandık (AICC) 64 alt modeli karşılaştırmak için (Burnham & Anderson, 2002 Tablo S1). ΔAIC'li modellerC ≤ 2, en üst model seti için aday olarak kabul edildi ve doğal ortalama yöntemi kullanılarak model ortalaması alındı ​​(Burnham & Anderson, 2002 Nakagawa & Freckleton, 2011).

2.4.2 İklim faktörlerinin uzun vadeli değişiklikleri

Yanıt olarak her günün ortalama iklim değeri ve tahmin edici olarak yıl olmak üzere, yılın her gününe doğrusal bir model yerleştirerek günlük ortalama sıcaklıktaki 22 yıllık bir değişimi (1993–2014) nicelleştirdik. Bu modelin eğimini, yılın her günü için uzun vadeli değişimin bir indeksi olarak kullandık. Ön yumurtlama ve yumurtlama pencereleri sırasında ortalama günlük ortalama sıcaklıkların 1993–1996 ve 2010–2014 yılları arasında önemli ölçüde değişip değişmediğini test etmek için, on yıl ile ayrı ayrı ön yumurtlama ve yumurtlama pencerelerinin günlük ortalama sıcaklığına doğrusal karışık efekt modelleri (LMM'ler) yerleştirdik. ve R paketinin “lme” işlevini kullanarak sabit efektler olarak tarih ve rastgele efekt olarak yıl nlme (Pinheiro, Bates, DebRoy ve Sarkar, 2017 R Development Core Team, 2016 ).

2.4.3 Yetiştirme performansında sezon içi modeller

Debriyaj boyutunda, debriyaj başına ortalama yumurta hacminde, kuluçka süresinde ve günlük yuva hayatta kalma oranında sezon içi değişimi test etmek için kovaryans analizini (ANCOVA) kullandık. Analizleri gerçekleştirmeden önce, tarihleri ​​her tür için popülasyon ortalamasına ortalamak için her yuvanın kavrama başlama tarihinden yıllık ortalama kavrama başlama tarihini çıkardık. Merkezleme, her mevsimde diğer kuşlardan daha erken üremenin etkilerini, yılın belirli bir gününde üremenin etkilerinden ayırmamızı sağladı. Popülasyonumuzdaki kuşların çoğu dört yumurtalı kuluçkalar bıraktığından (Sandercock, 1998 Sandercock ve diğerleri, 1999), kuluçka boyutunu iki seviyeli bir binom değişkeni olarak ele aldık, bir kuluçkada ≤3 yumurtaya karşılık 4 yumurta. Kavrama boyutunu modellemek için, R paketinin "glmer" işlevini kullanarak, her tür için binom dağılımına (logit bağlantısı) sahip genelleştirilmiş bir doğrusal karma model (GLMM) yerleştirdik. lme4 (Bates, Maechler, Bolker ve Walker, 2014). Ortalama yumurta hacmi ve kuluçka süresinin dağılımları normaldi, bu nedenle bu üreme özelliklerinin analizleri için LMM'leri kullandık. Her model üç sabit etki içeriyordu: sürekli bir değişken olarak merkezlenmiş debriyaj başlatma tarihi, kategorik bir değişken olarak çalışma on yılı ve debriyaj başlama tarihi ile on yıl arasındaki etkileşim. Kavramanın başlama tarihinin etkisi için hem kesişme hem de eğim üzerinde yılın rastgele bir etkisini dahil ettik. Etki büyüklüğünün %95 güven aralığının sıfırla örtüşüp örtüşmediğine bağlı olarak, kavrama başlama tarihinin etkisinin anlamlı olması durumunda üreme parametresinin sezon içi bir model gösterdiği sonucuna vardık. Her tür için, R paketindeki yuva hayatta kalma modelini kullanarak günlük yuva hayatta kalma oranlarını (DSR) tahmin ettik. RMark (Laake, 2013 White & Burnham, 1999).Analizden önce, bilinen yuvaları ve ayrıca yuvanın hayatta kalmasını etkileyebilecek farklı deneysel manipülasyonlara tabi tutulmuş 249 yuvadan oluşan bir alt kümeyi hariç tuttuk (English ve diğerleri. 2014 Sandercock, 1997a, b). DSR için, aynı üç sabit etki kullanılarak test edildi. RMark hangi yılın rastgele bir etkisinin test edilmesine izin vermedi.

2.4.4 Yetiştirme performansının sezon içi modellerinde on yıllık değişiklikler

Üç sabit etkiye sahip ANCOVA'dan (debriyaj başlatma tarihi, çalışma on yılı ve debriyaj başlatma tarihi ile on yıl arasındaki etkileşim), belirli bir üreme özelliğinin sezon içi modelinin 1990'lar ve 2010'lar arasında değiştiği sonucuna vardık. etkileşim terimi anlamlıydı. Etki büyüklüklerinin %95 güven aralığı sıfırla örtüşmezse etkileşimin anlamlı olduğunu düşündük. DSR için, aynı üç sabit etkiyi herhangi bir rastgele etki olmaksızın test ettik. RMark.

2.4.5 Ortalama üreme parametrelerinde on yıllık değişiklikler

Kıyı kuşlarının üreme performansındaki belirgin on yıllık değişiklikleri test etmek için, on yıllık çalışmanın (1990'lara karşı 2010'lar) debriyaj başlatma zamanlaması, debriyaj boyutu, debriyaj başına ortalama yumurta hacmi ve rastgele bir etki dahil kuluçka süresi üzerindeki etkisini test ettik. yılın. LMM'leri kavrama başına ortalama yumurta hacmine ve gözlemlenen kuluçka süresine ve bir GLMM'yi kavrama boyutuna yerleştirdik. Tek açıklayıcı değişken olarak on yılı içeren bir model oluşturarak yirmi yıl arasındaki her türün DSR'sini karşılaştırdık. Bir üreme mevsimi boyunca ortalama yuva başarısı, yumurtlamayı (4 gün) ve her bir tür için on yılda bir yuva alt kümesinden hesapladığımız kuluçka süresini içeren bir maruz kalma süresi için tahmini DSR'nin ürünü olarak hesaplandı (yaklaşık 20– 23 gün, bkz. Tablo 1). Varyans tahminleri ve yuva sağkalımının ekstrapolasyonlu tahminleri için standart hata delta yöntemi kullanılarak hesaplandı (Powell, 2007). Daha sonra, on yıllar arasında DSR'de önemli bir fark olup olmadığını test etmek için yuva sağkalım oranlarının %95 güven aralıklarını karşılaştırdık.


Tutuklanan embriyonik gelişim: yumurtlayan sürüngenlerde yumurtadan çıkmayı geciktirmek için stratejilerin gözden geçirilmesi

Tutuklanan embriyonik gelişim, aktif hücre bölünmesinin ve metabolik aktivitenin aşağı regülasyonunu veya kesilmesini içerir ve bir hayvanın embriyonik gelişimi durdurma kabiliyeti, embriyonik dönem süresinin geçici plastisitesi ile sonuçlanır. Tutuklanan embriyonik gelişim, yumurtlamadan sonra ebeveyn bakımı sağlamayan yumurtlayan hayvanlar için önemli bir üreme stratejisidir. Bu derlemede, yumurtlayan sürüngenler tarafından kullanılan her tür embriyonik gelişimsel tutuklamayı tartışıyoruz. Tutuklamanın evrimini yönlendirmiş olabilecek çevresel baskılar ele alındı ​​ve daha önce tartışılmamış olan, yumurtada tutuklanmaya neden olabilecek çevreye bağlı fizyolojik süreçleri sunuyoruz. Ekolojinin gelişmekte olan embriyoların fenotipini nasıl etkilediğini açıklığa kavuşturmak için gelecekteki araştırma alanları önerilmiştir. Yumurtlayan sürüngen annelerin, yumurtlamadan sonra çevresel koşullara farklı gelişimsel duyarlılık seviyelerine neden olan maternal faktörleri yumurtanın iç ortamına dahil ederek embriyolarına yerel çevresel koşullara bir düzeyde fenotipik adaptasyon sağlayabildiklerini varsayıyoruz.

1. Giriş

Amniyotik yumurtanın evrimi, omurgalı hayvanların suda üreme ihtiyacını ortadan kaldırmada çok önemliydi ve ebeveyn bakımının yokluğunda bağımsız embriyonik varoluşa izin verdi [1]. Amniyotik yumurta, karasal sömürüyü kolaylaştıran büyük bir evrimsel adaptasyondu, çünkü karada yumurtalar, nispeten kararlı su sistemine kıyasla oldukça değişken bir ortama maruz kalıyor [2]. Potansiyel olarak olumsuz çevresel koşullarla başa çıkmak için, birkaç soy, ovovivipariteyi geliştirdi - dişinin vücudunda gelişen ve yumurtadan çıkan yumurtaların üretimi, nispeten iyi gelişmiş bir yenidoğanın doğumuyla sonuçlanırken [3], ovipariteyi koruyanlar (yumurta) -yumurtlama), uygun koşullar ortaya çıkana veya geri dönene kadar yumurta içindeki embriyonik gelişmeyi durdurma yeteneğini geliştirdi. Tutuklanmış embriyonik gelişim, embriyonun aktif hücre bölünmesi ve metabolik aktivitesinin aşağı regülasyonu veya kesilmesi ile karakterize edilen bir adaptasyondur [4]. Bitkiler, böcekler ve amniyotik omurgalılar da dahil olmak üzere birçok takson tarafından kullanılan bir üreme stratejisidir ve birçok durumda bağımsız olarak evrimleştiğini düşündürür [5]. Bu yaşam öyküsü özelliği önemli bir seçici avantaj sağlar çünkü embriyoların gelişim dönemlerini değiştirerek değişen çevresel koşullara yanıt vermelerine olanak tanır [6].

Mevcut sürüngenler (skuamatlar, timsahlar, kaplumbağalar ve tuatara), yumurta durumunu uzatmak için en çeşitli stratejilere sahipken, memelilerde ve kuşlarda bu mekanizmalar, daha yüksek ebeveyn bakım seviyeleri nedeniyle daha az çeşitlidir [4]. Daha fazla ebeveyn bakımı sağlayan memeli türlerinde gelişimsel durma insidansı azalır ve kuş embriyoları tipik olarak sadece ebeveynler onlara bakmadığında gelişmeyi geciktirir [7-9]. Sürüngenlerde gelişmeyi durdurmak için stratejilerin zengin bolluğu, embriyoların çeşitli ekolojik ortamlarda değişen bir kuluçka ortamına dayanmalarını sağlar [10]. Çoğu sürüngen türü, şekil 1'de özetlendiği gibi, amniyotik yumurtanın içinde ve bazı durumlarda hem yumurtlamadan önce hem de sonra [4,11] en az bir gelişimsel duraklama döneminden geçer.

Şekil 1. Yumurtlamadan sonra ebeveyn bakımı sağlamayan yumurtlayan hayvanlarda döllenme ve yumurtadan çıkma arasında durdurulan embriyonik gelişimin başlangıcı üzerindeki maternal ve iklimsel çevresel etkilerin özeti.

Embriyonik gelişim sırasında ve doğumdan sonra ebeveyn girdisi ve bakım sağlayan memeli türlerinde tutuklanmış embriyonik gelişim kapsamlı bir şekilde gözden geçirilmiştir [5,6,12], ancak yumurtlamadan sonra ebeveyn bakımı sağlamayan yumurtlayan sürüngenlerde gelişimsel durmanın anlaşılması sınırlıdır. Bu bilgiyi burada sunuyoruz ve farklı sürüngenler tarafından ekolojik taleplerine yanıt olarak kullanılan değişen embriyonik ve erken ontojenik stratejileri araştırmak için gelecekteki araştırmaları teşvik ediyoruz.

(a) Embriyonik gelişim üzerindeki çevresel etki

Embriyonik gelişim, gözenekli, proteinli bir yumurta kabuğu içinde sarılı ve albüminden oluşan amniyotik yumurtanın içinde gerçekleşir (şekil 2). Annenin yumurta kanalında üretilen proteinler, yumurtanın çevresini büyük ölçüde belirler, yumurta sarısı birincil enerji kaynağı olarak görev yapar ve albümin, gelişim için gerekli su ve proteini sağlar [13,14]. Yumurta bileşenlerinin bileşimi ve işlevi gelişim dönemi boyunca değişir ve bir bütün olarak gelişen yumurta (embriyo ve onun ekstra embriyonik zarları) dış çevre ile etkileşime girer [13,15].

Şekil 2. Bir sürüngenin amniyotik yumurtasında yumurtlama ve yumurtadan çıkma arasındaki birincil gelişimsel olayların kronolojisi.

Yumurta kanalında dış ortam, yumurtayı yıkayan ve kabuk gözeneklerini dolduran yumurtalık bir malzemeden oluşur. Nehir ağzı timsahı da dahil olmak üzere bazı sürüngen türlerinin yumurtalık sıvısında proteinler tanımlanmıştır. timsah porosus [16] Amerikan timsahı, Timsah mississippiensis [17] ve sincap kaplumbağası, gopherus poliphemus [18], ancak yumurtalık ürünlerinin çoğunluğunun bileşimi ve işlevi hakkında hala çok az şey biliniyor. Gebeliğin yumurta kanalından salgılanan büyüme faktörlerinin transferi A. Mississippiensis yumurta tarafından alındıktan sonra embriyonik gelişimi etkilediği gösterilmiştir [13,19]. Ancak, bu tür malzemelerin transferinin önemi tam olarak anlaşılamamıştır.

Yumurtlamadan sonra gelişim, çevreleyen yuva ortamından etkilenir ve birçok çalışma, sıcaklık gibi faktörlerin neden olduğu gelişimde çevresel kaynaklı bir varyasyonu belgelemiştir [20,21]. Sürüngen embriyonik gelişimi ve yavru fenotipi büyük ölçüde sıcaklıktan etkilenir ve birçok türde cinsiyeti belirlediği bilinmektedir [22,23]. Sıcaklık değişiklikleri yumurtanın su potansiyelini etkileyebilir ve sürüngen embriyosunun metabolik hızını ve gelişim periyodunu değiştirebilir [24]. Bu, embriyonik oksijen tüketim oranlarındaki değişiklikler ve embriyonik gelişim paternlerinde belirgindir [25,26].

2. Yumurtlayan sürüngenler için tutuklanan gelişmenin önemi

Gelişimin durdurulması, yumurtlamadan sonra ebeveyn bakımı sağlamayan çok çeşitli yumurtlayan hayvanlarda kritik derecede önemli bir üreme stratejisidir, çünkü yumurtalarına embriyonik gelişim sırasında değişen çevresel koşullara yanıt vermek için bir mekanizma sağlar. Ekolojik bir perspektiften bakıldığında, gelişimin durdurulması, başarılı gelişmeyi desteklemeyen olumsuz çevresel koşullara karşı bazı embriyonik esnekliğe izin verir ve yumurtadan çıkmayı, sonuçta ortaya çıkan yavrulara fayda sağlayan mevsimsel dönemlerle senkronize etme kapasitesi sağlar. Gelişimsel duraklama, çeşitli sürüngen türlerinde belgelenmiş olsa da, en yaygın olanı ve kelonyalılarda daha iyi anlaşılır [4,11,27-29]. Bununla birlikte, literatürde hala genel olarak yetersiz temsil edilmektedir ve önemli ölçüde daha fazla araştırma gerektirmektedir.

3. Yumurtlayan sürüngenlerde gelişmeyi durdurma stratejileri

Hayvanlarda, özellikle sürüngenlerde birçok farklı tutuklama türü vardır, ancak bunların tümü genel olarak ya endojen ya da isteğe bağlı olarak sınıflandırılabilir [30]. Durdurulan gelişimin endojen kontrolü, çevredeki çevresel koşullardan bağımsız olarak aynı gelişim aşamasında tutuklamanın gerçekleşmesini sağlar. Fakültatif tutuklama ise başarılı gelişimi desteklemeyen çevresel değişkenlere doğrudan yanıt olarak ortaya çıkar [30]. Aşağıdaki bölümlerde, yumurtanın döllenmesinden sonra başlayan ve yuvada yumurtadan çıkana kadar devam eden her bir tutuklama türü sırayla anlatılacaktır (şekil 1 ve tablo 1).

Tablo 1. Farklı çevresel değişkenlere yanıt olarak yumurtlayan hayvanlarda embriyonik gelişimi durdurma stratejilerinin literatür özeti.

(a) Yumurtlama öncesi gelişim ve tutuklama

Yumurtlamadan önce gerçekleşen embriyonik gelişme derecesi, farklı sürüngen türleri arasında ve hatta bunlar arasında büyük ölçüde değişiklik gösterse de, tüm sürüngen embriyoları, yumurtlamadan önce yumurta kanalındaki blastula aşamasına veya ötesine ilerlemiş olacaktır [50,59,60]. ]. Ancak bazı türlerin embriyoları zorunlu bir gelişim durmasına girerek, yumurta kanalında belirli bir aşamanın ötesinde gelişmeyi engeller ve tüm yumurtaların aynı gelişim aşamasında bırakılmasını sağlar. Buna yumurtlama öncesi tutuklama denir ve sadece yumurtalar dişinin içindeyken devam eder. Bu, kuşlar veya timsahlar tarafından ifade edilen bir gelişimsel özellik değildir ve yumurta kanalındaki embriyonik gelişim, bir tür için normal olarak karşılaşılanın ötesine geçerse, genellikle gelişimsel deformitelerle sonuçlanır [4,61]. Bu nedenle, yumurtlama öncesi tutuklama, gelişmenin devam etmesi halinde hayatta kalmayı tehlikeye atacak bir ortamda embriyoyu korumanın bir yoludur.

Pre-ovipozisyonel arrest genellikle erken embriyogenez sırasında gözlenir, ancak gelişimin geç ortaya çıktığı durumlar vardır. tuatara, Sfenodon punktatusve ortak bukalemun, bukalemun, sırasıyla orta ve geç gastrula olarak yumurtlama öncesi arreste giren tüm deniz ve tatlı su kaplumbağalarına ek olarak gastrulasyon sırasında embriyonik gelişimi durdurabilir [11,28,40,62,63]. Buna karşılık, Kuzey Amerika iguanidleri de dahil olmak üzere skuamat türleri, Urosaurus ornatus ve Sceloporus undulatusve Hint agamidi, Calotes versicolor, yumurta kanallarında uzun süreli embriyonik gelişme yeteneğine sahiptir ve yumurtadan çıkma yakınsa ve yumurtalar bırakılmamışsa embriyolar gelişimi durduracaktır [21,64].

(i) Yumurtlama öncesi tutuklamanın nedenleri

Yumurtlama öncesi tutuklamaya ve gelişimin belirli, çoğunlukla erken aşamalarında yumurta bırakma ihtiyacına yol açmış olması muhtemel birkaç morfolojik ve fizyolojik kısıtlama vardır. Kaplumbağalarda, timsahlarda ve tuataralarda, kabuk kalsifikasyonu ve kabuk gözeneklerinin yumurta sıvısı ile dolması sonucu yumurta kanalında sınırlı oksijen değişimi meydana gelebilir [21]. Kaplumbağa yumurtalarının yumurtlama öncesi kalsifikasyonu, embriyolar gastrula ulaştığında ve yumurtlamadan yaklaşık 7 gün sonra yumurtlama öncesi tutuklamaya girdiğinde tamamlanır [31]. Benzer şekilde, yumurta kabuğunun kalsifikasyonu, geç gelişim evrelerinde tutuklanan ve tutuklanmadan hemen önce tamamlanan skuamat türlerinde uzar [65]. Yumurta kabuğu kalsifikasyonu, embriyonun daha fazla büyümesi için gerekli olan solunum gazı değişiminde bir kısıtlama anlamına gelebilir [32,33]. Yumurta kabuğu kalınlığındaki azalma, sürüngenlerde uzun yumurta tutma ve ileri embriyonik gelişim ile ilişkilendirilmiştir, muhtemelen O2'nin mevcudiyeti nedeniyle.2 embriyoya geliştirilmiştir [31,66]. Bununla birlikte, kaplumbağalarda uzun süreli yumurta tutma ile ilişkili yumurta kabuğu kalınlaşması örnekleri de bildirilmiştir [67]. Ek olarak, yumurta kabuğu, kaplumbağa embriyolarını geliştirmek ve daha fazla O elde etmek için yumurta kabuğu kireçlenme derecesini azaltmak için bir kalsiyum kaynağı sağlar.2 değişimi embriyo uygunluğunu azaltabilir [21,68].

Yumurtanın embriyonik vitellin zarı ve iç kabuk zarları, kaplumbağa ve timsah yumurtalarının kireçlenmesinden sonra gaz difüzyonu ve embriyonik büyümeyi sağlamak için birbirine yapışmalıdır. Membran füzyonu ancak yumurtlamadan sonra meydana gelebilir, çünkü yumurtlama sırasında yumurtalar itildiğinde bağlantının kopması ve embriyonik ölüme yol açması muhtemeldir [21,69]. Kaplumbağa yumurtalarının membran yapışmasından sonra dikey veya yatay hareketi, yumurtlamadan 2 ila 9 gün sonra timsah embriyolarında da gösterildiği gibi, harekete bağlı ölümlere [69-71] neden olabilir [22,61]. Yumurtayı çevreleyen ve gözeneklerini dolduran viskoz yumurta salgılarının varlığı, etkin gaz difüzyonuna izin veren bir solunum yüzeyinin oluşumunu engeller [34,72].

Şu anda, sürüngen yumurta kanalı içindeki hipoksinin yumurtlama öncesi durmayı indüklediği önerisini destekleyen yayınlanmış bir veri bulunmamaktadır [21,35,36]. Oksijen gerilimini tahmin eden çalışmalar olmasına rağmen, sürüngenlerde yumurta içi oksijen gerilimleri de bilinmemektedir. rahimde doğu çit kertenkelesinin, Sceloporus undulatus, hipoksik olmak [37,38]. Hipoksinin tomurcuklanan mayalarda gelişimsel durmaya neden olduğu bilinmektedir. Saccharomyces cerevisiaeve nematod embriyoları Caenorhabditis elegans, zebra balığı, Danio yenidenve fare, Mus musculus [73–76]. Hipoksi ayrıca birkaç kısa ömürlü balık türünde tutuklamayı da sürdürür [77]. Ovidukal oksijen gerilimi 37 mm Hg'de ölçülmüştür (%5,3 O2) hamile hamsterlerde implantasyon öncesi blastokistlerin oluşumu sırasında [78]. Bu karşılaştırmalı bulgular, yumurtlayan sürüngenlerin yumurta kanalı içinde hipoksik bir ortamın muhtemel olduğunu ve oksijen eksikliğinin yumurtlama öncesi durmayı indükleyebileceğini ve/veya sürdürebileceğini düşündürmektedir.

Hipoksi, insülin benzeri büyüme faktörlerine (IGF'ler) bağlanan ve bunların aktivitelerini inhibe eden insülin benzeri büyüme faktörü bağlayıcı proteinin (IGFBP-1) [79-81] yükselmesine neden olur. IGF'ler, embriyonik metabolik aktivitelerde büyük ölçüde yer alır ve gelişme ve büyümenin tüm yönlerini düzenler [82]. IGF proteinlerinin değiştirilmiş ekspresyonu, kobaylarda [83] embriyonik gelişimi etkiler ve hipoksi sırasında IGFBP-1'in IGF'lere bağlanması, büyümeyi engeller ve zebra balığı embriyolarında gelişimsel durmaya neden olur [84]. Bunun yumurtlama öncesi tutuklama yaşayan sürüngen embriyolarında meydana gelip gelmediği bilinmemektedir, ancak yumurtalık hipoksisinin belirli gelişim aşamalarında IGFBP-1 ekspresyonuna neden olabileceği ve embriyoların yumurta kanallarında tutuklanmasına neden olabileceği akla yatkındır. Yumurtlamadan sonra, artan oksijen seviyeleri veya IGFBP-1'in doğal bozunması daha sonra IGF aktivitesine ve gelişimin yeniden başlamasına izin verebilir.

Amerikan timsahının yumurta kanallarında bulunan kabuklu yumurtaların albümininde IGF-I ve IGF-II keşfedilmiştir, A. Mississippiensis [85] ve bu türün hamile dişilerinde doruk IGF seviyeleri kaydedilmiştir [19,86]. Gelişimsel duraklama üzerindeki annenin etkisi, memelilerde yaygın olarak rapor edilmiştir [6], ancak sürüngenlerde nispeten keşfedilmemiş bir konudur. Anne genotipi veya yavru fenotipini etkileyen fenotip [87] tarafından uygulanan altta yatan baskı olarak tanımlanan anneye ait etkiler, kuluçka başarısı, kuluçka büyüme hızı ve kapan kaplumbağadaki doğrulma tepkisi ile ilişkilendirilmiştir. çelydra serpentina, kuluçka sırasında annenin yokluğuna rağmen [88,89]. Ayrıca bazı dişi deri sırtlı kaplumbağalar, Dermochelys coriacea, diğerlerinden daha başarılı annelerdir [90,91] ve bu nedenle dişi sürüngenlerin yumurta kanalı içindeki embriyolarının gelişimini doğrudan etkilemesi ve muhtemelen yumurtlamadan sonra da devam etmesi olasıdır.

(b) Yumurtlama sonrası gelişim

Yumurtlama öncesi tutuklama durumunda bırakılan yumurtalar, sonraki yumurtlama sonrası durma türlerinin yokluğunda genellikle yumurtlamadan kısa bir süre sonra aktif gelişmeye başlar [11,28]. Yumurtlamadan sonra normal gelişimin yeniden başlaması, çevresel faktörler tatmin edici ise genellikle birkaç saat içinde gerçekleşir [62,92]. Kaplumbağa ve timsah yumurtalarında erken evre embriyonik gelişim, subgerminal boşluğun oluşumuna neden olmak için yumurta albümininin sıvılaşmasını ve suyun vitellin kesesine transferini içerir [93-97]. Vitellin kesesi de yumurtanın içinde genişlemeye başlar ve vitellin zarının iç kabuk zarı ile temas etmesine neden olur. Bu iki zarın yapışma noktasında, yumurta kabuğunun yüzeyinde, yumurta kabuğunun tebeşirlenmesinden (beyazlaşmasından) hemen önce gelen beyaz bir nokta oluşur. Beyaz nokta genellikle yumurtlamadan 1 ila 4 gün sonra gelişir ve yumurtanın içinde meydana gelen aktif gelişimin ilk dış görsel işaretidir [4,72].

(i) Yumurtlama sonrası tutuklama

Hem yumurta kabuğu tipi hem de coğrafi konum, bir türün yumurtlamadan sonra gelişimsel durmaya sahip olma olasılığını tahmin etmek için kullanılmıştır [4,11,41]. Yumurta kabuğu kalınlığı, sürüngenlerde gelişimsel duraklama ve canlılığın evrimini çevreleyen tartışmada birincil odak noktasıdır ve embriyonik fizyolojinin özelliklerini etkilediği bilinmektedir [98]. Daha ince kabuklu, esnek yumurta bırakan türler tipik olarak yumurtlamadan sonra gelişimsel durdurma kullanmazlar ve bunun sonucunda, bunu kullanan daha kalın, daha sert, kırılgan kabuklu yumurtalar bırakan türlere göre daha kısa kuluçka sürelerine sahiptirler [11].Ek olarak, mevsimsel iklimsel etkiler, farklı coğrafi konumlarda gelişimsel duraklamanın oluşumunu etkiler ve farklı mevsimlere sahip bölgelerde yuva yapan sürüngen türlerinde ve sıcak ılıman veya tropik iklim ile karakterize edilen yerlerde meydana gelmesi muhtemeldir [30].

Subtropikal ve tropik bölgelerde, bukalemunlarda durdurulan gelişme, mevsimsel sıcaklık dalgalanmaları ile yakından ilişkilidir [4]. Bu, ılıman sonbaharda yuva yapan kaplumbağa türleri için de geçerlidir, ancak embriyonik gelişim, ılıman ilkbahar ve yaz aylarında geçici olarak uygun habitatlarda meydana geldiğinde yumurta inkübasyonu sırasında durmuyor gibi görünmektedir [42]. Öte yandan, tropikal ve subtropikal bölgelerde yuva yapan kaplumbağa türlerinde gelişmenin durması, büyük olasılıkla sıcaklıktan ziyade yağışın mevsimselliği tarafından belirlenir [4,11,42]. Örneğin, kuzey uzun boyunlu kaplumbağanın embriyolarında yumurtlama öncesi tutuklama devam ediyor, Chelodina rugosa, ıslak mevsimde yumurtalar su altına serildiğinde. Embriyolar, kuru mevsimde yuvalar kuruduğunda atmosferik oksijene maruz kalana kadar su altı hipoksisine tepki olarak gastrula olarak kalır [43]. Bu türün yumurtalarındaki modifiye edilmiş bir vitellin membran, daldırma sırasında aşırı su alımını önler [39]. tüm ontogenisi C. rugosa yağış ve hipoksi ile çevresel parametrelerle bağlantılı olabilir, sadece erken embriyolarda yumurtlama öncesi durma ile ilgili değildir [99].

(ii) Yumurtlama sonrası embriyonik diyapoz

Birkaç chelonian ve chamaeleonid kertenkele soyundan gelen embriyolar, hala gastrula iken bir yumurtlama sonrası embriyonik diyapoz döneminden geçer [42,100]. Ortak bukalemunda embriyonik diyapoz gözlenir, C. bukalemun, örtülü bukalemun, c. kaliptratus ve Hint bukalemunu, C. zeylanicusyumurtlamadan sonra bir yıl kadar süren ılıman ve subtropikal sonbaharda yumurta bırakırlar çünkü soğuk kış aylarında dururlar [40,44,101]. Mücevherli bukalemun embriyoları, kürkçü lateralis ve panter bukalemun, F. pardalis, ayrıca ılık ve yağışlı mevsimde yumurtladıkları ve bir sonraki yağışlı mevsime kadar yumurtadan çıkmadıkları için daha soğuk ve kuru mevsimde embriyonik diyapoz dönemleri yaşayabilir [45,46,47,102]. Embriyonik diyapoz, bu türlerin her biri için yaşam döngüsünün zorunlu bir parçasıdır, ancak gelişimin yeniden başlaması isteğe bağlıdır ve bazı kaplumbağa türlerinde embriyonik diyapoz sırasında ihtiyaç duyulanlar gibi zorunlu bir çevresel işaretle bağlantılı görünmemektedir [29]. Bununla birlikte, bazı bukalemun türlerinde yumurtlamadan sonra embriyonik diyapozun devam ettiği süre sıcaklıkla ilişkilendirilmiştir [29,40,101].

Avustralya geniş kabuklu kaplumbağa, Chelodina expansa, embriyolar ayrıca tipik olarak yumurtlamadan sonra, kısaca gelişmeye başlamadan ve kış dönemi boyunca devam eden somit ve vitellin gelişiminden önce ikincil bir embriyonik diyapoz durumuna girmeden önce birkaç hafta tutuklu kalır [29,42]. Bu tip embriyonik diyapoz, beyaz nokta gelişiminden sonra meydana gelir ve normalde aktif gelişimi teşvik edecek bir ortamda bulunan sağlıklı embriyolarda görülür [4]. Bu durumdaki embriyoların, gelişmeyi yeniden başlatmak için zorunlu bir tetikleyiciye maruz kalması gerekir ve bu işaretin yokluğunda embriyolar tutuklu kalır ve sonunda ölür [4].

Embriyonik diyapoz gösteren tatlı su kaplumbağası embriyolarının, aynı sıcaklıkta inkübe edildiklerinde olmayanlara göre belirli gelişim aşamalarına ulaşmaları daha uzun sürer [4]. Embriyonik diyapozun oluşumu, kardeşlerin veya yakından ilişkili türlerin embriyolarının gelişim programları karşılaştırılarak ve pre-somit gelişimin gelişimin geri kalanına göre uzatılıp uzatılmadığının (yani gelişimin beklenen zaman çerçevesinde gerçekleşip gerçekleşmediğinin) tanınmasıyla tanımlanabilir [4] . Belirlenen bir gelişimsel seriye dayalı olarak karşılaştırmalar yapmak için beş gelişim aşaması kullanılır [103]. Bunlar arasında kan adacıklarının görünümü (5. evre), hemodisk gelişimi (8. evrede vitellin dolaşımı), gözde pigmentasyon (12. evre), vücudun pigmentasyonu (20. evre) ve yumurtadan çıkma (26. evre) bulunur. Beyaz noktanın görünümü de tanımlayıcı bir gelişim aşaması olarak kullanılmıştır [72,100]. Yukarıda bahsedilen bu aşamalar birçok türde tahribatsız mumlama teknikleri ile gözlemlenebilir ve bu nedenle canlı yumurtalardaki gelişimin değerlendirilmesini nispeten basit hale getirir [104].

Yumurtlamanın genellikle sonbaharda gerçekleştiği ılık ılıman bölgelerde, embriyolar kış aylarında embriyonik diyapoz durumuna girer ve çizgili çamur kaplumbağası gibi bazı türler için, Kinosternon baurileri, mevsimsel olarak bağımlı olarak tanımlanmıştır [4,42]. Kinosternon baurileri dişiler hem ilkbahar hem de sonbaharda yılda iki kez yuva yaparlar, ancak her iki mevsimde de aynı dişilerden elde edilen embriyolar, yalnızca sonbaharda embriyonik diyapoz gösterir, bu üreme özelliğinin ortaya çıkmasının bazı dış ipuçlarına bağlı olduğunu düşündürür [42]. Bu embriyolar, embriyonik diyapozu sona erdirmek ve yumurtadan çıkma için gelişmeye devam etmek için bir soğuma periyodu gerektirir. Soğutulmamış yumurta D. retikülersüslü ahşap kaplumbağa, gergedan pulcherrimve Hint kara kaplumbağası, melanochelis trijuga, aynı zamanda bu uyarana ihtiyaç duyarlar ve tutuklanırlar ve daha sonra yokluğunda ölürler [11,25]. Aynı şey için de geçerli C. geniş embriyonik diyapozdan sonra yumurtaların yeniden gelişmeye başlaması için gelişim döngüleri sırasında bir soğuma periyodu gerektiren embriyolar [29].

Bir embriyonun embriyonik diyapoz gösterip göstermediğine ilişkin “karar”ın, geç oogenez sırasında (yumurtlama ile döllenme arasında) gerçekleştiği düşünülmektedir. K. baurii [42]. Dişiler bu dönemde üşütme işlemine tabi tutulduysa, embriyoları yumurtlama sonrası embriyonik diyapoz ifade etmedi, ancak soğutulmamış dişilerin embriyoları yaptı [42]. Bu, embriyolarda embriyonik diyapoz ekspresyonunun, annelerin geç oogenez sırasında yaşadığı sıcaklık tarafından belirlendiğini ve anne deneyiminin yavrularının fenotipini etkileyebileceği teorisini desteklemektedir [88,89].

Embriyonik diyapozun varlığı, subtropikal ve tropik bölgelerdeki sıcaklıktan ziyade yıllık ıslak-kuru mevsimsellik ile karakterize edilir [41]. Bu bölgeler, minimum yıllık sıcaklık değişimi ile mevsimsel yağış düzenlerine sahiptir. Bu alanlarda erken inkübasyon, yağışlı mevsimde ve kuru mevsimin başlangıcında embriyonik diyapozda geçirilir ve sonraki yağışlı mevsimde kuluçka meydana gelir. Meksika ve Orta Amerika'nın Pasifik kıyı bölgelerinde, aşağıdakileri içeren kaplumbağa türleri Kinosternon, Staurotypus ve gergedan mevsimsel yağışla ilişkili olarak embriyonik diyapazı ifade eder, aynısı kuzey Avustralya kapanı kaplayan kaplumbağa için de geçerlidir, Elseya dişleri, bu yumurtalarını austral yağışlı mevsimde bırakır [42,105]. Sürüngen dişileri, yağışlı mevsimde yumurtlayarak, uygun yuvalama ortamları sağlanana kadar uzun süreler boyunca yumurta taşıma yükünden kurtulabilirler. Ek olarak, bu dönemlerde var olan bol gıda kaynaklarından yararlanmalarına ve böylece ardışık yavruların yumurtlamadan hemen sonra yumurtlamadığını varsayarak sonraki yavruları üretmelerine de izin verebilir [43]. Aynı şekilde, ıslak mevsimlerde yumurtadan çıkma, av bolluğu daha fazla olduğu için yavrular için bir avantaj sağlayabilir [48].

(iii) Soğuk uyuşukluk

Soğuk torpor, gelişimsel gereksinimleri desteklemek için çok düşük sıcaklıklarda embriyoların kısa süreler boyunca hayatta kalmak için kullandıkları gelişimin fakültatif olarak askıya alınmasıdır [4,11,50]. Çoğu kuş ve sürüngen türünün embriyoları, inkübasyon sırasında herhangi bir aşamada bu tür tutuklamayı kullanabilir, ancak diğerleri, örneğin dağ kertenkelesi, Acritoscincus duperreyi, soğuk torpora ancak tam süreli embriyolar olduklarında girebilirler ve gelişimin erken aşamalarında değil [49]. Olumsuz hava koşullarına doğrudan bir yanıttır ve çoğu durumda, torporda geçirilen sürenin artmasıyla ölüm şansı artmasına rağmen, kritik sıcaklıkların altında değişen sürelerde embriyoları korur [4,51]. Kuş türleri tipik olarak sadece birkaç gün uyuşukluk içinde kalabilirken sürüngen embriyoları haftalarca dayanabilir [4]. Soğuk torpor, kaplumbağa embriyolarında [52] yumurtlama öncesi durdurmayı sürdürebilir ve yumurtlama öncesi durdurma kullanmayan kuş türlerinde, torpor, kuluçkadaki tüm yumurtalar yumurtlanana kadar yumurtlamadan sonra embriyoların gelişimini önleyebilir [8]. Bu, debriyajın gelişiminin ve kuluçkadan çıkmasının senkronizasyonunu sağlar [7].

(iv) Gecikmeli kuluçka ve embriyonik canlandırma

Gecikmeli kuluçka ve embriyonik canlandırma, olumsuz çevresel koşullara yanıt olarak bir embriyonun yumurta içinde kalma süresini uzatmak için kullanılan stratejilerdir [4,42]. Her iki tutuklama şekli sırasında, embriyo gelişimin son aşamalarındadır ve bazı kuş türleri kuluçkadan çıkmayı bir haftaya kadar geciktirmeden önce yumurtayı pipleyebilse de tipik olarak piplenmemiş bir yumurtanın içinde kalır [4,106]. Gecikmeli kuluçka ve estivation, yalnızca metabolik aşağı regülasyonun süresi ve derecesinde farklılık gösterir, bu nedenle literatürde genellikle ayırt edilmezler. Gecikmeli kuluçka, kuş, timsah, skuamat ve chelonian gruplarında meydana gelir ve sürüngen yumurtalarında birkaç hafta devam edebilmesine rağmen, kuşlarda genellikle kısadır [4,55]. Buna karşılık, aestivation, haftalar veya aylarca sürebilen geç embriyonik bir uyku halidir ve oluşumuna dair ampirik kanıtlar, timsahlarda ve kertenkelelerde de görülebilmesine rağmen, yalnızca kaplumbağalarda belgelenmiştir [55,56,57,107]. Hem gecikmeli kuluçkalama hem de havalandırma, olumsuz koşullar sırasında gençlerin korunmasına izin verir ve ayrıca çevresel çevre optimum sağkalımı desteklediğinde kuluçkanın senkronizasyonuna izin verir [4,53,57].

Genel olarak, bir kaplumbağa embriyosunun kabuğunu çekmesinden yaklaşık 2 gün önce, amniyon yumurtanın içinde yırtılır ve koryo-allantois embriyonun arkasına doğru hareket ederek başı ve ön ayakları ortaya çıkarır ve böylece embriyonun kabuğunu çekmesi için serbest kalır [11]. Yumurtadan çıkma sırasında, bir yumurta sarısı kesesi de plastronun dışında olacaktır [4,108]. Bununla birlikte, bir embriyo yumurtadan çıkmayı geciktirdiğinde, yumurta sarısı rezervinin içselleştirilmesine ek olarak, amniyon yırtılmasından ve korio-allantoisin hareketinden sonra genellikle daha büyük bir gecikme olur. Koryo-allantois'ten herhangi bir kanın sarısı emilimi ve nihai özümsenmesi, kaplumbağalarda ve timsahlarda embriyonik gelişimin tamamlandığını gösterir.

Domuz burunlu kaplumbağa dahil kaplumbağa türleri, Carettochelys insculpta, K. akrepler ve K. flavescens korio-allantois bölümlerinden sonra yavaş yavaş estivasyona girer ve yumurta kabuğunun içindeki kaplumbağanın gövdesini artık örtmeyecek şekilde göç eder [4]. Kuluçka için en uygun koşullar ortaya çıkmazsa, aestivation bazen gecikmiş kuluçkanın bir uzantısı olarak kabul edilir. Aestivasyon ile ilişkili uzun kuluçka dönemi genellikle metabolik süreçlerin aşağı regülasyonunu ve ardından oksijen tüketim oranlarının aşırı düşük fakat sabit seviyelere düşmesini içerir [4]. Aestivation, 116 güne kadar olan süreler için uzayabilir. K. akrepler ve 232 gün K. flavescens pip için bir uyaran yoksa embriyolar. Eski türlerde, oksijen tüketimi tepe hızının yaklaşık yüzde 22'sine düşebilir [4]. oksijen tüketim oranları C. heykeltıraş 30°C'de kuluçka gecikmesi ve aestivasyon yaşandığında tepe hızının üçte birine düşebilir [109]. Bu dönemlerde, tam gelişmiş olgun yavrular C. heykeltıraş yumurtanın içinde 59 güne kadar kalabilir, ardından yumurta sarısı rezervi tükenir [57,109]. Uzatılmış aestivasyon periyotları potansiyel olarak embriyonun zayıflamasına neden olur ve tüm enerji rezervleri tükendiyse ve pip için bir uyaran hala yoksa ölüm olasılığını artırır [4,41]. Tüm kaplumbağa türleri yumurtlama yeteneğine sahip değildir ve boyalı kaplumbağanın geç dönem embriyoları, Krizemitler picta ve C. serpentina Diğer türlerde üremeye neden olan koşullara maruz kalırlar, olumsuz koşullar nedeniyle gelişme ve yumurtadan çıkma hızlanır [4].

Sıcaklıktan bağımsız olarak aktif olarak düzenleniyor gibi görünen, gecikmiş kuluçka ve canlılık sırasında gözlemlenen metabolik değişikliklerle ilgili yakın mekanizmalar tam olarak anlaşılamamıştır. Bununla birlikte, sürece dahil olan olası bir faktör tiroid hormonu olabilir [54,110]. Tiroid hormonu çoğu omurgalı dokusunun büyümesi ve işlevi için hayati öneme sahiptir ve embriyonik doku birikimini ve farklılaşmasını etkilemek için hem metabolik hem de metabolik olmayan yollar üzerinde hareket etme yeteneğine sahiptir [111]. Tiroid hormonu da enerji metabolizmasında yer alır ve tavuklarda kuluçka süreciyle bağlantılıdır [112,113]. Artan tiroid hormon düzeylerinin yumurtadan çıkmayı uyardığı bilinmektedir ve bu hormonun üretimi hipoksik koşullarda indüklenir [112]. Hipoksi, aestivasyonu tetiklediği bilinen proksimal ipucudur. C. heykeltıraş Bu sürecin tiroid hormonunu içerip içermediği hala test edilmekle birlikte [57].

Çevresel olarak indüklenen ipuçları, gecikmeli kuluçka ve aestivasyonu sonlandırmak için açıklanmıştır. Her iki sürecin de başlangıçta sıcak ortamlara tepki olarak meydana geldiği düşünülmüştü, ancak son araştırmalar, gecikmiş kuluçka ve estitivasyonun, ıslak mevsim üretkenliği ile kuluçkadan çıkmanın daha muhtemel stratejiler olduğunu öne sürüyor [41,57]. Bunu yaparken, kuluçka gecikmesi ve yumurtadan çıkma, geç kuru mevsim koşullarının neden olabileceği herhangi bir embriyonik stresten kaçınmak yerine, yavruların büyümeyi ve hayatta kalmayı teşvik etmek için erken yağışlı sezon üretkenliğinden yararlanmalarına izin verir [4,106,109]. Daha önce bahsedildiği gibi, suyun tamamen su altında kalmasıyla indüklenen hipoksi C. heykeltıraş yumurtalar, yoğun yağış dönemlerinde patlayıcı yumurtadan çıkmayı indükleyen tetikleyicidir [57,109]. Delik yuvalı timsahların yumurtaları da benzer yuvalama ve kuluçka modellerine dayalı olarak bu süreçten geçebilir, ancak bunu doğrulamak için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır [107]. Ek olarak, yağışlı mevsimin başlangıcındaki yoğun yağış, Fiji tepeli iguanada yumurtadan çıkmayı tetikleyebilir. Brachylophus vitiensis, ancak uzun kuluçka sürelerinin bu türde gecikmiş kuluçka ve aestivasyon veya embriyonik diyapoz ile ilişkili olup olmadığı henüz belirlenmemiştir [55,114].

Yuva gazı konsantrasyonundaki dalgalanmalardan başka, bir durgunluk döneminden sonra yumurtaların eşzamanlı olarak yumurtadan çıkmasını tetikleyen ek mekanizmalar olduğunu öne süren kanıtlar da ortaya çıkıyor. Bazı yumurtaların diğerlerinden daha erken yumurtadan çıkma titreşimleriyle tetiklenen titreşime bağlı yumurtadan çıkma önerilmiştir [55]. Ek olarak, hem timsah hem de bazı kuş türlerinin yumurtalarında kardeş iletişiminin tanımlandığı düşünüldüğünde, yumurtaların çıtırtısı veya embriyoların seslendirmeleri gibi sesli tetikleyiciler akla yatkındır [54,58]. Bununla birlikte, tüm bu hipotezler tam olarak test edilmeyi beklemektedir.

4. Gelecekteki sorgulama için sonuçlar ve yönergeler

Tutuklanan tüm gelişme biçimleri, ebeveyn bakımının yokluğunda embriyonik hayatta kalma şansını artıran koşullara uygun olarak kaplumbağaların gelişim zamanlamasını senkronize eder [115]. Gelişimsel duraklama, kaplumbağaların yıl boyunca daha uzun süre yuva yapmalarına ve ayrıca yiyeceklerin daha bol olabileceği zamanlarda yavru kaplumbağaların ortaya çıkmasına izin verir. Erken evre yumurtlama öncesi durdurma, embriyoların yumurtlama sırasında harekete bağlı hasardan kaçınmasını garanti eder ve yumurtaların gelişimin yeniden başlamasından önce bırakılmasını sağlar. Yumurtlama öncesi tutuklama, kaplumbağalarda evrenseldir ve diğer birçok sürüngen türünde görülür, ancak en az çalışılan tutuklama şeklidir. Embriyonik gelişimi durdurma stratejilerini araştıran çalışmaların çoğu, yumurtlama ile yumurtadan çıkma arasındaki süreye odaklanmış, bu nedenle anne içindeki gelişme dönemini gözden kaçırmıştır. Bu derlemede sunulan kanıtlar, embriyonun yumurta kanalı içindeyken yaşadığı koşulların, embriyonun oksijen gerilimi, sıcaklık ve nem gibi çevresel faktörlere tepki verme yeteneğini etkilediğini göstermektedir. Gelişimsel süreçleri tam olarak anlamanın anahtarı, annenin etkilerini ele almayı içerir ve anneye ait faktörler ile çevresel faktörler arasındaki ilişkinin embriyonik gelişimi nasıl etkilediğini anlamaya öncelik verilmelidir.

Embriyonik diapause, soğuk torpor ve gecikmiş kuluçka ve estivation, aksi takdirde embriyonun başarılı büyümesi ve gelişmesi üzerinde olumsuz bir etkisi olacak olumsuz çevresel koşullardan kaçınmayı sağlar. Bu konulardaki çalışmaların çoğu laboratuvarda yapay bir ortamda yapılmıştır ve gelişimsel duraklama gibi süreçlerin doğal ortamlardan nasıl etkilendiğini tam olarak anlamak için daha fazla saha tabanlı araştırmaya ihtiyaç vardır. Ek olarak, pek çok yumurtlayan hayvanın gelişimsel kronolojisi bilinmemektedir ve embriyoların nasıl geliştiğini belirleyerek, değişen bir ortamla başa çıkmak için farklı gelişim stratejileri kullanan gruplar arasında doğru bir şekilde karşılaştırmalar ve sonuçlar çıkarılabilir. Ayrıca, gelecekteki araştırmalar, embriyoların tercihli olarak belirli gelişim aşamalarında diğerlerinden daha fazla tutuklanıp tutuklanmayacağını belirlemelidir.

Gelişimsel duraklamanın embriyonun dış çevresiyle ilişkili çevresel faktörlere yanıt olarak meydana geldiği varsayımı yaygın olarak kabul edilse de, çoğu durumda tutukluğun başlamasına veya durmasına neden olan ipuçları hala belirsizliğini koruyor. Sürüngen embriyoloji alanındaki gelecekteki çalışmaların, çevresel ekolojinin embriyonik gelişim ve ontogeniyle ilişkili gelişimsel süreçlerin evrimini nasıl dikte edebileceğini belirlemesi gerekir [116,117]. Bunu yaparken, doğal çevrenin çok çeşitli türlerin evrimsel tarihini nasıl şekillendirdiğini daha iyi anlayacağız ve karasal istila ile ilgili bazı sırları ve ilgili zorluklara yanıt olarak ortaya çıkan inanılmaz ekolojik adaptasyonların evrimini ortaya çıkarmaya yardımcı olacağız. karada kabuklu yumurta bırakarak [118].

Genel olarak, embriyonik gelişimsel tutuklama konusu, daha önce alındığından çok daha fazla dikkat gerektirir. Tutuklama ile ilgili süreçleri anlamak, kritik olarak nesli tükenmekte olan yumurtlayan hayvanların koruma biyolojisi ve popülasyon geri kazanımı için çıkarımlara sahiptir, çünkü bir türün doğal tarihini anlamak, yumurtaları yapay olarak başarılı bir şekilde kuluçkaya yatırmaya yönelik girişimlerde bulunulmadan önce esastır. Tutuklama dönemlerinin kırılması için tetikleyiciler bilinmiyorsa, birçok esir durumunda, yumurtaların kuluçkaya kadar hayatta kalması olası değildir. Ek olarak, erken evre embriyonik tutuklama durumunu neyin tetiklediğini anlamak, yumurtaların harekete bağlı ölüm riski olmadan başarılı bir şekilde taşınmasına izin verebilir, böylece ex situ çok sayıda farklı tür üzerinde araştırma. Son olarak, sürüngen gelişim süreçlerinin çeşitliliği ve sonuçları hakkında temel bir anlayış sunar.


İçindekiler

Ekidnalar, hayvanın hem memelilerin hem de sürüngenlerin niteliklerine sahip olduğu algılandığından, yarı kadın, yarı yılan olan Yunan mitolojisindeki bir yaratık olan Echidna'nın adını almıştır. Alternatif bir açıklama, Antik Yunanca ile bir karışıklıktır: ἐχῖνος , romanlaştırılmış: ekhinos, Aydınlatılmış. 'kirpi, deniz kestanesi' [4]

Ekidnalar, orta büyüklükte, kaba kıl ve dikenlerle kaplı yalnız memelilerdir. [5]

Yüzeysel olarak, Güney Amerika'nın karıncayiyenlerine ve kirpi ve kirpi gibi diğer dikenli memelilere benzerler. Genellikle siyah veya kahverengi renktedirler. Albino echidnas'ın gözleri pembe ve dikenleri beyaz olduğuna dair birkaç rapor var. [5] Hem ağız hem de burun işlevi gören uzun ve ince burunları vardır. Ornitorenk gibi, onlar da elektrosensörlerle donatılmıştır, ancak ornitorenk gagasında 40.000 elektroreseptör bulunurken, uzun gagalı echidna'nın sadece 2.000'i vardır. Daha kuru bir ortamda yaşayan kısa gagalı echidna'nın burnunun ucunda 400'den fazla yoktur. [6] Echidnas, solucanları, termitleri, karıncaları ve diğer oyuk avlarını algılamak için elektroalıcı gagalarını kullanır. [7]

Echidnaların büyük pençeleri olan kısa, güçlü uzuvları vardır ve güçlü kazıcılardır. Arka bacaklarındaki pençeleri, kazmaya yardımcı olmak için uzar ve geriye doğru kıvrılır. Echidnaların küçük ağızları ve dişsiz çeneleri vardır. Ekidna, yumuşak kütükleri, karınca yuvalarını ve benzerlerini yırtarak ve burnundan dışarı çıkan uzun, yapışkan dilini av toplamak için kullanarak beslenir. Kulaklar, dikenleri tarafından örtüldüğü için başlarının yanlarında genellikle görünmeyen yarıklardır. Dış kulak, kasın derinliklerinde büyük bir kıkırdak huni tarafından oluşturulur. [5] 33 °C'de echidna, ornitorenkten sonra tüm memeliler arasında ikinci en düşük aktif vücut sıcaklığına sahiptir.

Bir echidna'nın ilk Avrupa çizimi HMS tarafından Adventure Bay, Tazmanya'da yapıldı. ihtiyatWilliam Bligh'in ikinci ekmeklik yolculuğu sırasında üçüncü teğmen George Tobin. [8]

Kısa gagalı echidna'nın diyeti büyük ölçüde karıncalardan ve termitlerden oluşurken, Zaglossus (uzun gagalı) türler tipik olarak solucanlar ve böcek larvaları yerler. [9] Uzun gagalı echidnaların dilleri, avlarını yakalamalarına yardımcı olan keskin, küçük dikenlere sahiptir. [9] Dişleri yoktur, bu yüzden yiyeceklerini ağızlarının altları ile dilleri arasında öğüterek parçalarlar. [10] Echidnas'ın dışkısı 7 cm (3 inç) uzunluğundadır ve silindir şeklindedir, genellikle kırık ve yuvarlak değildir ve büyük ölçüde kir ve karınca yuvası malzemesinden oluşur. [10]

Echidnalar aşırı sıcaklıklara tolerans göstermezler, zorlu hava koşullarından korunmak için mağaralar ve kaya yarıkları kullanırlar. Echidnas ormanlarda ve ormanlık alanlarda bulunur, bitki örtüsü, kökler veya enkaz yığınları altında saklanır. Bazen tavşan ve vombat gibi hayvanların yuvalarını kullanırlar. Bireysel echidnas, karşılıklı olarak örtüşen geniş bölgelere sahiptir. [10]

Görünüşlerine rağmen, echidnas yetenekli yüzücülerdir. Yüzerken burunlarını ve bazı dikenlerini ortaya çıkarırlar ve kendilerini yıkamak ve banyo yapmak için suya gittikleri bilinmektedir. [11]

Echidnas ve ornitorenk, monotrem olarak bilinen tek yumurtlayan memelilerdir. Bir echidna'nın vahşi doğada ortalama ömrünün yaklaşık 14-16 yıl olduğu tahmin edilmektedir. Tamamen büyüdüğünde, bir dişi 4,5 kilograma (9,9 lb) kadar, bir erkek ise 6 kilograma (13 lb) kadar ağırlığa sahip olabilir. [10] Erkekler dişilerden ortalama %25 daha büyük olduğu için echidnas'ın cinsiyeti büyüklüklerinden çıkarılabilir. Üreme organları da farklıdır, ancak her iki cinsiyette de kloaka adı verilen ve idrar yapmak, dışkılarını salmak ve çiftleşmek için kullandıkları tek bir açıklığa sahiptir. [5]

Erkek echidnaların arka ayaklarında zehirli olmayan mahmuzlar bulunur. [12]

Neokorteks, insan beyninin %80'ine kıyasla, echidna'nın beyninin yarısını oluşturur [13]. [14] [15] Düşük metabolizmaları ve buna eşlik eden stres direnci nedeniyle, ekidnalar boyutlarına göre uzun ömürlüdürler, tutsak bir echidna için kaydedilen en uzun yaşam süresi 50 yıldır, vahşi bireylerin anekdot hesapları 45 yıla ulaşır. [16] Önceki araştırmaların aksine, echidna REM uykusuna girer, ancak yalnızca ortam sıcaklığı yaklaşık 25 °C (77 °F) olduğunda. 15 °C (59 °F) ve 28 °C (82 °F) sıcaklıklarda REM uykusu bastırılır. [17]

Dişi, çiftleşmeden 22 gün sonra tek bir yumuşak kabuklu, kösele yumurta bırakır ve onu doğrudan kesesine bırakır. Bir yumurta 1,5 ila 2 gram (0,05 ila 0,07 oz) [18] ağırlığında ve yaklaşık 1,4 santimetre (0,55 inç) uzunluğundadır. Yavru echidna yumurtadan çıkarken deri kabuğunu sürüngen benzeri bir yumurta dişi ile açar. [19] Yumurtadan çıkma, 10 günlük gebelikten sonra, puggle olarak adlandırılan genç echidna gerçekleşir, [20] [21] larva ve fetüs benzeri doğar, daha sonra iki süt lekesinin gözeneklerinden süt emer (monotremlerin meme uçları yoktur) ve 45 ila 55 gün boyunca kese içinde kalır, [22] bu sırada dikenler gelişmeye başlar. Anne bir yuva kazar ve yavruları bırakır, yedi ayda bir sütten kesilene kadar onu emzirmek için her beş günde bir geri döner. Puggle'lar ayrılmadan önce bir yıla kadar annelerinin ininde kalacaklar. [10]

Erkek echidnas dört başlı bir penise sahiptir. [23] Çiftleşme sırasında, bir taraftaki kafalar "kapanır" ve boyut olarak büyümezler, diğer ikisi spermi dişinin iki dallı üreme sistemine bırakmak için kullanılır. Her çiftleştiğinde, kafaları ikili gruplar halinde değiştirir. [24] [25] Kullanılmadığı zaman, penis kloaktaki preputial kese içinde geri çekilir. Erkek echidna'nın penisi dik olduğunda 7 santimetre (2,8 inç) uzunluğundadır ve şaftı penil dikenlerle kaplıdır. [26] Bunlar dişide yumurtlamayı indüklemek için kullanılabilir. [27]

Ekidna'yı doğal ortamında incelemek zordur ve esaret altındayken çiftleşmeye hiç ilgi göstermezler. 2007'den önce hiç kimse echidna boşalması görmemişti. Semen örnekleri elde etmek için elektrikle uyarılmış boşalma kullanarak echidna'yı boşalmaya zorlamaya çalışan daha önce girişimlerde bulunuldu, ancak bu sadece penisin şişmesine neden oldu. [25]

Üreme mevsimi Haziran sonunda başlar ve Eylül ayına kadar sürer. Erkekler, dişiyi takip eden ve çiftleşmeye çalışan en genç echidna en son on bireye kadar sıralar oluşturacaktır. Bir çiftleşme mevsimi boyunca bir echidna çizgiler arasında geçiş yapabilir. Bu "tren" sistemi olarak bilinir. [10]

Echidnas çok çekingen hayvanlardır. Tehlikede olduklarını hissettiklerinde kendilerini gömmeye çalışırlar veya maruz kaldıklarında bir kirpininkine benzer bir top gibi kıvrılırlar, her iki yöntem de onları korumak için dikenlerini kullanır. Güçlü ön kollar, echidnaların kendilerini delikten çıkarmaya çalışan bir yırtıcıya karşı hızlı tutarken kendilerini kazmaya devam etmelerini sağlar.

Kendilerini korumanın bir yolu olmasına rağmen, echidnas hala birçok tehlikeyle karşı karşıya. Bazı yırtıcı hayvanlar arasında vahşi kediler, tilkiler, evcil köpekler ve goannalar bulunur. Yılanlar echidna türleri için büyük bir tehdit oluşturuyor çünkü yuvalarına doğru kayıyorlar ve genç, omurgasız puggleları avlıyorlar.

Alınabilecek bazı önlemler arasında çöp toplayarak ve daha az kirliliğe neden olarak çevreyi temiz tutmak, ekidnaların barınak olarak kullanması için bitki örtüsü dikmek, evcil hayvanları denetlemek, zarar görmüş ekidnaları bildirmek veya onları rahatsız etmeden bırakmak sayılabilir. Onları sadece tutmak strese neden olabilir ve onları uygunsuz bir şekilde almak yaralanmaya bile neden olabilir. [10]

Yumurtlayan (yumurta bırakan) ve canlı (yavrular dahili olarak gelişir) memeliler arasındaki ilk farklılığın Triyas döneminde meydana geldiğine inanılmaktadır. [28] Bununla birlikte, bu tahmini sapma süresi konusunda hala bazı anlaşmazlıklar var. Genetik araştırmalarından elde edilen bulguların çoğu (özellikle nükleer genlerle ilgili olanlar) paleontolojik bulgularla uyumlu olsa da, mitokondriyal DNA gibi diğer tekniklerden ve kaynaklardan elde edilen bazı sonuçlar fosillerden elde edilen bulgularla hafif bir uyumsuzluk içindedir. [29]

Moleküler saat verileri, echidnaların ornitorenklerden 19 ila 48 milyon yıl önce ayrıldığını ve 112,5 milyon yıl öncesine ait ornitorenk benzeri fosillerin, bu nedenle, modern ornitorenklerin yakın akrabalarından ziyade bazal formları temsil ettiğini gösteriyor. [3] [ daha fazla açıklama gerekli ] Bu, echidnas'ın, onları keselilerle rekabete sokmasına rağmen, tamamen karada yaşamaya geri dönen su toplayıcı atalardan evrimleştiği anlamına gelir. [ daha fazla açıklama gerekli ] Platypus ve echidna gibi mevcut monotremlerin her ikisinin de dişleri olmamasına rağmen, monotremlerin atalarının bir zamanlar yetişkin dişleri vardı. Bu nedenle, diş gelişimi için sekiz genden dördü bu ortak atalardan kaybedildi. [30]

Suda yiyecek arayan olası atalara dair daha fazla kanıt, echidna'nın bazı fenotipik özelliklerinde de bulunabilir. Bu özellikler hidrodinamik düzene sokmayı, dümen görevi gören dorsal olarak çıkıntı yapan arka uzuvları ve çok verimli bir yüzme vuruşu sağlayan hipertrofik humeral uzun eksen dönüşüne dayanan hareket içerir. [3] Sonuç olarak, monotremlerde yumurtlayan üreme, onlara keselilere göre bir avantaj sağlamış olabilir; bu, iki grup arasındaki mevcut ekolojik bölünmeyle tutarlı bir görüş. [3] Bu avantaj, aynı zamanda, monotremlerle ilişkilendirilmeye devam eden oldukça yaygın durdurulmuş morfolojik ve moleküler evrim varsayımıyla çelişen, echidnas'ın gözlemlenen ilişkili adaptif radyasyonundan ve niş boşluğunun genişlemesinden kısmen sorumlu olabilir.

Ayrıca, ornitorenklerdeki mitokondriyal DNA çalışmaları da monotremlerin ve keselilerin büyük olasılıkla kardeş taksonlar olduğunu bulmuştur. Aynı zamanda, keseliler ve plasentalı memeliler arasındaki ortak türetilmiş morfolojik özelliklerin ya birbirinden bağımsız olarak meydana geldiğini ya da soyda monotremlere kaybolduğunu ima eder. [31]

Echidnas üç cinse ayrılır. [32] cins Zaglossus sadece fosillerden bilinen üç türü ve iki türü içerirken, cinsten yalnızca bir kaybolmamış türü içerir. taşiglossus bilinen. Üçüncü cins, Megalibgwilia, sadece fosillerden bilinmektedir.

Zaglossus Düzenlemek

üç yaşayan Zaglossus türler Yeni Gine'ye özgüdür. [32] Nadir bulunurlar ve yemek için avlanırlar. Orman zemininde yaprak çöpüyle beslenirler, solucan ve böcekleri yerler. türler

    (Z. bruijni), yayla ormanlarının (Z. attenboroughi), Batı bilimi tarafından 1961'de keşfedildi (1998'de tanımlandı) ve daha da yüksek bir habitatı tercih ediyor (Z. bartoni), bunlardan dört ayrı alt türü tanımlanmıştır.

İki fosil türü

Taşiglossus Düzenlemek

Kısa gagalı echidna (Taşiglossus aculeatus) güney, güneydoğu ve kuzeydoğu Yeni Gine'de bulunur ve ayrıca karla kaplı Avustralya Alpleri'nden Outback'in derin çöllerine kadar neredeyse tüm Avustralya ortamlarında, esasen karınca ve termitlerin bulunduğu her yerde bulunur. Şundan daha küçüktür Zaglossus türler ve daha uzun tüyleri var.

Bir karıncayiyeninkine benzer beslenme alışkanlıklarına ve tüketim yöntemlerine rağmen, echidna benzeri monotremlerin Kretase'den beri mirmekofaj (karınca veya termit yiyen) olduğu fikrini destekleyen hiçbir kanıt yoktur. Omurgasız beslenen haydutların ve sıçan-kanguruların fosil kanıtları, platypus-echidna ayrışması ve ön tarihleme zamanına ait taşiglossus, keselilerin rekabetine rağmen echidnas'ın yeni ekouzaya genişlediğine dair kanıtlar gösteriyor. [33]

Megalibgwilia Düzenlemek

cins Megalibgwilia sadece fosillerden bilinmektedir:

Batı Arnhem Land'in Kunwinjku halkı echidna'yı çağırıyor ngarrbek, [34] ve onu değerli bir yiyecek ve 'iyi bir ilaç' olarak kabul edin (Rahip Peterson Nganjmirra, kişisel yorum [35]). Echidna geceleri avlanır. İçi boşaltıldıktan sonra sıcak taşlar ve çalı otları ile doldurulur. mandalina (Persoonia falcata). [36] Larrakia yaşlıları Una Thompson ve Stephanie Thompson Nganjmirra'ya göre, yakalanan echidna kalın bir bileklik gibi bileğe bağlı olarak taşınır.


Üreme Evrimi

Eşeyli olarak üreyen organizmalar, üreme sırasında sperm transferinin çeşitli yolları ile birlikte özel gonadlar geliştirmiştir.

Öğrenme hedefleri

Evrimleşmiş üreme sistemi türleri arasında ayrım yapın

Önemli Çıkarımlar

Anahtar noktaları

  • Annelidler, sölom içinde sperm veya yumurta üreterek ve bir boşaltım açıklığından salınmaya hazır olana kadar onları boşluk içinde saklayarak cinsel üremeye maruz kalırlar.
  • Böcekler, ayrı cinsiyetler için eksiksiz üreme sistemleri geliştirmiştir ve genellikle sperm için spermateka adı verilen özel bir kese bulunur.
  • Memeli olmayanlar, hayvanlar arasında sperm aktarmak için kloaka adı verilen ortak bir vücut açıklığını kullanacaklardır.
  • Spermin transfer edilme yolları değişir ve spermin çevreye salınmasını ve vajinaya doğrudan teslimatı içerebilir.

Anahtar terimler

  • oyuk: Bir hayvanın vücudundaki sıvıyla dolu bir boşluk, sindirim sistemi, periton adı verilen bir doku ile kaplanmış boşluk içinde asılıdır.
  • Yumurtalık: özellikle gamet, testis veya yumurtalık üreten bir cinsel organ
  • kloak: balıklarda, sürüngenlerde, kuşlarda ve bazı ilkel memelilerde genital açıklığın yanı sıra anüs görevi gören ortak kanal
  • spermateka: yumurtayı döllemek için kullanılana kadar spermi depolayan böcekler gibi bazı dişi omurgasızların üreme sistemi içindeki küçük bir kese

Üreme Evrimi

Eşeyli üremenin evrimini açıklamak için birbiriyle yarışan birkaç bilimsel hipotez öne sürülmüştür. Eşeyli olarak üreyen tüm ökaryotik organizmalar, tek hücreli bir ökaryotik tür olan ortak bir atadan türer. Birçok protist, çok hücreli bitkiler, hayvanlar ve mantarlar gibi cinsel olarak çoğalır. Ancak, bu özelliğini ikincil olarak kaybetmiş birkaç tür vardır. Cinsiyetin evrimi, birbiriyle ilişkili, ancak farklı iki tema içerir: kökeni ve bakımı. Bununla birlikte, cinsiyetin kökenine ilişkin hipotezlerin deneysel olarak test edilmesi zor olduğundan, mevcut çalışmaların çoğu cinsel üremenin sürdürülmesine odaklanmıştır.

Çok hücreli organizmalar özelleşmiş hücreler geliştirip geliştirdikten sonra, bazıları özel işlevlere sahip dokular ve organlar da geliştirdi. Üreme organlarının evrimi, sperm ve yumurta üreten gonadların gelişmesiyle geldi. Bu hücreler, her üreme hücresindeki kromozom sayısını yarı yarıya azaltan ve hücre bölünmesi yoluyla hücre sayısını artıran bir mitoz uyarlaması olan mayoz yoluyla gelişir. Sperm ve yumurta üretmek için özelleşmiş gonadların gelişimi, evrim sürecinde önemli bir adımdı.

mayoz bölünme: Sperm ve yumurta gelişimi, her hücredeki kromozom sayısını yarı yarıya azaltan mayoz bölünme süreci ile gerçekleşir.

Yumurtayı dölleyen sperm: Cinsiyete özgü gonadların evrimi, sperm (erkek) ve yumurtaların (dişi) gelişmesine yol açtı. Döllendiğinde, koşullar uygunsa, yumurta yeni bir organizmaya dönüşebilir.

Annelidlerde üremede erken bir gelişme meydana geldi. Bu organizmalar, sölomlarında farklılaşmamış hücrelerden sperm ve yumurta üretir ve onları o boşlukta depolar. Sölom dolduğunda, hücreler bir boşaltım açıklığı yoluyla veya vücudun yarılmasıyla serbest bırakılır. Üreme sistemlerinin daha fazla evrimi, cinsiyete özgü üreme sistemlerinin gelişmesiyle sonuçlandı. Bu daha gelişmiş sistemlerde, sperm testislerde yapılır ve daha sonra sarmal tüplerden epididime depolanmak üzere hareket eder. Ayrıca bu daha gelişmiş sistemlerde yumurtalar salındığında yumurtalıkta olgunlaşır, döllenme için rahim tüplerine gider. Böceklerde geliştirilen bu tür üreme sistemleri (depolama için bir sölom içeren annelidlere kıyasla). Spesifik olarak, böcek üreme sisteminde, spermateka adı verilen ve spermi daha sonra kullanmak üzere bazen bir yıla kadar depolamak için kullanılan özel bir kese geliştirildi. Böceklerde döllenme, yavruların hayatta kalması için optimal olan çevresel veya gıda koşullarıyla zamanlanabildiğinden, bu önemli bir gelişmeydi.

Omurgalılar benzer yapılara (yani, eşey hücresi üretiminde uzmanlaşmış gonadlara) sahiptir, ancak üreme sistemlerinde birkaç farklılık vardır. Kuşlar ve sürüngenler gibi memeli olmayanlar, sindirim, boşaltım ve üreme sistemleri için kloaka adı verilen ortak bir vücut açıklığına sahiptir. Kuşlar arasındaki çiftleşme, genellikle, sperm transferi için kloaka açıklıklarının karşılıklı olarak konumlandırılmasını içerir. Memelilerde, dişilerde sistemler için ayrı açıklıklar ve yavru gelişimini desteklemek için bir rahim vardır. Türlerin türüne bağlı olarak, rahimde farklılıklar vardır. Çok sayıda yavru üreten türlerde uterusun iki odası vardır. Primatlarda olduğu gibi tek döl veren diğer türlerde tek bir rahim vardır.

Üreme evrimindeki bir diğer gelişme de spermin transfer edildiği araçlardır. Üreme sırasında erkekten dişiye sperm transferi, spermin dış döllenme için sulu ortama bırakılmasından, kuşlarda kloakların birleştirilmesine, memelilerde dişinin vajinasına doğrudan teslimat için bir penisin geliştirilmesine kadar uzanır. Bu sperm transfer yöntemlerinin tümü, üremenin çeşitli şekillerde geliştiğini ve belirli organizmalara özelleştiğini temsil eder.


Bazı yumurtlayan hayvanların, yumurtlayan hayvanlara evrimleşmesinin nedeni neydi? - Biyoloji

Evrim'in flört ve çiftleşme oyunu
Mayıs 2008

Christine Huffard ahtapotları gözlemliyor
Uzun zamandır yalnız olduğu varsayılan en az bir ahtapotun karmaşık bir aşk hayatı sürdüğü biliniyor. Geçen ay, biyologlar Christine Huffard, Roy Caldwell ve Farnis Boneka, vahşi doğada ahtapot çiftleşme davranışının ilk uzun vadeli çalışmalarından birini bildirdiler. Endonezya ahtapotunun sosyal hayatı hakkında öğrendikleri Abdopus aculeatus gündüz televizyonunun malzemesidir: kıskançlık, kavgalar, ihanet, birbirlerinin arkasından gizlice dolaşma 'eğer arkaları varsa '151 ve bir pembe dizi favorisi, açık uçlu babalık sorusu. Araştırmacılar, bu türün erkeklerinin seçici olduğunu, tercihen evlilikle ilgili dikkatlerini büyük dişilere verdiğini ve tek bir dişiyi 10 güne kadar (veya daha fazla) koruyarak, onunla sık sık çiftleştiğini ve diğer güzelliklerle savaştığını keşfettiler. 151 bazen süre hala çiftleşmeyle meşgul! (Sekiz kola sahip olmak çok görevliler için bir nimettir.) Ancak dikkatli bir göz ve sekiz güçlü kol bile saldırgan bir gardiyanın boynuzlanmayacağını garanti edemez — özellikle bazı küçük erkekler tarafından kullanılan sinsi taktikler göz önüne alındığında.

Evrim nerede?
Daha küçük erkek ahtapotlar bazen kızlarını elde etmek için sinsi bir strateji kullanır: kadın kimliğine bürünme. İri bir erkek, dişinin erkekliğini ilan eden karanlık çizgilerini sergileyerek bir dişiyi korurken, daha küçük bir erkek, dişiyle özel bir randevuyu gizlice, yere kadar yüzerek, erkeksi çizgilerini gizleyerek ve kendini kamufle ederek deneyebilir. dişiler sıklıkla yapar. Görünüşe göre spor ayakkabıyı rakip olarak tanımayan koruyucu ahtapot, saldırmadan yaklaşmasına izin verebilir. Sinsi erkek bir kayanın arkasına saklanır, çiftleşme kolunu dişiye uzatır ve eğer şanslıysa görevini başarır. Ancak bazen kumar ("La-di-dah. Benim için endişelenme — geçen bir dişi ahtapotum") biraz fazla işe yarayabilir: Araştırmacılar, korumacı bir erkeğin gözünü diktiğini gördüler. spor ayakkabı erkek ahtapot kendi topraklarından geçiyor ve "onunla" çiftleşmeye çalışıyor.

Solda, belirgin kahverengi çizgileri gösteren bir erkek ahtapot görüyoruz ve sağda, dişinin içine bir erkeğin pembe çiftleşme kolu sokulmuş.

Bir erkek neden çizgilerini değiştirir (tam anlamıyla), gizlice etrafta dolanır ve başka bir erkeğin istenmeyen aşk girişimlerini riske atar? Evrimsel avantaj. Tüm bu koruma, saldırganlık, tekrarlanan çiftleşme ve sinsilik, tek bir faktöre kadar takip edilebilir: babalık, bir sonraki nesle daha fazla gen aktaran babalık. Cinsel seçilim, üreme avantajı sağlayan ne kadar tuhaf olursa olsun, herhangi bir geni, anatomik yapıyı veya davranışı desteklemektedir. Ve iş sinsi çiftleşme davranışına geldiğinde hayvanlar bazı serseriler geliştirdiler:

    Sinsi erkek cırcır böcekleri kendi kendilerine cıvıltı üretmezler, ancak avlanan dişiler başka bir cırcır böceğinin çağrısına çekilir.

Bunlar aynı türün üç farklı erkek izopodudur. En küçük erkekler dalış bombası çiftleşme stratejisini kullanır.

Birçok organizmada, spor ayakkabılar dişileri taklit ederek ayağa kalkar. Bunlar, bu taktiği kullanan birçok hayvandan sadece birkaçı:

    Alıcı bir dişi kertenkelenin kendine özgü sarı boğazlarına sahip çapraz giyimli yan lekeli kertenkeleler, rakip bir erkeğin bölgesini istila etmek için kılıklarını kullanırlar.

Yan lekeli kertenkeleler, mürekkepbalığı, semenderler ve bluegill güneş balıklarının hepsinde, dişileri taklit eden spor ayakkabı erkekleri bulunur.

Ahtapotun çapraz giyinmesi bize garip gelse de, yaygın olarak kullanılan bir stratejinin sadece bir örneğidir. Uzaktan akraba olan hayvan türlerinde sinsilik neden tekrar tekrar gelişti? Sinsi çiftleşme davranışının evrimini anlamanın anahtarı, başka Yukarıda listelenen hayvanların çoğunda bulunan çiftleşme stratejisi: çiftleşme tekeli. Tekelleşen bir erkek, etkileyici rengi, geniş bölgesi, yumurtalara bakma istekliliği veya deniz izopodu söz konusu olduğunda yakışıklı süngeri, çiftleri (genellikle tekrar tekrar) ile bir veya daha fazla dişiyi cezbeder ve eşlerinin cinsel iyilikler yapmasını engellemeye çalışır. diğer erkeklerde. Başarılı olursa rakiplerinden daha fazla yumurta babası olacaktır. Başarılı olmazsa, dişi başka bir erkekle çiftleşmeye devam edebilir ve babalığın zevkleri (ya da daha doğrusu genetik avantaj) rakibe kayabilir. Bu durumda, erkek anatomisindeki veya taşıyıcısını daha iyi bir koruyucu yapan davranıştaki herhangi bir değişkenin, babalarının tüm ekstra yavrularına geçmesi muhtemeldir ve koruyucu davranışların popülasyonda evrimleşmesine ve cinsel seçilim yoluyla yayılmasına izin verir. Bu tekelleştirme stratejisi özellikle başarılıdır — ve özellikle bir eş-ve-kaç stratejisi %100 babalık sağlayamadığında ve dişiler görece kıt olduğunda — gelişme olasılığı yüksektir.

Bu alternatif stratejilerin erkeklerin tekelleştiği bir popülasyonda nasıl bir yer edinebileceğini görmek için şu şekilde düşünün: Dişiler kıt olduğunda ve bir erkek aynı anda birkaç dişiyi tekelleştirebildiğinde, çoğu erkek çiftleşme şansı bulamaz. Bir babaya bile baba olmalarını sağlayan davranışsal veya fiziksel bir varyasyon (örneğin, kadın kimliğine bürünme, vur-kaç çiftleşme) bir kaç yavru, sonraki nesilde genler açısından büyük bir getiri sağlar. Ve eğer bu yavrular aynı zamanda geleneksel olmayan çiftleşme stratejisini kullanırlarsa ve kendileri birkaç yavruya baba olmayı başarırsa, yeni çiftleşme stratejisi popülasyonun davranışsal repertuarının kalıcı bir parçası haline gelebilir. Agresif tekelci erkekler en çok çocuğa babalık etmeye devam ettiği sürece, yeni strateji popülasyonda tam olarak hakim olmayacak.

Uzaktan akraba olan çok çeşitli hayvan türlerinde sinsi davranışları görme sıklığımız, onların evrimsel başarısının kanıtıdır. Bir babanın çok sayıda yavrunun tekrar tekrar evrimleşmesini sağlamak için eş koruma, bölge kontrolü ve diğer saldırgan stratejiler — ve olduğu gibi, bu sistemler gizlice girme gibi alternatif çiftleşme stratejileri tarafından defalarca istila edildi. Ahtapotlarla ilgili yeni keşifler, olağandışı çiftleşme davranışları gibi görünen şeyleri ortaya çıkarmış olsa da, bunlar aslında denenmiş ve gerçek evrim hileleridir - birçok farklı hayvan grubunda defalarca oynanan bir evrimsel çiftleşme oyununun sonucu.

  • Huffard, C.L., Caldwell, R.L. ve Boneka, F. (2008). çiftleşme davranışı Abdopus aculeatus (d'Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) vahşi doğada. Deniz Biyolojisi 154(2):353-362.

Monterey Bay Akvaryumu Araştırma Enstitüsü'nden

Evrim kaynaklarını anlama:

Tartışma ve uzatma soruları

    . Eşeyli seçilimin etki ettiği özellik türlerine (yukarıdaki makaleden alınmamış) en az üç örnek verin.

. Yan lekeli kertenkelelerde ve yaban ördeği güneş balıklarında kadın kimliğine bürünme stratejileri muhtemelen benzerlikler veya analojiler midir? Nedenini açıkla.

, evrimsel uygunluk kavramını tartışır. Bu ahtapotlar açısından uygunluğun ne anlama geldiğini açıklayın. Bu ahtapotlarda hangi özellikler zindeliğe katkıda bulunur?

İlgili dersler ve öğretim kaynakları

    : 6-12. sınıflar için hazırlanan bu çizgi roman, bir erkek cırcır böceğinin eşini kendine çekmeye çalışırken gösterdiği çabaları takip ediyor ve bu süreçte, evrimsel olarak "fit" olmanın ne anlama geldiğine dair yaygın mitleri çürütüyor.


Yumurtlayan tohum böcekleri tarafından ev sahibi ayrımcılığı: popülasyon farklılıklarının nedenleri

Tohum böceğinin yumurtlayan dişileri Callosobruchus maculatus işgal edilmiş (yumurta yüklü) tohumlara karşı ayrımcılık yapar ve böylece tohumlardaki larvalar arasındaki rekabeti azaltır. Bu özellikte iki suş (S ve B) genetik olarak farklılık göstermiştir. S türü dişiler tarafından işgal edilen konaklardan daha fazla kaçınmanın, S türü yumurtalarla ilişkili daha güçlü bir kimyasal caydırıcılıktan mı, S türü dişiler tarafından yumurta varlığına daha keskin bir yanıttan mı yoksa her ikisinden mi kaynaklandığını ayırt etmek için faktöriyel bir deney yapıldı. Konak ayrımcılığının derecesi hem yumurta kaynağına hem de test dişilerinin kaynağına bağlıydı, yumurta yüklü tohumlardan en güçlü kaçınma, S suşu yumurta taşıyan tohumlara karşı temiz tohumlarla sunulan S suşu dişileri tarafından sergilendi, oysa en zayıf olanı B-suşu yumurtaları taşıyan tohumların aksine temiz tohumlar sunan B-suşu dişileri tarafından konukçu ayrımcılığı sergilendi. Yalnızca yumurta yüklü tohumlar sunulduğunda, her iki türden dişiler, B türü yumurta taşıyan tohumlara, S türü yumurta taşıyan tohumlardan daha fazla yumurta ekledi, ancak iki tür yumurta yüklü tohum arasındaki ayrım derecesi, S türü arasında daha güçlüydü. - dişileri zorlayın. Konak ayrımcılığındaki popülasyon farklılıkları, çoklu larva/tohum ile ilişkili farklı maliyetleri yansıtıyor gibi görünmektedir, daha ayırt edici S suşu nispeten küçük bir konakçı ile ilişkilendirilmiştir ve larvaları son derece güçlü girişim rekabetine girer.


Videoyu izle: kurbağanın yaşam döngüsü designmate (Haziran 2022).